無性繁殖植物的育種

無性繁殖植物的育種第一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三1、掌握無性繁殖作物育種概念及途徑；2、芽變選種二、有性繁殖與無性繁殖結合育種三、嫁接雜交育種教學目標：第二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三無性繁殖是指植物利用根、莖、葉、芽等營養(yǎng)器官，經過壓條或嫁接等方式產生新個體的繁殖方式。其實質是植物體的營養(yǎng)器官具有再生能力，它不經過細胞的減數分裂，沒有性細胞的融合和基因的重組，而只是經過細胞的有絲分裂產生新個體。而且任何一個單獨個體的獨立性狀都能夠長期的保持下去。一、無性繁殖概念第三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三一、芽變選種（一）芽變的意義和特點1、概念芽變：分生組織的體細胞突變，變異的芽萌發(fā)長成的枝條及由此形成的個體在性狀上表現(xiàn)出與原來類型不同的現(xiàn)象。芽變不單單包括木本植物枝條上的芽，還包括草本植物上能用以繁殖部分的芽，如細辛、地黃等的根莖，平貝母、百合的鱗莖，山藥、卷丹的珠芽，薄荷、川芎的莖與根莖等上面的芽及不定芽、潛伏芽。第四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三無核白葡萄的無性系變異大長芽變選種：從發(fā)生優(yōu)良芽變的植株上選取變異部分的芽或枝條，用無性繁殖的方法使變異性狀得到延續(xù)和固定，并通過比較鑒定，選出優(yōu)系育成新品種的方法。第五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2、意義

芽變是無性繁殖植物產生新變異的重要源泉，它既可為雜交育種提供新的種質，又可直接從中選出優(yōu)良的新品種；芽變在觀賞植物中發(fā)生的頻率較高，通過選擇可快速獲得新的植物類型和品種，方法簡便。第六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三芽變選種最突出的例子是龐大的元帥系蘋果的形成第一代：1880年，在美國發(fā)現(xiàn)偶然實生，元帥（Delicious）第二代：1932年，從元帥中選出紅星（Starking）等一批紅色芽變品種。第三代：1954年，從紅星等品種中選出新紅星（Starkrimson）等一批短枝、紅色芽變品種。第七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三第四代：1980年，從新紅星等品種中選出首紅（Redchief）等一批著色早、短枝、濃紅、高樁、五棱突起明顯、市場競爭力強的新一代品種。第八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三彭福田副教授等選育的金久紅桃新品種，具有果個大、外觀美、品質優(yōu)及耐儲運等顯著優(yōu)點，已大面積示范推廣。第九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3、分類芽變的表現(xiàn)可分為兩大類：一類為形態(tài)特征的變異，包括莖、葉、花、果等形狀、大小、色澤、數量等的變異；另一類為生物學特性的變異，包括生長發(fā)育、抗性、育性、品質等的變異。葉發(fā)生變異的如金邊常春藤、變葉木、紅葉李等；花發(fā)生變異的如梅花的灑金型、大麗花的一些重瓣品種；枝發(fā)生變異的如藤月季、龍爪槐、垂直梅等。第十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三4、芽變的特點

1）芽變的相對穩(wěn)定性和不穩(wěn)定性

自然界有穩(wěn)定的芽變和不穩(wěn)定的芽變：穩(wěn)定的芽變指性狀發(fā)生變異后，在其生命周期中可長期保持，無論采用何種方式進行繁殖，都能將變異的性狀遺傳下去；不穩(wěn)定的芽變指芽變發(fā)生后，只有通過無性繁殖才能保持。實質：基因突變的可逆性；芽變的嵌合性

第十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2）芽變性狀的局限性和多效性與有性后代的變異相比，芽變一般是少數性狀發(fā)生變異。有性后代是遺傳物質重組的結果，芽變是少數基因突變或染色體畸變。某些控制基礎性狀的基因發(fā)生了突變，則會引起多種性狀發(fā)生變化（一因多效）。如蘋果的短枝型芽變的變異性狀涉及樹高、冠徑、新梢長度、粗度、萌芽率、成枝力、短枝率、葉面積、葉型指數及葉厚等一系列性狀；多倍體芽變也常發(fā)生由細胞變大引起的一系列性狀的變異。第十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3）芽變的重演性

相同類型的芽變，可以在不同時期、不同地點、不同單株乃至于相近的植物種屬中重復出現(xiàn)。如：黑莓的一些品種在陜西甘肅分別產生了一些無刺的品種；‘金邊'黃楊的突變過去有，現(xiàn)在有，將來肯定還會有。第十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三4）芽變的嵌合性

體細胞突變最初僅發(fā)生于個別細胞，就發(fā)生突變的個體、器官或組織來說，它只是由突變與未突變的細胞組成的嵌合體（chimera）。只有在細胞分裂、發(fā)育過程中異型細胞間的競爭和選擇的作用下才能轉化成突變芽、枝、植株和株系。此外。芽變和其他突變一樣，多數是不利的，有的甚至是有害的，只有少數是有利的。第十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三（二）、芽變的細胞學基礎

1．梢端分生組織的組織發(fā)生層學說

梢端：位于莖和枝條的頂端，包括生長點及幼葉原基的一個區(qū)域，是新梢的生長起始部位。第十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三LⅠLⅡLⅢ平周分裂垂周分裂組織發(fā)生層：被子植物梢端分生組織都有幾個相互獨立的細胞層，分別以LI、LⅡ、LⅢ表示，稱組織發(fā)生層。各個組織發(fā)生層按不同方式進行細胞分裂，并且衍生成特定的組織。

第十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三各組織發(fā)生層的特性：LI

層：垂周分裂，衍生表皮、茸毛、皮刺、果皮。LⅡ

層：垂周分裂＋平周分裂，衍生皮層的外層、孢原組織、果肉。LⅢ

層：垂周分裂＋平周分裂，衍生皮層的中內層及中柱、輸導組織和髓心組織、不定芽、根。第十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2．嵌合體的概念

兩個或兩個以上遺傳型不同（突變型或原始型）的細胞在同一組織或器官中并存的現(xiàn)象。植物上突變的組織和未突變的組織同時并存于一棵樹，一個枝條或一個組織器官時，即形成嵌合體。第十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3．嵌合體的類型及其特性

1）嵌合體的主要類型周緣嵌合體（periclinalchimera）：層間基因型不同。突變發(fā)生的時間早，梢端處于分裂的細胞數少，突變細胞位于某一組織的中心處。扇形嵌合體（sectorialchimera）：層內不同部分的基因型不同。突變發(fā)生的時間晚，梢端處于分裂的細胞數多，突變細胞的位置不在中心處。第十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三周緣嵌合體內周中周外周中內周外內周外中周同質第二十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三ChimerainM1Periclinal

Chimera

周緣嵌合體第二十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三扇形嵌合體內扇中扇中內扇外內扇外中扇外扇第二十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三SectoralChimera

扇形嵌合體第二十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三SectoralChimera第二十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三不完全周緣嵌合體第二十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2）嵌合體的發(fā)生

梢端分生組織的LI、LⅡ和LⅢ三個層次的細胞，在正常情況下具有相同的基因型，而突變往往是發(fā)生在某一組織層的單一細胞。三層細胞同時發(fā)生同一突變的可能性幾乎是不存在的。因此，芽變開始發(fā)生時總是以嵌合體的形式出現(xiàn)。此后，變與未變的細胞成為同時分裂、競爭共存的嵌合體。由于突變發(fā)生時期的早晚、突變細胞在變異發(fā)生時所處的位置及以后在分裂過程中發(fā)生的層間取代作用，導致多種結構類型嵌合體的形成。第二十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3）嵌合體的轉化

層間取代：在種種原因的影響下，嵌合體的突變部分與未突變部分發(fā)生競爭，一方排擠另一方，最后取而代之的現(xiàn)象，稱為層間取代。原因：內因：不同層次的細胞或組織的生理活性及位置的差異。外因：嫁接、修剪、輻射、逆境等第二十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三同質突變體扇形嵌合體非突變體不定芽技術嵌合體的轉化第二十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三4）嵌合體與芽變性狀表現(xiàn)的相關性

LⅠ

層突變：表皮產生變異，茸毛、針刺有無，表皮細胞色彩的變化等。LⅡ

層突變：皮層的外層和孢原組織產生變異，葉片色彩的變化，胚珠、花粉變異LⅢ

層突變：內皮層、中柱和輸導組織的變異。第二十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三（三）芽變的遺傳學基礎1．染色體數目的變異：多倍體、單倍體、非整倍體2．染色體結構的變異：易位、倒位、重復、缺失3．基因突變：正突變及反突變如大麗花花色突變：正突變：Aa；逆突變：aA4．核外遺傳物質的突變（細胞質突變）：雄性不育、斑葉等第三十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三TwoTypesofDeletionsMutagenicinducedchromosomedeletion第三十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三CytologicalDetectionofaDeletion第三十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三VisualizationofaDeletion第三十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三InversionLoopsMutagenicinducedchangeinthesequenceofDNAabcdeabcdeabcdebcdeadcb第三十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三d.MutagenicinducedchromosomeTranslocations第三十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三DiagramofaReciprocalTranslocations第三十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三芽變的遺傳效應：多數芽變性狀只能在無性繁殖時保持穩(wěn)定，但有些能在有性繁殖過程中遺傳。①突變發(fā)生于L2層（孢原組織），如蘋果‘旭'的短枝型芽變類型‘本迪旭'和‘威賽旭'，雜交能傳替變異性狀“雜合的栽培類型易發(fā)生突變”②對應一對基因控制的性狀，可發(fā)生4種突變：

AAAaAaAAAaaaaaAa。第三十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三（四）、芽變選種的程序與方法

1、選擇時期

在植物整個生長發(fā)育的各個時期進行細致的觀察和選擇；重點抓住芽變最易發(fā)生的時機，進行集中選擇。如：花期前后、果實成熟期、自然災害期等。第三十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三①藥用植物產品收獲期的前后是選擇芽變的良機。此時期植物材料集中，數量多，工作人員也多，便于觀察、選擇各種材料。②在嚴重的自然災害后，是選擇具有抗逆性芽變的好機會。在遭到自然災害的群體中，若發(fā)現(xiàn)無受害、或受害很輕的植株、枝條，則可能是芽變材料；由于正常的葉、莖、芽遭損失后，使深層組織的潛伏變異得到表現(xiàn)機會，重新萌發(fā)出來的不定芽、萌蘗枝條很可能是芽變的材料。第三十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2、變異材料的分析1）、芽變與飾變的鑒定方法：直接鑒定法（直接檢查遺傳物質）：染色體的數目、結構、DNA的測定間接鑒定法（移植鑒定法）：將變異類型與對照通過無性繁殖移植到相同的環(huán)境下進行比較鑒定。第四十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2）、芽變材料的研究①一般性調查研究，如：變異性狀的性質：質量性狀、數量性狀、生物學特性等。變異體的范圍：枝變、單株變、多株變等。變異的方向：與環(huán)境條件的變化是否一致？日照、坡度、肥力等變異性狀的穩(wěn)定性：環(huán)境條件的存在與否是否決定了變異性狀的存在？變異性狀的變異程度：是否在基因型的反應規(guī)范內？②突變部位與嵌合體類型的分析研究，作為芽變材料的分離和繁殖時的參考。分析方法主要是植物組織解剖學和細胞學的方法。第四十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3）變異體的分離同型化芽變常常以嵌合體的形式出現(xiàn)，使變異不夠穩(wěn)定，選種時，要設法分離出同質突變體，以穩(wěn)定優(yōu)良性狀。分離方法：短截修剪；誘發(fā)不定芽、不定根；實生繁殖；組織培養(yǎng)第四十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3、芽變材料的培育1）鑒定圃用于對變異性狀雖十分優(yōu)良，但仍不能肯定其為芽變的個體，與其原品種類型進行比較，為深入鑒定變異性狀及其穩(wěn)定性提供依據，同時也可為擴大繁殖提供材料來源。扦插、分株鑒定：對于一些植物體較小，通常采用扦插、分株等方法繁殖的觀賞植物，可采用移植鑒定圃。將變異體的無性繁殖后代與原品種類型栽植于同一圃內，進行比較鑒定。第四十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2）復選圃（選種圃）對芽變系進行全面而精確鑒定的場所。一些雖已肯定是優(yōu)良芽變，但還有某些性狀尚未充分了解者，均需進復選圃作全面鑒定。復選圃除進行芽變系與原品種間的比較鑒定外，同時也進行芽變系之間的比較鑒定，為繁殖推廣提供可靠依據。第四十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三復選圃的安排：復選圃地的土壤地勢要力求一致每系不少于10株，在圃內采用單行小區(qū)，每行5株，重復2次異花授粉的種類，授粉品種可作為保護行配置。對嫁接繁殖的園林植物種類，砧木宜用當地習用類型，并注意芽變系與對照之間及各芽變系間砧木的一致性第四十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3）、決選：選種單位對復選合格品系提出復選報告后，由主管部門組織有關人員進行決選評審。經過評審，確認在生產上有前途的品系，可由選種單位予以命名，由組織決選的主管部門作為新品種予以推薦公布。選種單位在發(fā)表新品種時，應提供該品種的詳細說明書。決選時，選種單位應提供完整的資料，包括不少于3年的連續(xù)觀察數據，不同區(qū)域的生產試驗結果，選種歷史、實物等。第四十六頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三二、有性繁殖與無性繁殖結合育種

有性繁殖與無性繁殖結合育種簡單、迅速、育種周期短，這是一般植物所不能比擬的突出特點。（一）誘導植物開花1、用嫁接法來誘導開花2、采用調節(jié)植物光照時間來促進植物開花3、在生育期內多施磷、鉀肥，噴施赤霉素、2,4-D等植物激素及生長調節(jié)劑，促進植物開花。第四十七頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三（二）獲得種子途徑1、人工有性雜交2、人工自交（三）后代的選擇與無性系的培育第四十八頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三三、嫁接雜交育種最初應用嫁接是為了保持優(yōu)良品種的特性和利用砧木根系的適應性增強植物的抗性，現(xiàn)已在植物育種和生物實驗上廣泛應用。（一）嫁接雜種的爭論通過嫁接技術進行的無性雜交叫嫁接雜交。其植株或后代稱嫁接雜種。嫁接雜交育種：通過嫁接使植物當代或后代產生既有接穗、也有砧木的遺傳性，或使一方發(fā)生遺傳方面的變異，進而培育出新品種。第四十九頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三通過性細胞雜交叫有性雜交，通過營養(yǎng)體的雜交稱為無性雜交。其含義較廣，可包括體細胞雜交、細胞核融合、細胞液注射等。最早提出嫁接雜種概念的是達爾文。1825年法國花匠亞當把一種紫花金雀花嫁接在一種金鏈花上后，由于接穗死亡，在愈傷出產生不定芽，長出一種花呈中間型，取名亞當金雀花。番茄嫁接在煙草植株上，番茄葉能產生煙堿，把含有煙堿的番茄種子繁殖，其后代番茄葉并沒有煙堿。第五十頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三1、黑龍江省合江地區(qū)農業(yè)科學研究所從50年代就開展了大豆品種間嫁接雜交，發(fā)現(xiàn)嫁接雜交后代穩(wěn)定快、育種年限短等優(yōu)點，后代分離規(guī)律尚需進一步研究?，F(xiàn)已培育出9個品種。2、1958年，中國農業(yè)科學院作物育種栽培研究所把多穗高粱的嫩粒漿汁注射到水稻品種的嫩粒中，經連年選擇，1964年性狀穩(wěn)定，育成一個抗倒伏、耐肥、抗稻瘟病的新品種。3、1968年湖北省黃梅縣胡三女同志用芽接法將棉花嫁接在蓖麻上，經連年培育，選出比原品種長勢旺、株型緊湊，還出現(xiàn)原品種沒有過的雙蕾、多蕾現(xiàn)象，鈴大，蕾鈴脫落較少。4、河南商丘農業(yè)科學研究所將綠豆嫁接到甘薯上，培育出紅薯綠豆，營養(yǎng)豐富，產量高。5、前蘇聯(lián)用嫁接方法也育成增產14-19%的抗寒冬小麥新品種。6、羅馬尼亞育出增產15-29%的大麥新品種。第五十一頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三遺傳物質代謝的觀點解說：認為改變新陳代謝類型是改變遺傳性的基礎。教養(yǎng)者作用于被教養(yǎng)者，決定于某一具體代謝物合成的環(huán)節(jié)上，當調節(jié)、改變這一環(huán)節(jié)的代謝方向就可能得到遺傳的變異。如：當把馬鈴薯接在曼陀羅上時，則看到馬鈴薯葉子中氮代謝被破壞，蛋白質合成降低，非蛋白質明顯增加，這一代謝類型能夠傳遞給后代?？傊瑧摮姓J嫁接雜種的存在，同時也承認不是所有的嫁接都能產生雜種，它的產生不象有性雜種來得容易。當前，我們應該研究嫁接產生遺傳變異的條件、方法及實質，充分地利用嫁接雜交產生新品種。第五十二頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三（二）嫁接雜交技術1、正確選配親本根據育種目標來選配親本，適當考慮兩者的親緣關系，遠緣植物的嫁接不易成活。一般地講，種內嫁接易于成活，屬間嫁接比較困難，科間的就更加困難。例外，山核桃科在本砧上不易成活，但嫁接在同科的楓楊上則很易于成活。第五十三頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三2、科學選擇砧木與接穗砧木與接穗是相互影響的。嫁接雜交時，要明確收獲部位主要在砧木上，還是接穗上?？傊?，教養(yǎng)者應該是遺傳能力強、系統(tǒng)發(fā)育和個體發(fā)育較老的部分，而被教養(yǎng)者應該是遺傳力弱、系統(tǒng)發(fā)育短的、個體發(fā)育年青的植株。第五十四頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三3、加強“教養(yǎng)者”的作用1）當嫁接成活以后，要盡量保存“教養(yǎng)者”的葉面積，經常摘除“教養(yǎng)者”的花芽，同時限制“被教養(yǎng)者”的營養(yǎng)生長，進行摘心、疏葉，只保留少量的花，從而增加“教養(yǎng)”作用。2）把被“教養(yǎng)者”反復嫁接到“教養(yǎng)者”上，不斷增強“教養(yǎng)”作用。3）采用雙重嫁接，即在“教養(yǎng)者”上嫁接“被教養(yǎng)者”，成活后在“被教養(yǎng)者”上再接“教養(yǎng)者”，上面再接“被教養(yǎng)者”，形成一個四段嫁接，以增強“教養(yǎng)”作用。4）盡量延長嫁接植株的生長期，多采用“教養(yǎng)者”的栽培技術措施。4、嫁接雜交后代的選育第五十五頁，共五十九頁，編輯于2023年，星期三小結一、芽變選種

（一）芽變的意義和特點

1、概念

2、意義

3、分類

4、芽變的特點

1）芽變的相對穩(wěn)定性和不穩(wěn)定性2）芽變性狀的局限性和多效性

3）芽變的重演性4）芽變的嵌合性（二）、芽變的細胞學基礎

1．梢端分生組織的組織發(fā)生層學說梢端：