10地膜被植物葉片氣孔特征與其耐陰性關(guān)系的研究

10地膜被植物葉片氣孔特征與其耐陰性關(guān)系的研究

作為城市公園的重要綠地材料，植被可以防止灰塵、土壤和水的飛揚，保護(hù)土壤，抑制雜草的生長，增加空氣濕度，減少土壤輻射和環(huán)境。植被不僅可以像草坪植物那樣分布在廣闊平坦的區(qū)域，而且還可以在難以生長和管理的地方種植，如強(qiáng)蔭、潮濕或干旱地區(qū)、橋下陰影、陡坡和其他變化較大的地方。隨著現(xiàn)代城市的建設(shè)和發(fā)展，高層建筑、橋梁和林地形成的陰影和半陰影土地不斷增加。應(yīng)盡快解決這些地區(qū)植被中的品種選擇，以避免嚴(yán)重的后果和任務(wù)。氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的門戶,也是植物體內(nèi)水分蒸騰散失的通道.植物葉片氣孔特征(形態(tài)、大小、分布和密度)影響植物的光合和蒸騰等生理活動.氣孔特征受遺傳因素、環(huán)境因素(如光照、溫度、CO2濃度和水分條件)及栽培調(diào)控措施的影響.高CO2濃度和高溫條件下,氣孔密度有下降的趨勢.水分脅迫條件下,氣孔密度有升高的趨勢.番茄葉片的氣孔密度隨水分虧缺程度增大而增大,關(guān)閉的氣孔密度也增加.氣孔密度和指數(shù)主要受光照、溫度和降水的影響,隨著光照的增強(qiáng)和水分的減少,氣孔密度和指數(shù)增加.通過植物耐熱栽培種氣孔特征的研究發(fā)現(xiàn),抗熱品種比不抗熱品種氣孔阻抗低,氣孔開度大,氣孔密度大.有關(guān)氣孔特征與地被植物耐陰性關(guān)系的研究較少.本研究分析了10種具有不同耐陰能力的地被植物的葉片氣孔特征,旨在探討有關(guān)葉片氣孔特征與耐陰性的關(guān)系,為城市綠化地被植物的選擇配置提供參考依據(jù).1材料和方法1.1植物3.1造林生物量試驗材料為種植在蘭州市安寧區(qū)銀灘大橋北面橋底下的10種地被植物:‘八寶景天’(SedumspectabileBoreau)、‘松塔景天’(S.sediporme)、‘德國景天’(S.hybridum)、‘大花濱菊’(Chrysanthemummaximum)、‘金雞菊’(Coreopsislanceolata)、‘北美黃’(Dendranthemamorifolium‘Beimeihuang’)、‘北京小菊’(D.morifoliu‘Beijingxiaoju’)、‘鳶尾’(Iristectorum)、‘大花萱草’(Hemerocallishybrida)和‘金娃娃萱草’(Hemerocallisfuava).橋下的光照強(qiáng)度為100～5000lx,土壤pH值為8.1,有機(jī)質(zhì)含量為2g/kg,自來水灌溉.1.2測試方法制作臨時裝片:將葉片平鋪,輕輕擦凈,在葉表面均勻涂抹一薄層透明指甲油,待晾干后,小心撕下指甲油薄膜,制作臨時裝片.1.2.1關(guān)于開口分布的性能觀察氣孔是隨機(jī)分布還是聚集成群.將臨時裝片染色后放置于光學(xué)顯微鏡下,隨機(jī)挑選5個視野,觀察氣孔分布情況.1.2.2關(guān)于開口類型的觀察觀察隨機(jī)挑選的5個視野,觀察氣孔屬于哪種類型,并做記錄.1.2.3氣孔密度單位/mm2在顯微鏡下計算視野中氣孔的數(shù)目,移動載玻片在表皮的不同部位作同樣的氣孔計數(shù),連續(xù)計數(shù)9～10次.將其平均值換算為單位面積的氣孔數(shù),即為葉片的氣孔密度(個/mm2).1.2.4關(guān)于空氣指數(shù)的測定隨機(jī)觀察5個視野,統(tǒng)計單位視野氣孔數(shù)(S)和單位視野普通表皮細(xì)胞數(shù)(P),計算氣孔指數(shù).氣孔指數(shù)(%)=(S/S+P)×100%1.2.5處理數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計用Excel和DPS軟件.2結(jié)果與分析2.1氣孔分布的變化氣孔是植物葉片和外界環(huán)境進(jìn)行氣體和水分交換的通道.在遮蔭處理下,植物為了適應(yīng)光照環(huán)境的變化,氣孔分布會發(fā)生適應(yīng)環(huán)境的變化.植物采取何種方式適應(yīng)光環(huán)境,取決于其所處生境的光條件和它本身能被馴化的程度.不同植物或同種植物處于不同光照強(qiáng)度下,其氣孔的適應(yīng)方式可能表現(xiàn)出差異.氣孔在葉片表皮的分布有隨機(jī)分布和聚集分布2種.由表1和圖1可知,氣孔隨機(jī)分布的品種有‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’.它們氣孔較少,且分散,在弱光照的橋下,生長最好,較其他品種耐陰.氣孔集中的品種有‘北京小菊’、‘大花濱菊’、‘金雞菊’、‘北美黃’、‘鳶尾’、‘金娃娃萱草’和‘大花萱草’.其中大多數(shù)植物氣孔較多,分布密集,在橋下長勢弱,通常到后期有大量的枯萎、死亡現(xiàn)象.可見,氣孔少、分布分散的品種較耐陰.2.2氣孔及/無規(guī)則衛(wèi)細(xì)胞穩(wěn)定物雙子葉植物的氣孔有4種類型:無規(guī)則型,保衛(wèi)細(xì)胞周圍無特殊形態(tài)分化的副衛(wèi)細(xì)胞;不等型,保衛(wèi)細(xì)胞周圍有3個副衛(wèi)細(xì)胞圍繞;平行型,在保衛(wèi)細(xì)胞的外側(cè)面由幾個副衛(wèi)細(xì)胞與其長軸平行;橫列型,一對副衛(wèi)細(xì)胞共同與保衛(wèi)細(xì)胞的長軸成直角.單子葉植物的氣孔也可分為4種類型:保衛(wèi)細(xì)胞由4～6個副衛(wèi)細(xì)胞包圍;保衛(wèi)細(xì)胞由4～6個副衛(wèi)細(xì)胞包圍,其中兩個較小,略成圓形,并位于氣孔兩端;氣孔的兩邊各有1個副衛(wèi)細(xì)胞;氣孔無任何副衛(wèi)細(xì)胞包圍.從氣孔類型來看,景天科植物,如‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’的氣孔是腎形,屬于不等型,保衛(wèi)細(xì)胞周圍有3個副衛(wèi)細(xì)胞圍繞(圖1);‘金雞菊’、‘大花濱菊’、‘北京小菊’和‘北美黃’的氣孔也是腎形,屬于無規(guī)則型,保衛(wèi)細(xì)胞周圍無特殊形態(tài)分化的副衛(wèi)細(xì)胞;‘大花萱草’和‘金娃娃萱草’的氣孔排布方向一定且規(guī)則,屬于無規(guī)則型,保衛(wèi)細(xì)胞周圍無副衛(wèi)細(xì)胞;‘鳶尾’屬于單子葉植物,其氣孔排布整齊且方向一致,腎形,屬于氣孔無任何保衛(wèi)細(xì)胞包圍的植物(圖1).可見,具有不等型氣孔的雙子葉植物‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’,在自然遮蔭條件下能正常生長,具有較強(qiáng)耐陰性;具有無規(guī)則型氣孔的植物如‘金雞菊’、‘大花濱菊’、北京夏菊‘北美黃’、‘北京小菊’、‘大花萱草’和‘金娃娃萱草’在遮蔭條件下后期生長較差,甚至有少量枯萎死亡的現(xiàn)象,耐陰性較弱;單子葉植物中,無任何保衛(wèi)細(xì)胞的植物遮蔭條件下長勢較好,如鳶尾,耐陰性較強(qiáng).2.3適應(yīng)低光照的植物氣孔密度由表2可知,所有試驗植物下表皮的氣孔密度均大于上表皮,而且遮蔭處理后的植物葉片的氣孔密度明顯小于處理前的.耐陰植物通常較陽性植物葉片氣孔密度小,這使它們能更有效的利用少量的光能.在陽生植物與陰生植物光合作用的對比研究中發(fā)現(xiàn),生長在高光強(qiáng)下的植物,通常比低光下的植物具有較多的氣孔密度.適應(yīng)低光照的植物氣孔密度較適應(yīng)高光強(qiáng)的植物氣孔密度小.通過比較發(fā)現(xiàn),‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’的氣孔密度較小;‘金娃娃萱草’和‘北美黃’的氣孔密度較大;而‘鳶尾’的氣孔密度也相對較小.可見,3種景天植物和鳶尾對低光強(qiáng)的適應(yīng)能力較強(qiáng),而‘金娃娃萱草’和‘北美黃’的適應(yīng)能力較弱.2.4耐陰性強(qiáng)的植物氣孔指數(shù)是反映100個表皮細(xì)胞中的氣孔數(shù)目.氣孔指數(shù)的變化反映了進(jìn)行氣體交換的氣孔數(shù)量的變化.由表3可知,遮蔭處理后,10種地被植物的氣孔指數(shù)明顯低于處理前.且氣孔指數(shù)較小的植物如‘八寶景天’、‘松塔景天’、‘德國景天’耐陰性強(qiáng);其次為‘北京小菊’和‘鳶尾’;而氣孔指數(shù)相對較大的植物如‘大花濱菊’、‘北美黃’、‘金雞菊’、‘大花萱草’和‘金娃娃萱草’耐陰性較差.3氣孔分布與分布喜光植物和耐陰植物葉片結(jié)構(gòu)特征的明顯差別是長期自然選擇的結(jié)果.很多研究表明,耐陰植物與喜光植物相比,其葉片具有發(fā)達(dá)的海綿組織,而柵欄組織細(xì)胞極少或根本沒有典型的柵欄薄壁細(xì)胞.所以,從植物葉片結(jié)構(gòu)特征能有效地推測其對光照的適應(yīng)能力,進(jìn)而成為園林植物生境選擇的重要依據(jù).對氣孔分布特征研究發(fā)現(xiàn),相同的生境下10種綴花地被植物葉片氣孔具有2種不同的分布類型,隨機(jī)分布的植物有‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’;聚集分布的植物有‘北京小菊’、‘大花濱菊’、‘金雞菊’、‘北美黃’、‘鳶尾’、‘金娃娃萱草’和‘大花萱草’.通過生長狀況觀察表明,氣孔隨機(jī)分布的植物更適合橋下遮蔭環(huán)境生長.氣孔隨機(jī)分布,葉片氣孔密度相對較少,氣孔密度少有利于葉片更好地吸收并儲存光能.可見,氣孔隨機(jī)分布的植物較聚集分布的耐陰性強(qiáng).本試驗中大多數(shù)雙子葉植物,如景天科植物‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’具有不等型氣孔類型(圖1),不等型氣孔較其他類型氣孔排列整齊規(guī)則,有利于植物將吸收的光能有序利用,并且它們之間的開張運動更加有序,能量損失小,所以耐陰性較強(qiáng).而單子葉植物‘鳶尾’屬無任何保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔類型(圖1),沒有保衛(wèi)細(xì)胞,氣孔運動時阻力相對較小,能量耗散相對較少,在遮蔭條件下能正常生長發(fā)育.可見,具有不等型氣孔類型的雙子葉植物和無任何保衛(wèi)細(xì)胞的單子葉植物耐陰性相對較強(qiáng).陰生植物往往具有氣孔密度和氣孔指數(shù)小等特征.本研究中10種植物的氣孔密度和氣孔指數(shù)遮蔭處理后均小于遮蔭處理前,是植物對低光照強(qiáng)度的一種自我適應(yīng)和調(diào)節(jié).氣孔密度和氣孔指數(shù)小,有利于葉片更好地吸收并利用光能.‘八寶景天’、‘松塔景天’、‘德國景天’的氣孔密度和氣孔指數(shù)較小,耐蔭能力較強(qiáng);而‘大花濱菊’、‘北美黃’、‘金雞菊’、‘大花萱草’和‘金娃娃萱草’的氣孔密度和氣孔指數(shù)較大,其耐陰能力也較差.結(jié)合生長狀況的觀察,3種景天植物在橋下遮蔭條件下生長良好,且生育期較長,可成片生長,沒有枯黃的現(xiàn)象;而‘大花濱菊’、‘北美黃’、‘金雞菊’、‘大花