孟德?tīng)柗蛛x規(guī)律

第三章孟德?tīng)栠z傳

Chapter3MendelianInheritance

遺傳因子假說(shuō)、遺傳因子分離

與自由組合規(guī)律及其發(fā)展1孟德?tīng)?GregorJ.Mendel,1822-1884)及其雜交試驗(yàn)從1856-1871年進(jìn)行了大量植物雜交試驗(yàn)研究；其中對(duì)豌豆(嚴(yán)格自花授粉/閉花授粉)差別明顯的7對(duì)簡(jiǎn)單性狀進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)8年研究，提出遺傳因子假說(shuō)及其分離與自由組合規(guī)律(Mendel’sLaws)；1865年2月8日和3月8日先后兩次在布隆自然科學(xué)會(huì)例會(huì)上宣讀發(fā)表；1866年整理成長(zhǎng)達(dá)45頁(yè)的《植物雜交試驗(yàn)》一文，發(fā)表在《布隆自然科學(xué)會(huì)志》第4卷上。奧地利布隆(Brünn)

現(xiàn)捷克布爾諾(Bruo)2豌豆的7個(gè)單位性狀及其相對(duì)性狀3第一節(jié)分離規(guī)律(p65-71)

Section3.1TheLawofSegregation一、一對(duì)相對(duì)性狀的分離現(xiàn)象二、分離現(xiàn)象的解釋三、基因型與表現(xiàn)型四、分離規(guī)律的驗(yàn)證五、基因分離的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)六、分離規(guī)律的意義與應(yīng)用4一、一對(duì)相對(duì)性狀的分離現(xiàn)象(p65-66)基礎(chǔ)知識(shí)單位性狀與相對(duì)性狀豌豆的7個(gè)單位性狀及其相對(duì)性狀孟德?tīng)柕耐愣闺s交試驗(yàn)(一)、豌豆花色雜交試驗(yàn)(二)、七對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)結(jié)果(三)、性狀分離現(xiàn)象5單位性狀與相對(duì)性狀(p65)生物體或其組成部分所表現(xiàn)的形態(tài)、生理或行為特征稱為性狀(character/trait)。最初人們?cè)谘芯可镞z傳時(shí)往往把所觀察到的生物所有特征或某一類特征作為一個(gè)整體看待。孟德?tīng)柊阎仓晷誀羁傮w區(qū)分為各個(gè)單位，稱為單位性狀(unitcharacter)，即：生物某一方面的特征特性。不同生物個(gè)體在單位性狀上存在不同的表現(xiàn)，這種同一單位性狀的相對(duì)差異稱為相對(duì)性狀(contrastingcharacter)。

6豌豆的7個(gè)單位性狀及其相對(duì)性狀7孟德?tīng)柕耐愣闺s交試驗(yàn)所選擇的七個(gè)單位性狀的相對(duì)性狀間都存在明顯差異，后代個(gè)體間表現(xiàn)明顯的類別差異；按雜交后代的系譜進(jìn)行的記載和分析，對(duì)雜交后代性狀表現(xiàn)進(jìn)行歸類統(tǒng)計(jì)、并分析了各種類型之間的比例關(guān)系。8(一)、豌豆花色雜交試驗(yàn)1.試驗(yàn)方法P紅花親本(♀)×白花親本(♂)↓F1雜種一代

(種植/性狀觀察/自交)↓

F2雜種二代

(種植/性狀觀察/自交)↓

9植物雜交試驗(yàn)的符號(hào)表示(p66)Ｐ：親本(parent)，雜交親本；♀：作為母本，提供胚囊的親本；♂：作為父本，提供花粉粒的雜交親本?！粒罕硎救斯るs交過(guò)程；F1：表示雜種第一代(firstfilialgeneration)；

：表示自交，采用自花授粉方式傳粉受精產(chǎn)生后代。F2：F1代自交得到的種子及其所發(fā)育形成的生物個(gè)體稱為雜種二代，即F2。由于F2總是由F1自交得到的所以在類似的過(guò)程中

符號(hào)往往可以不標(biāo)明。

102.試驗(yàn)結(jié)果(p66)F1(雜種一代)的花色全部為紅色；F2(雜種二代)有兩種類型的植株，一種開(kāi)紅花，一種開(kāi)白花；并且紅花植株與白花植株的比例接近3:1。P紅花(♀)×白花(♂)↓F1紅花↓

F2紅花白花株數(shù)705224比例3.151?11因此雜交種在生產(chǎn)上不能留種，每年都應(yīng)該重新配制雜交種。從1856-1871年進(jìn)行了大量植物雜交試驗(yàn)研究；被測(cè)個(gè)體不僅僅是F1，可以是任一需要確定基因型的生物個(gè)體。隱性性狀在F1中并沒(méi)有消失，只是被掩蓋了，而F2代顯性性狀與隱性性狀都會(huì)得到表現(xiàn)，重新產(chǎn)生兩種表現(xiàn)型個(gè)體，這就是性狀分離(charactersegregation)現(xiàn)象。在遺傳學(xué)史上是一個(gè)非常重要的理論進(jìn)步，促進(jìn)了人們對(duì)遺傳物質(zhì)本質(zhì)的研究。將各株系分別種植，考察其性狀分離情況。其次要能夠?qū)ξ粗挛镒鞒隼碚撏茢?預(yù)測(cè)未知)，并通過(guò)試驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)推斷結(jié)果。成對(duì)的基因互稱為等位基因。基因型(genotype)

指生物個(gè)體基因組合，表示生物個(gè)體的遺傳組成，又稱遺傳型；遺傳因子假說(shuō)、遺傳因子分離

與自由組合規(guī)律及其發(fā)展株數(shù)705224體細(xì)胞中成對(duì)遺傳因子分別來(lái)自父本和母本。大田生產(chǎn)要求群體整齊一致才能獲得最佳群體生產(chǎn)性能，從遺傳上看就是要求各植株基因型相同(同質(zhì))。分離規(guī)律表明：體細(xì)胞中成對(duì)的基因并不相互融合，而是保持相對(duì)穩(wěn)定，并相對(duì)獨(dú)立地傳遞給后代；即使今天遺傳研究方法得到了極大豐富，從各種方法之中仍然可以找到這些基本準(zhǔn)則的影子。雜合體的性母細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)不同的二分體細(xì)胞，分別再進(jìn)行減數(shù)第二分裂，每個(gè)雜種性母細(xì)胞產(chǎn)生含顯性基因和隱性基因的四分體細(xì)胞各兩個(gè)，其比例為1:1。3.反交(reciprocalcross)試驗(yàn)及其結(jié)果孟德?tīng)栍钟冒谆ㄓH本作母本、紅花親本作父本進(jìn)行雜交，即：白花親本(♀)×紅花親本(♂)通常人們將這兩種組合方式之一稱為正交，另一種稱為反交(reciprocalcross)。反交試驗(yàn)結(jié)果：F1植株的花色仍然全部為紅色；F2紅花植株與白花植株的比例也接近3:1。反交與正交結(jié)果完全一致，表明：F1、F2的性狀表現(xiàn)不受親本組合方式的影響(與哪一個(gè)親本作母本無(wú)關(guān))。12(二)、七對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)結(jié)果13(三)、性狀分離現(xiàn)象F1代個(gè)體(植株)只表現(xiàn)親本之一的性狀，而另一個(gè)親本的性狀隱藏不表現(xiàn)。親本性狀中，在F1代表現(xiàn)出來(lái)的相對(duì)性狀稱為顯性性狀(dominantcharacter)，而F1中未表現(xiàn)的相對(duì)性狀稱為隱性性狀(recessivecharacter)。F2有兩種的個(gè)體，一種表現(xiàn)顯性性狀，另種表現(xiàn)隱性性狀；且表現(xiàn)兩者個(gè)體數(shù)之比接近3:1。隱性性狀在F1中并沒(méi)有消失，只是被掩蓋了，而F2代顯性性狀與隱性性狀都會(huì)得到表現(xiàn)，重新產(chǎn)生兩種表現(xiàn)型個(gè)體，這就是性狀分離(charactersegregation)現(xiàn)象。14二、分離現(xiàn)象的解釋(一)、遺傳因子假說(shuō)(二)、遺傳因子的分離規(guī)律(三)、豌豆花色分離現(xiàn)象解釋(四)、豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合15(一)、遺傳因子假說(shuō)(p66-67)孟德?tīng)栐趯?duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析基礎(chǔ)上提出了遺傳因子(inheritedfactor/determinant,hereditarydeterminant/factor)假說(shuō)，認(rèn)為：生物性狀是由遺傳因子決定，且每對(duì)相對(duì)性狀由一對(duì)遺傳因子控制；顯性性狀受顯性因子(dominant~)控制，而隱性性狀由隱性因子(recessive~)控制；只要細(xì)胞中有一個(gè)顯性因子，生物個(gè)體就表現(xiàn)顯性性狀；遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成對(duì)存在，而在配子中成單存在。體細(xì)胞中成對(duì)遺傳因子分別來(lái)自父本和母本。16(二)、遺傳因子的分離規(guī)律(p66-67)遺傳因子在世代間的傳遞遵循分離規(guī)律(thelawofsegregation)：(性母細(xì)胞中)成對(duì)遺傳因子在形成配子時(shí)彼此分離、分配到配子中，配子只含有成對(duì)因子中的一個(gè)。

而雜種體細(xì)胞中，分別來(lái)自父母本的成對(duì)遺傳因子也各自獨(dú)立，互不混雜；在形成配子時(shí)彼此分離、互不影響。雜種產(chǎn)生含兩種不同因子(分別來(lái)自父母本)的配子，并且數(shù)目相等；各種雌雄配子受精結(jié)合是隨機(jī)的，因此兩種遺傳因子隨機(jī)結(jié)合到子代中。17(三)、豌豆花色分離現(xiàn)象解釋孟德?tīng)柪闷溥z傳因子假說(shuō)、分離規(guī)律對(duì)性狀分離現(xiàn)象進(jìn)行解釋，認(rèn)為：

F2產(chǎn)生性狀分離現(xiàn)象是由于遺傳因子的分離與組合。18(四)、豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合19三、基因型(genotype)和表現(xiàn)型(phenotype)基本概念(一)、基因型與表現(xiàn)型的相互關(guān)系(二)、純合(homozygous)與雜合(heterozygous)(三)、生物個(gè)體基因型的推斷20基因型(genotype)和表現(xiàn)型(phenotype)根據(jù)遺傳因子假說(shuō)：生物世代間所傳遞的是遺傳因子，而非性狀本身；生物個(gè)體性狀由細(xì)胞內(nèi)遺傳因子組成決定；因此，對(duì)生物個(gè)體而言就存在遺傳因子組成和性狀表現(xiàn)兩方面特征。1909年約翰生提出用基因(gene)代替遺傳因子，成對(duì)遺傳因子互為等位基因(allele)。在此基礎(chǔ)上形成了基因型和表現(xiàn)型兩個(gè)概念?；蛐?genotype)

指生物個(gè)體基因組合，表示生物個(gè)體的遺傳組成，又稱遺傳型；表現(xiàn)型(phenotype)

指生物個(gè)體的性狀表現(xiàn)，簡(jiǎn)稱表型。21(一)、基因型與表現(xiàn)型的關(guān)系基因型是生物性狀表現(xiàn)的內(nèi)在決定因素，基因型決定表現(xiàn)型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，則該植株會(huì)開(kāi)紅花，而基因型為cc的植株才會(huì)開(kāi)白花。表現(xiàn)型是基因型與環(huán)境條件共同作用下的外在表現(xiàn)，往往可以直接觀察、測(cè)定，而基因型往往只能根據(jù)生物性狀表現(xiàn)來(lái)進(jìn)行推斷。22(二)、純合與雜合(p68)具有一對(duì)相同基因的基因型稱為純合基因型(homozygousgenotype)，如CC和cc；這類生物個(gè)體稱為純合體(homozygote)。顯性純合體(dominanthomozygote),如：CC.隱性純合體(recessivehomozygote),如：cc.具有一對(duì)不同基因的基因型稱為雜合基因型(heterozygousgenotype)，如Cc；這類生物個(gè)體稱為雜合體(heterozygote)。純合體與雜合體的基因組成不同，所產(chǎn)生的配子及自交后代的遺傳穩(wěn)定性均有所不同：(1).產(chǎn)生配子上的差異；(2).自交后代的遺傳穩(wěn)定性。23(三)、生物個(gè)體基因型的推斷基因型和表現(xiàn)型的概念是建立在單位性狀上，所以當(dāng)我們談到生物個(gè)體的基因型或表現(xiàn)型時(shí)，往往都是針對(duì)所研究的一個(gè)或幾個(gè)單位性狀而言，而不考慮其它性狀和基因的差異。通?？梢愿鶕?jù)生物的表型來(lái)對(duì)一個(gè)其基因型作出推斷，尤其是推斷顯性個(gè)體的基因型(純合?雜合?)。例：有一株豌豆A開(kāi)紅花，如何判斷它的基因型？24例:紅花植株基因型推斷因?yàn)楸硇蜑榧t花，所以至少含有一個(gè)顯性基因C；判斷A植株是純合體(CC)還是雜合體(Cc)，要看它所產(chǎn)生配子的類型、比例或自交后代是否出現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象。用A植株進(jìn)行自交，如果自交后代都開(kāi)紅花，則A植株是純合體，其基因型是CC；如果自交后代有紅花和白花兩種：且兩種個(gè)體的比例為3:1，則A植株是雜合體Cc。25四、分離規(guī)律的驗(yàn)證(p68-70)遺傳因子僅是一個(gè)理論上的、抽象的概念。當(dāng)時(shí)孟德?tīng)柌⒉恢肋z傳因子的物質(zhì)實(shí)體是什么，又如何實(shí)現(xiàn)分離。遺傳因子分離行為只是基于豌豆7對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)所觀察到的F1、F2個(gè)體表現(xiàn)型及F2性狀分離現(xiàn)象作出的一種假設(shè)。正因?yàn)槿绱耍瑥拿系聽(tīng)栯s交試驗(yàn)到遺傳因子假說(shuō)是一個(gè)高度理論抽象過(guò)程。所以當(dāng)時(shí)幾乎沒(méi)有人能夠理解。如何對(duì)這一假說(shuō)進(jìn)行驗(yàn)證呢？一個(gè)正確的理論，

它首先要能解釋已知的現(xiàn)象；

其次要能夠?qū)ξ粗挛镒鞒隼碚撏茢?預(yù)測(cè)未知)，并通過(guò)試驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)推斷結(jié)果。這是科學(xué)理論的一般驗(yàn)證過(guò)程。遺傳因子假說(shuō)及其分離能夠解釋豌豆雜交試驗(yàn)中觀察到的性狀分離現(xiàn)象。26分離規(guī)律的驗(yàn)證方法(一)、測(cè)交法(二)、自交法(三)、F1花粉鑒定法(四)、紅色面包霉雜交法27測(cè)交(testcross)的概念與作用如果用F1與隱性個(gè)體(隱性純合體)雜交，后代的表現(xiàn)型類型、比例就可反映雜種F1配子的種類和比例，事實(shí)上也反映(測(cè)驗(yàn))了F1的基因型。這類為了測(cè)驗(yàn)個(gè)體的基因型，用被測(cè)個(gè)體與隱性個(gè)體交配的雜交方式稱為測(cè)交(testcross)，其后代稱為測(cè)交后代(Ft)。被測(cè)個(gè)體不僅僅是F1，可以是任一需要確定基因型的生物個(gè)體。28(一)、測(cè)交法1.雜種F1的基因型及其測(cè)交結(jié)果的推測(cè)雜種F1的表現(xiàn)型與紅花親本(CC)一致，但根據(jù)孟德?tīng)柕慕忉?，其基因型是雜合的，即為Cc；

因此雜種F1減數(shù)分裂應(yīng)該產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含C和c，并且比例為1:1。白花植株的基因型是cc，只產(chǎn)生含c的一種配子。推測(cè)：如果用雜種F1與白花植株(cc)雜交，后代應(yīng)該有兩種基因型(Cc和cc)，分別表現(xiàn)為紅花和白花，且比例為1:1。29紅花F1的測(cè)交結(jié)果推測(cè)302.測(cè)交試驗(yàn)結(jié)果與結(jié)論Mendel用雜種F1與白花親本測(cè)交，結(jié)果表明：在166株測(cè)交后代中：85株開(kāi)紅花，81株開(kāi)白花；其比例接近1:1。結(jié)論：分離規(guī)律對(duì)雜種F1基因型(Cc)及其分離行為的推測(cè)是正確的。31(二)、自交法純合體(CC/cc)只產(chǎn)生一種類型配子，自交后代也都是純合體，不發(fā)生性狀分離現(xiàn)象；雜合體(Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會(huì)產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(cè)(1/4)表現(xiàn)隱性性狀F2個(gè)體基因型為隱性純合，如白花F2為cc；(3/4)表現(xiàn)顯性性狀F2個(gè)體中：1/3是純合體(CC)、2/3是雜合體(Cc)；推測(cè)：在顯性(紅花)F2中：1/3自交后代不發(fā)生性狀分離，其F3均開(kāi)紅花；2/3自交后代將發(fā)生性狀分離。32F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(cè)332.F2自交試驗(yàn)結(jié)果與結(jié)論孟德?tīng)枌2代顯性(如紅花)植株按單株收獲、分裝。由一個(gè)植株自交產(chǎn)生的后代群體稱為一個(gè)株系(line)。將各株系分別種植，考察其性狀分離情況。表現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象的株系來(lái)自雜合(Cc)F2個(gè)體；

未表現(xiàn)性狀分離現(xiàn)象的株系來(lái)自純合(CC)F2個(gè)體。發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)與未發(fā)生性狀分離現(xiàn)象的株系數(shù)之比總體上是趨向于2:1。結(jié)論：分離規(guī)律對(duì)F2代基因型的推測(cè)是正確的。

34豌豆7對(duì)相對(duì)性狀顯性F2自交后代表現(xiàn)

35(三)、F1花粉鑒定法測(cè)交法是根據(jù)測(cè)交后代表現(xiàn)型類型和比例來(lái)測(cè)定F1產(chǎn)生配子類型和比例，并進(jìn)而推測(cè)F1基因型，即：Ft表現(xiàn)型類型和比例F1配子類型和比例F1基因型性狀是在生物生長(zhǎng)發(fā)育特定階段表現(xiàn)，大多數(shù)性狀不會(huì)在配子(體)上表現(xiàn)，因此無(wú)法通過(guò)配子(體)鑒定配子類型，如花色、籽粒形狀等。也有一些基因在二倍孢子體水平和單倍配子體水平都會(huì)表現(xiàn)。如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷類植物Wx(非糯性)對(duì)wx(糯性)為顯性，它不僅控制籽粒淀粉粒性狀，而且控制花粉粒中淀粉粒的類型。362.淀粉粒性狀的花粉鑒定法含Wx基因的花粉粒以直鏈淀粉為主，而含wx基因的花粉粒以支鏈淀粉為主，用稀碘液對(duì)花粉粒進(jìn)行染色，就可以判斷花粉粒的基因型。推測(cè)，如果F1的基因型為雜合(Wxwx)，那么：1/2Wx 直鏈淀粉(稀碘液) 藍(lán)黑色1/2wx 支鏈淀粉(稀碘液) 紅棕色用稀碘液處理玉米(糯性×非糯性)F1植株花粉，在顯微鏡下觀察，結(jié)果表明：花粉粒呈兩種不同顏色的反應(yīng)；藍(lán)黑色:紅棕色≈1:1。結(jié)論：分離規(guī)律對(duì)F1基因型及基因分離行為的推測(cè)是正確的。37五、基因分離的細(xì)胞(學(xué))基礎(chǔ)(一)、基因與染色體的平行性(二)、遺傳的染色體學(xué)說(shuō)(三)、分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)(四)、分離比例實(shí)現(xiàn)的條件38(一)、基因與染色體的平行性在顯微鏡下看到的染色體，有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，并且相當(dāng)穩(wěn)定；而基因在雜交中仍能保持它們的完整性和獨(dú)立性。體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在，配子中具有每對(duì)同源染色體的一條；基因在體細(xì)胞中也成對(duì)存在，配子中具有每對(duì)基因中的一個(gè)。生物個(gè)體中同源染色體一條來(lái)自父本、一條來(lái)自母本；成對(duì)基因也是分別來(lái)自父本和母本。同源染色體在減數(shù)分裂過(guò)程中相互分離，非同源染色體間自由組合；成對(duì)基因在形成配子時(shí)相互分離，不同對(duì)基因間自由組合。39(二)、遺傳的染色體學(xué)說(shuō)1903年蘇頓(Sutton)和波維利(Boveri)提出遺傳的染色體學(xué)說(shuō)(chromosometheroyofinheritance)。認(rèn)為：遺傳因子(基因)位于細(xì)胞核內(nèi)染色體上；成對(duì)基因分別位于一對(duì)同源染色體的對(duì)應(yīng)位置上。位點(diǎn)(site)與等位基因(allele)：后來(lái)人們又把基因在染色體上的位置稱為位點(diǎn)；成對(duì)的基因互稱為等位基因。1910年摩爾根等利用果蠅為研究材料，直接證明了這一學(xué)說(shuō)的正確性。40(三)、分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)在遺傳的染色體學(xué)說(shuō)基礎(chǔ)上能很好地解釋基因分離規(guī)律：

等位基因是隨同源染色體分離而分離。等位基因分離的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)就是：同源染色體對(duì)在減數(shù)分裂后期I發(fā)生分離，分別進(jìn)入兩個(gè)二分體細(xì)胞中；雜合體的性母細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)不同的二分體細(xì)胞，分別再進(jìn)行減數(shù)第二分裂，每個(gè)雜種性母細(xì)胞產(chǎn)生含顯性基因和隱性基因的四分體細(xì)胞各兩個(gè)，其比例為1:1。41分離規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)基因分離的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)42(四)、分離比例實(shí)現(xiàn)的條件(p70)研究的生物體必須是二倍體(體內(nèi)染色體成對(duì)存在)，并且所研究的相對(duì)性狀差異明顯。在減數(shù)分裂過(guò)程中，形成的各種配子數(shù)目相等，或接近相等；不同類型的配子具有同等的生活力；受精時(shí)各種雌雄配子均能以均等的機(jī)會(huì)相互自由結(jié)合。受精后不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個(gè)體具有同樣或大致同樣的存活率。雜種后代都處于相對(duì)一致的條件下，而且試驗(yàn)分析的群體比較大。43F1紅花(二)、七對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)結(jié)果一個(gè)正確的理論，

它首先要能解釋已知的現(xiàn)象；(四)、豌豆子葉顏色遺傳因子的分離與組合而雜種體細(xì)胞中，分別來(lái)自父母本的成對(duì)遺傳因子也各自獨(dú)立，互不混雜；為單倍體育種提供理論可能性雜合體(Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會(huì)產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。遺傳因子假說(shuō)、遺傳因子分離

與自由組合規(guī)律及其發(fā)展而傳統(tǒng)雜交育種工作中，純合是通過(guò)自交實(shí)現(xiàn)，往往需要5-6代(年)自交才能達(dá)到足夠的純合度。單位性狀與相對(duì)性狀(p65)F1、F2的性狀表現(xiàn)不受親本組合方式的影響(與哪一個(gè)親本作母本無(wú)關(guān))。Mendel,1822-1884)及其雜交試驗(yàn)解釋了生物變異產(chǎn)生的部分原因；1/2Wx 直鏈淀粉(稀碘液) 藍(lán)黑色雜種后代都處于相對(duì)一致的條件下，而且試驗(yàn)分析的群體比較大。隱性性狀在F1中并沒(méi)有消失，只是被掩蓋了，而F2代顯性性狀與隱性性狀都會(huì)得到表現(xiàn)，重新產(chǎn)生兩種表現(xiàn)型個(gè)體，這就是性狀分離(charactersegregation)現(xiàn)象。F2(雜種二代)有兩種類型的植株，一種開(kāi)紅花，一種開(kāi)白花；六分離規(guī)律的意義與應(yīng)用(一)、分離規(guī)律的理論意義(二)、在遺傳育種工作中的應(yīng)用44(一)、分離規(guī)律的理論意義基因分離規(guī)律及后面將要介紹自由組合規(guī)律都是建立在遺傳因子假說(shuō)的基礎(chǔ)之上。遺傳因子假說(shuō)及基因分離規(guī)律對(duì)以后遺傳和生物進(jìn)化研究具有非常重要的理論意義。1.形成了顆粒遺傳的正確遺傳觀念2.指出了區(qū)分基因型與表現(xiàn)型的重要性；3.解釋了生物變異產(chǎn)生的部分原因；4.建立了遺傳研究的基本方法。451.形成了顆粒遺傳的正確遺傳觀念分離規(guī)律表明：體細(xì)胞中成對(duì)的基因并不相互融合，而是保持相對(duì)穩(wěn)定，并相對(duì)獨(dú)立地傳遞給后代；父本性狀和母本性狀在后代中還會(huì)分離出來(lái)。否定了融合(混合)遺傳(blendinginheritance)觀念，確立了顆粒遺傳(particulateinheritance)的觀念。在遺傳學(xué)史上是一個(gè)非常重要的理論進(jìn)步，促進(jìn)了人們對(duì)遺傳物質(zhì)本質(zhì)的研究。462.指出了區(qū)分基因型與表現(xiàn)型的重要性早期遺傳研究與育種工作者在考察生物個(gè)體之間差異時(shí)，所考慮的就是可以直接觀察到的性狀表現(xiàn)(表現(xiàn)型)的差異。遺傳因子假說(shuō)指出，生物性狀只是其遺傳因子組成(基因型)的外在表現(xiàn)。因此，僅僅考慮生物表現(xiàn)型是不適當(dāng)?shù)模槐仨殞?duì)生物的基因型和表現(xiàn)型加以區(qū)分，重視表現(xiàn)型與基因型間的聯(lián)系與區(qū)別。473.解釋了生物變異產(chǎn)生的部分原因遺傳變異是生物種類間、個(gè)體間性狀差異的根本原因，是自然選擇的基礎(chǔ)，也是遺傳研究與育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ).因此解釋遺傳變異產(chǎn)生的原因是遺傳學(xué)的重要任務(wù)之一。分離規(guī)律表明：生物的變異可能產(chǎn)生于等位基因分離。由于雜合基因的分離，可能會(huì)在親子代之間產(chǎn)生明顯的差異(性狀分離)。這是遺傳變異產(chǎn)生的一個(gè)方面的原因。48(四)、分離比例實(shí)現(xiàn)的條件這是遺傳變異產(chǎn)生的一個(gè)方面的原因。最初人們?cè)谘芯可镞z傳時(shí)往往把所觀察到的生物所有特征或某一類特征作為一個(gè)整體看待。F2(雜種二代)有兩種類型的植株，一種開(kāi)紅花，一種開(kāi)白花；一個(gè)正確的理論，

它首先要能解釋已知的現(xiàn)象；雜合體(Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會(huì)產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。1903年蘇頓(Sutton)和波維利(Boveri)提出遺傳的染色體學(xué)說(shuō)(chromosometheroyofinheritance)。不同類型的配子具有同等的生活力；因此，對(duì)生物個(gè)體而言就存在遺傳因子組成和性狀表現(xiàn)兩方面特征。↓大田生產(chǎn)要求群體整齊一致才能獲得最佳群體生產(chǎn)性能，從遺傳上看就是要求各植株基因型相同(同質(zhì))。這是科學(xué)理論的一般驗(yàn)證過(guò)程。P紅花(♀)×白花(♂)4.建立了遺傳研究的基本方法孟德?tīng)査捎玫囊幌盗羞z傳研究和雜交后代觀察、資料分析方法，對(duì)1900年重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的三人有重要啟示，并在很長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)成為遺傳研究工作最基本的準(zhǔn)則。即使今天遺傳研究方法得到了極大豐富，從各種方法之中仍然