生物化學(xué)教學(xué)課件：8生物氧化

Chapter8-1生物能學(xué)和生物氧化糖代謝脂代謝氨基酸代謝核酸/核酸代謝物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)控制基因工程概論

靜態(tài)

動態(tài)營養(yǎng)物質(zhì)——生物體自身的分子

——生命活動所需的物質(zhì)和能量糖脂類蛋白質(zhì)酶維生素激素核酸Chapter8-2Biologicalenergetics&Biologicaloxidation第八章

生物能學(xué)和生物氧化Chapter8-3代謝總論p263新陳代謝(代謝，metabolism)

——營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變化總稱

——活細(xì)胞中所有化學(xué)變化的總稱

——非完全自發(fā)，酶催化物質(zhì)代謝

合成代謝

分解代謝能量代謝中間代謝（代謝中的一系列的酶促反應(yīng)）Chapter8-4Chapter8-5Chapter8-6研究材料活體研究：“invivo”：

以生物整體、整體器官或微生物細(xì)胞群為對象進(jìn)行的代謝研究稱為活體研究（又稱體內(nèi)研究）；離體研究：“invitro”：

以組織切片、勻漿或組織提取液為對象進(jìn)行的代謝研究稱為離體研究（又稱體外研究）。代謝的研究方法Chapter8-7代謝的研究方法

——中間代謝的研究方法酶的抑制劑遺傳缺陷癥（缺乏酶）氣體測量法（瓦氏呼吸器）同位素示蹤法(isotopictracertechnique)

常用放射性同位素

35S、32P、14C、3H標(biāo)記代謝物核磁共振波譜法Chapter8-8磷酸丙糖異構(gòu)酶醛縮酶(4)(5)酒精發(fā)酵碘乙酸Chapter8-9烯醇化酶丙酮酸激酶⑼⑽⑾*ATPADP自發(fā)H2O需K+和Mg2+參加氟化物Chapter8-10核磁共振波譜法Chapter8-11生物能學(xué)p246－249在生物化學(xué)反應(yīng)中的一些規(guī)定

△G=G產(chǎn)物－G反應(yīng)物=△H－T△S

△G自由能變化

△H熱焓變化：由化學(xué)鍵的形成和斷裂有關(guān)的能量變化所引起的

△S熵的變化：與一個系統(tǒng)中能量分布的混亂度△G0標(biāo)準(zhǔn)自由能變化：在1mol/L,1atm，298K（25℃）條件下，反應(yīng)的自由能變化Chapter8-12生物能學(xué)自由能變化與化學(xué)反應(yīng)平衡常數(shù)的關(guān)系

在生物化學(xué)能量學(xué)中，標(biāo)準(zhǔn)狀況的pH值規(guī)定為7.0化學(xué)反應(yīng)自發(fā)進(jìn)行的條件：

G<0氧化還原電位與自由能△G0’=-nF△E0’

氧化還原反應(yīng)自發(fā)進(jìn)行的方向?yàn)椤鱃0’小于零和△E0’大于0。Chapter8-13高能磷酸化合物高能化合物

生物化學(xué)中把水解時釋放5000卡/mol（20KJ/mol）以上自由能的化合物稱為高能化合物

高能鍵

“～”Chapter8-14ATP的作用

中間傳遞能量者（非貯存者）焦磷酸Chapter8-15磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸肌酸、磷酸精氨酸（無脊椎動物肌肉中）——貯能作用Chapter8-16磷酸肌酸與ATP的轉(zhuǎn)換

磷酸肌酸、磷酸精氨酸（無脊椎動物肌肉中）——貯能作用Chapter8-17一、概念二、呼吸鏈的組分三、呼吸鏈中各組分的排列順序四、線粒體中兩條重要呼吸鏈五、氧化磷酸化抑制劑生物氧化——電子傳遞和氧化磷酸化作用（p233）Chapter8-18Chapter8-19Chapter8-20燃燒

呼吸

生物氧化Chapter8-21概念生物氧化：有機(jī)物在體內(nèi)氧化分解為二氧化碳和水并釋放能量的過程。

生物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)

氧化——失電子、脫氫、加氧和加水脫氫

還原——得電子、加氫、脫氧

如何利用氧分子把代謝物分子中的氫氧化成水

如何在酶的催化下把碳變成二氧化碳——脫羧作用

如何將氧化時產(chǎn)生的能量搜集和貯存起來Chapter8-22概念脫羧作用p233

非氧化脫羧（直接脫羧基作用）

CH3COCOOHCH3CHO+CO2

丙酮酸脫羧酶

氧化脫羧

丙酮酸在丙酮酸氧化脫羧酶系（丙酮酸脫氫酶）的作用下氧化脫羧Chapter8-23概念電子傳遞過程：還原型的輔酶通過電子傳遞再氧化的過程氧化磷酸化作用、氧化呼吸鏈、呼吸代謝

電子傳遞和ATP形成的偶聯(lián)機(jī)制

是電子沿著電子傳遞鏈傳遞過程中伴隨著將ADP磷酸化而形成ATP的全過程。由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶催化系統(tǒng)組成的這種代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當(dāng)受氫體是氧時，稱為呼吸鏈。Chapter8-24生物氧化體系線粒體氧化體系

細(xì)胞內(nèi)的線粒體是生物氧化的主要場所，主要功能是將代謝物脫下的氫通過多種酶及輔酶所組成的傳遞體系的傳遞，最終與氧結(jié)合生成水。非線粒體氧化體系

微粒體氧化體系

過氧化物體氧化體系

多酚氧化酶體系（植物細(xì)胞）

抗壞血酸氧化酶體系p242-245p243Chapter8-25線粒體的結(jié)構(gòu)

p249嵴Chapter8-26呼吸鏈的組成成分至今發(fā)現(xiàn)構(gòu)成呼吸鏈的組成成分有20多種供氫體傳遞體（遞氫體、遞電子體）受氫體酶Chapter8-27參與生物氧化的酶類脫氫酶——以FMN，F(xiàn)AD，NAD，NADP為輔酶

使代謝物的氫活化、脫落，并將之傳遞給其他受氫體或傳遞體。

以作用底物命名：丙酮酸脫氫酶、NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶氧化酶——以氧為直接受氫體的氧化還原酶類

eg.細(xì)胞色素酶、抗壞血酸氧化酶加氧酶——催化加氧反應(yīng)過氧化氫酶p234－237Chapter8-28以黃素核苷酸為輔酶的脫氫酶以氧為直接受氫體Chapter8-29以煙酰胺核苷酸為輔酶的脫氫酶Chapter8-30氧化酶(Oxidase)以氧為直接受氫體的氧化還原酶類金屬離子把電子傳給分子氧，使氧激活，易與質(zhì)子結(jié)合生成水。Chapter8-31

傳遞體

作用

尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸

（NAD+）

遞氫體尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）

遞氫體

黃素蛋白（輔基為FAD和FMN）

遞氫體

鐵硫蛋白（Fe-S）

單電子傳遞體輔酶Q（CoQ)遞氫體細(xì)胞色素類

（除細(xì)胞色素a3）

單電子傳遞體傳遞體——遞氫體（傳遞氫原子）

遞電子體（傳遞電子）Chapter8-32NAD和NADPChapter8-33Chapter8-34Chapter8-35輔酶Q(CoQ,UQ)結(jié)構(gòu)與性質(zhì)：脂溶性苯醌，含多個異戊二烯作用：傳遞氫，將電子傳給細(xì)胞色素C。/view/15284.htm

Chapter8-36鐵硫蛋白(Iron-sulfurprotein)

單電子傳遞

鐵硫蛋白與黃素蛋白和細(xì)胞色素形成復(fù)合體存在。

結(jié)構(gòu):含等量的鐵原子和硫原子（Fe2S2，F(xiàn)e4S4）鐵

原子與鐵硫蛋白的半胱氨酸相連。

Chapter8-37細(xì)胞色素(Cytochrome)CytochromeC細(xì)胞色素分a、b、c為三類，Cyta,Cyt

a3,Cyt

c,Cyt

c1,Cytb等。結(jié)構(gòu)共同點(diǎn)：鐵卟啉、多種酶蛋白

差異點(diǎn)：鐵卟啉輔基側(cè)鏈及鐵卟啉與蛋白質(zhì)的連接方式不同。作用：電子傳遞體Chapter8-38呼吸鏈中各組分的排列順序電子親和力遞增的順序p253ATPFADH2ATPATPChapter8-39p251Chapter8-40復(fù)合體Ⅰ（NADH-泛醌還原酶）：

NADH還原酶+2（Fe-S）+CoQChapter8-41復(fù)合體Ⅱ（琥珀酸-泛醌還原酶）：

琥珀酸脫氫酶+2（Fe-S）+2（Cytb560）Chapter8-42復(fù)合體Ⅲ（泛醌-細(xì)胞色素c還原酶）：2Cytb+Cytc1+（Fe-S）

Chapter8-43復(fù)合體Ⅳ（細(xì)胞色素c氧化酶）：Cyta+Cyta3

Chapter8-44電子呼吸鏈的酶蛋白復(fù)合體及游離分子的組成及功能復(fù)合體或游離分子名稱所含輔基種類有無質(zhì)子泵作用復(fù)合體INADH-CoQ還原酶FMN和Fe-S質(zhì)子泵NADH脫H經(jīng)FMN、鐵硫蛋白傳遞給UQ復(fù)合體II琥珀酰CoQ還原酶FAD和4Fe-4S無質(zhì)子泵將琥珀酸中脫的氫傳遞給UQ復(fù)合體III細(xì)胞色素C還原酶Cytb、C1和Fe-S質(zhì)子泵將電子從泛醌傳遞給CytC，伴有質(zhì)子自基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙復(fù)合體IV細(xì)胞色素C氧化酶含Cyta、a3質(zhì)子泵電子自CytC經(jīng)復(fù)合體IV到氧，并使質(zhì)子從基質(zhì)移到膜間隙細(xì)胞色素CCyta、a3

及銅離子游離的遞電子體，促進(jìn)電子自復(fù)合體III向復(fù)合體IV的傳遞.CoQ接受復(fù)合體I或II的氫，把電子傳遞給復(fù)合體III。Chapter8-45線粒體內(nèi)的兩條重要呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈——細(xì)胞內(nèi)最主要的呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈（p240－241）Chapter8-461．NADH氧化呼吸鏈：Chapter8-472.琥珀酸氧化呼吸鏈：Chapter8-48Chapter8-49ATP生成——氧化磷酸化底物水平磷酸化：底物的高能磷酸基團(tuán)直接轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP（沒有氧參加）。P252—高能磷酸鍵的生成過程只有脫氫作用，沒有氧參加。Chapter8-50氧化磷酸化：是指在電子傳遞過程中,釋放的能量使ADP磷酸化成ATP的過程?！枰醴肿訁⒓?/p>

又稱呼吸鏈磷酸化或電子傳遞水平磷酸化

p252ATP生成——氧化磷酸化Chapter8-51高能磷酸鍵通過非氧化性生成。這種磷酸化作用既沒有氧參加反應(yīng)，也沒有脫氫。ATP生成——非氧化磷酸化Chapter8-52PeterMitchell1961提出化學(xué)滲透學(xué)說要點(diǎn)：

1）電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子（H+）自線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外。

2）內(nèi)膜不允許質(zhì)子自由回流，形成膜內(nèi)、外的電子化學(xué)梯度。（形成H+濃度梯度和跨膜電位差

）。3）當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時釋放的能量釋放的能量驅(qū)動ADP與Pi生成ATP。

氧化磷酸化機(jī)制

Chapter8-53

氧化磷酸化機(jī)制

Chapter8-54←NAD-p255Chapter8-55Chapter8-56頭部

ATP合酶

偶聯(lián)因子F1柄部

棒狀蛋白分子

對寡霉素敏感的蛋白（OSCP）

能量通道基底

疏水蛋白（HP或F0）質(zhì)子通道Chapter8-57ATPFADH2ATPATP氧化磷酸化偶聯(lián)部位

p252Chapter8-58標(biāo)準(zhǔn)電極電位

p248NAD+/NADH+H+：E0’＝-0.32VFMN/FMNH2：E0’＝-0.03V

NADH→FMN：G0’ =-nFE0’ =-2×23.063×[(-0.03)-(-0.32)]×4.184 =-55.6(kJ/mol)Cytb→Cytc：

G0’=-34.7

(kJ/mol)Cytaa3→O2：

G0’=-102.1(kJ/mol)氧化磷酸化偶聯(lián)部位ATP分解成ADP時釋放30.5kJ/mol的能量Chapter8-59P/O比：當(dāng)一對電子通過呼吸鏈傳至氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)

NADH氧化呼吸鏈——3(2.5)

琥珀酸氧化呼吸鏈——2(1.5)Chapter8-60線粒體外的氧化磷酸化

p256胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生NADH。這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生H2O和ATP。異檸檬酸穿梭系統(tǒng)磷酸甘油穿梭系統(tǒng)

主要存在于腦和骨骼肌蘋果酸穿梭系統(tǒng)

主要存在于肝和心肌Chapter8-61線粒體外的氧化磷酸化Chapter8-62線粒體外的氧化磷酸化Chapter8-63線粒體外的氧化磷酸化Chapter8-64（1）ADP和ATP的調(diào)節(jié)：正常生理?xiàng)l件下，ADP與ATP的比值是調(diào)節(jié)氧化磷酸化的重要因素，ADP

、ATP↓則氧化磷酸化

。（2）甲狀腺激素：它誘導(dǎo)Na+,K+-ATP酶的生成使ATP分解,因ADP

導(dǎo)致氧化磷酸化

。ATP合成和分解速度都加快，導(dǎo)致耗氧和產(chǎn)熱

，基礎(chǔ)代謝

率提高（甲亢病人主要臨床指征之一）。影響氧化磷酸化作用的因素Chapter8-65（3）抑制劑

呼吸鏈的抑制劑

解偶聯(lián)劑

氧化磷酸化的抑制劑影響氧化磷酸化作用的因素Chapter8-661．呼吸鏈的抑制劑：p259能夠抑制呼吸鏈遞氫或遞電子過程的藥物或毒物稱為電子傳遞鏈抑制劑。能夠抑制第一位點(diǎn)的有異戊巴比妥、粉蝶霉素A、魚藤酮等（阻斷復(fù)合物I→CoQ）能夠抑制第二位點(diǎn)的有抗霉素A和二巰基丙醇（抑制Cytb

Cytc1的電子傳遞）能夠抑制第三位點(diǎn)的有CO、H2S和CN-、N3-。其中，