葡萄嫁接栽培新品種的選育與研究

葡萄嫁接栽培新品種的選育與研究

嫁接是一種廣泛用于樹木育種、品種交換、抗性和青少年改良的重要技術(shù)。已有的研究表明砧木與接穗間存在著互作關(guān)系,并出現(xiàn)遺傳物質(zhì)的傳遞。果樹接穗嫁接至不同砧木后,其表型、生理生化特性乃至基因表達(dá)特點(diǎn)都有所改變,其中許多是有關(guān)果實(shí)品質(zhì)與花期早晚等的重要性狀。葡萄嫁接技術(shù)的應(yīng)用出現(xiàn)在葡葡根瘤蚜出現(xiàn)之后,葡萄嫁接技術(shù)的推廣應(yīng)用挽救了世界主要產(chǎn)區(qū)的葡萄生產(chǎn),推動(dòng)了葡萄嫁接技術(shù)的應(yīng)用和砧木育種、砧木抗性等方面的研究,保證了世界葡萄生產(chǎn)的穩(wěn)步發(fā)展。應(yīng)用嫁接技術(shù)可以擴(kuò)大優(yōu)良葡萄品種的種植范圍,提高產(chǎn)量,改善品質(zhì),調(diào)節(jié)成熟期,而且可以降低種植成本,提高經(jīng)濟(jì)效益。砧木的研究應(yīng)用水平,從某種意義上標(biāo)志著一個(gè)國(guó)家果樹業(yè)的發(fā)展?fàn)顩r。另外,嫁接栽培已成為世界各主要葡萄栽培生產(chǎn)國(guó)發(fā)展葡萄和葡萄酒產(chǎn)業(yè)的重要舉措之一。全面認(rèn)識(shí)國(guó)內(nèi)外葡萄砧木研究進(jìn)展對(duì)于更好地開展葡萄砧木品種選育與科學(xué)利用具有一定幫助。1葡萄糖砧木的選擇1.1對(duì)典型品種的雜交試驗(yàn)葡萄(VitisviniferaL.)砧木大多來(lái)源于野生種,現(xiàn)在世界上常用的砧木品種主要來(lái)源于以下3個(gè)原種:(1)河岸葡萄(V.ripariaMichx.)。原產(chǎn)于北美東部,野生于密西西比河2岸的森林等潮濕地帶?？购?qiáng),抗真菌病害和抗根瘤蚜的能力很強(qiáng),耐濕和耐酸性土壤,而抗旱性較弱。生長(zhǎng)周期短,用作砧木時(shí),發(fā)根容易,易繁殖,但是不耐旱,為矮化砧木。(2)沙地葡萄(V.rupestrisScheele.)。原產(chǎn)美國(guó)中部和南部的砂礫干燥地區(qū)?？垢鲅梁涂共×軓?qiáng),抗寒且耐旱。樹體健壯,為喬化砧木。(3)冬葡萄(V.berlandieriPlanchon.)。原產(chǎn)于美國(guó)南部和墨西哥北部,生長(zhǎng)于干燥的山坡和山頂上?？购?、抗根瘤蚜和抗真菌能力強(qiáng),最耐石灰質(zhì)土壤,在歐洲是非常重要的砧木。另外,除了以上簡(jiǎn)要描述的3個(gè)原種外,非常抗干旱的香賓尼葡萄(V.champiniPlanchon.),抗根瘤蚜能力最強(qiáng)的圓葉葡萄(V.routundifoliaMichx.),抗寒力很強(qiáng)的山葡萄(V.amurensisRupr.),以及抗寒耐高溫的美洲葡萄(V.labruscaLinn.)也常用于砧木育種。由于各原種葡萄對(duì)不同逆境各有其優(yōu)勢(shì)的抗性特點(diǎn),因此理想的葡萄砧木品種往往是通過種間的多次雜交使優(yōu)良性狀整合后培育而成(見表1)。以下介紹幾個(gè)較為常用的雜交組合。(1)組合1:冬葡萄和河岸葡萄雜交(V.berlandieri×V.riparia)。它們中大多數(shù)耐濕、抗寒、抗石灰質(zhì)土壤,也有些較耐旱。但某些品種在過旱的土壤上生長(zhǎng)勢(shì)較弱;(2)組合2:冬葡萄和沙地葡萄雜交(V.berlandieri×V.rupestris)。冬葡萄和沙地葡萄都抗干旱,所以這些品種抗旱能力都很強(qiáng)。一般情況下種植在歐洲南部和地中海地區(qū)無(wú)灌溉條件的葡萄園中的品種多為本組合所培育出的品種;(3)組合3:河岸葡萄和沙地葡萄雜交(V.riparia×V.rupestris)。本組合產(chǎn)生的品種生根能力和嫁接親和性都很好,耐濕、抗病,但不耐石灰質(zhì)土壤,抗旱性較弱,喜肥沃深厚的土壤;(4)組合4:歐洲葡萄和沙地葡萄雜交(V.vinifera×V.rupestris)。這個(gè)組合所育出的品種都適合于濕地生長(zhǎng);(5)組合5:歐洲葡萄和冬葡萄雜交(V.vinifera×V.berlandieri)。這個(gè)組合所育出的品種都較抗根瘤蚜,同時(shí)比較抗旱。1.2無(wú)病毒栽培樹種歐美葡萄生產(chǎn)國(guó)家已基本上實(shí)現(xiàn)了優(yōu)良品種的無(wú)毒化和砧木化栽培,生產(chǎn)中基本上都采用無(wú)病毒砧木。在不受根瘤蚜危害的國(guó)家和地區(qū),由于同樣存在著各種不利于葡萄生長(zhǎng)的因素,對(duì)抗其他逆境如病蟲害、鹽堿、干旱、低溫、高熱、高濕等砧木也相繼被研究與利用。世界范圍內(nèi)相繼育成了不少的葡萄砧木品種(見表2)。2葡萄種植密度對(duì)于確定種植范圍的影響目前,在葡萄種植范圍內(nèi)存在著各種不利的自然條件,應(yīng)用嫁接栽培不但可以擴(kuò)大葡萄的種植范圍,而且還可以降低種植成本。葡萄砧木的研究主要集中在抗性研究方面。所以,加大抗性砧木的研究力度、培育優(yōu)良的抗性砧木顯得尤為重要。以下將對(duì)抗各種逆境的砧木研究情況加以介紹:2.1抗病力學(xué)和抗排充菌病葡萄砧木具有不同程度的抗病能力,迄今相關(guān)研究主要集中在抗葡萄根癌病、皮爾氏病、以及扇葉病毒能力的研究上。萄葡育種專家相繼培育篩選出了表現(xiàn)優(yōu)良的抗性砧木,其中‘RipariaGloire’和原產(chǎn)我國(guó)的燕山葡萄(V.yeshanensisJ.X.Chen)雌株具有較強(qiáng)的抗根癌病的能力,砧木‘Ramsey’和‘StGeorge’在抗皮爾氏病方面表現(xiàn)較好,‘Fercal’具有很強(qiáng)的抗扇葉病毒的能力。同時(shí),在對(duì)其他病害的研究中,科研工作者同樣發(fā)現(xiàn)了許多抗性優(yōu)良、可用作抗病砧木的資源,并對(duì)其抗病性進(jìn)行了研究(見表3)。2.2葡萄品種對(duì)根瘤專業(yè)生長(zhǎng)的影響葡萄砧木的研究最早開始于對(duì)葡萄根瘤蚜免疫性砧木的研究,抗根瘤蚜砧木在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用保證了葡萄產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展。目前,根瘤蚜已廣泛分布于6大洲約40個(gè)國(guó)家和地區(qū)。在所有受根瘤蚜危害的地區(qū),大都采用了抗根瘤蚜的砧木嫁接栽培。歐美一直很重視抗根瘤蚜砧木的研究與選育,并為此做了大量相關(guān)工作。Zhang等發(fā)現(xiàn)河岸葡萄、沙地葡萄和冬葡萄3個(gè)種對(duì)根瘤蚜有很強(qiáng)的抗性,三者互相雜交培育出的砧木品種對(duì)根瘤抗性很高。Makee等通過研究證明了抗性砧木能夠通過影響根瘤蚜取食而抑制其產(chǎn)卵,從而提高抗根瘤蚜能力。John等采用實(shí)驗(yàn)室生物鑒定的方法對(duì)根瘤蚜在葡萄砧木上的生長(zhǎng)與繁殖能力進(jìn)行了調(diào)查,并對(duì)不同砧木的抗性進(jìn)行了分析。我國(guó)自2005年6月在上海嘉定馬陸鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)葡萄根瘤蚜危害以來(lái),已經(jīng)在南方多個(gè)地區(qū)發(fā)現(xiàn)根瘤芽。我國(guó)現(xiàn)行栽培的歐亞種及歐美雜交種品種均對(duì)根瘤蚜非常敏感,在根瘤蚜疫區(qū)不能夠自根栽培。此外,我國(guó)葡萄是泊來(lái)果樹樹種之一,目前我國(guó)很多栽培品種與砧木都為通過引種引進(jìn)的品種,盡管我國(guó)有嚴(yán)格的海關(guān)檢疫制度,但也不能絕對(duì)保證引進(jìn)的種苗不會(huì)帶進(jìn)根瘤蚜,一旦有根瘤蚜的大范圍侵入,它對(duì)我國(guó)大面積葡萄園的危害將是不可避免的。但值得高興的是,我國(guó)的葡萄種植者己經(jīng)開始意識(shí)到嫁接抗根瘤芽砧木的重要性和緊迫性,并且已經(jīng)做了一些研究工作。2.3抗病力學(xué)及抗性根結(jié)線蟲是另外一種嚴(yán)重的蟲害,世界大部分葡萄種植區(qū)都有線蟲危害,尤其在葡萄種植老區(qū),因此國(guó)內(nèi)外對(duì)抗根結(jié)線蟲的研究也比較多。Cousins等對(duì)抗線蟲砧木研究發(fā)現(xiàn),‘Harmony’、‘Freedom’以及‘1616C’具有較強(qiáng)抗性。翟衡等對(duì)40種葡萄資源進(jìn)行了南方根結(jié)線蟲接種鑒定,并根據(jù)抗性對(duì)起源于我國(guó)的14種葡萄資源進(jìn)行了分類,為抗根結(jié)線蟲砧木的推廣應(yīng)用提供了參考。葡萄工作者在以后的研究中又相繼發(fā)現(xiàn)了許多對(duì)線蟲高抗的砧木,如‘Ramsey’、‘DogBidge’、‘1613C’、‘5C’、‘5BB’和原產(chǎn)我國(guó)的華東葡萄(V.pseudoretculata)、烏頭葉蛇葡萄(V.aconitifolia)等野生葡萄資源。2.4不同樹種木抗旱性研究葡萄在全世界分布廣泛,由于葡萄種植區(qū)土壤和氣候條件差異很大,存在著各種不利于葡萄生長(zhǎng)的自然條件,如干旱、高溫、多濕、鹽堿等,這嚴(yán)重影響了世界葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。所以對(duì)抗上述逆境的砧木也相繼被研究篩選,通過嫁接抗性砧木使葡萄的生產(chǎn)潛力和優(yōu)勢(shì)得到了充分的發(fā)揮。在砧木抗寒性方面我國(guó)研究較多,嫁接抗寒砧木可提高葡萄的抗寒越冬能力和提高接穗品種抗凍害能力。不同砧木的抗寒性能力存在著差異,其中最抗寒的是原產(chǎn)于我國(guó)的山葡萄。在抗寒砧木選育方面我國(guó)曾選出許多優(yōu)良砧木,如‘河岸2號(hào)’、‘河岸3號(hào)’、‘山河2號(hào)’等。砧木品種在抗旱性方面的表現(xiàn)因品種而異,同時(shí)在不同國(guó)家和地區(qū)間也有著不同的研究結(jié)果。Ozden與Koundouras等通過比較發(fā)現(xiàn),砧木品種‘1103P’在耐旱性方面的綜合表現(xiàn)優(yōu)于‘SO4’。陳紹莉等對(duì)16種葡萄砧木抗旱性的研究結(jié)果表明‘河岸3號(hào)’、‘Teleki5A’抗旱性極強(qiáng)。劉三軍等利用當(dāng)年生扦插苗的評(píng)價(jià)結(jié)果為砧木品種‘3309C’、‘5BB’等的抗旱性最強(qiáng)。應(yīng)該說,利用砧木增強(qiáng)嫁接品種的抗旱能力已經(jīng)是普遍認(rèn)可的事實(shí)。葡萄與其他果樹相比具有較強(qiáng)的耐澇性,與接穗品種自根苗相比,某些砧木品種在耐澇性方面表現(xiàn)較為突出,如‘SO4’、‘101-14MC’、‘3309C’等均具有較強(qiáng)的耐澇性。不同葡萄接穗品種在嫁接到‘3309C’砧木后耐澇能力都略有提高。Kawai等對(duì)4種砧木的耐澇性研究發(fā)現(xiàn)其耐澇能力依次為‘AXR#1’>‘StGeorge’>‘110R’>‘420A’,澇害還影響了根系的礦物質(zhì)組成。陳繼峰等對(duì)砧木的抗逆性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),砧木品種的耐澇性遠(yuǎn)強(qiáng)于栽培品種。盡管葡萄是耐鹽能力較高的果樹樹種,但是選用耐鹽性砧木能夠進(jìn)一步增強(qiáng)嫁接品種的抗鹽堿能力。Walker等研究發(fā)現(xiàn)通過嫁接‘Ramsey’、‘1103P’、‘140Ru’3種砧木能提高‘Shiraz’葡萄的耐鹽性。砧木耐鹽性的提高與其根系的Na+、K+以及脫落酸含量的明顯增高有關(guān)。有研究指出葡萄的耐鹽性可能受到不同砧木根系分布的影響。李粉霞通過耐鹽性盆栽試驗(yàn)分析得出,在所選材料中‘Saltcreek’、‘DogRidge’、‘5C’3種砧木具有較強(qiáng)的耐鹽性。Alizadeh通過離體培養(yǎng)的方法研究‘DogRidge’、‘H-144’、‘SO4’、‘3309C’4種砧木的耐鹽性,通過綜合研究發(fā)現(xiàn)4種砧木的耐鹽能力為‘DogRidge’>‘H-144’>‘SO4’>‘3309C’。在耐鹽性方面綜合表現(xiàn)較好的還有‘Ramsey’、‘1103P’、‘R2’3種砧木。3砧對(duì)根系發(fā)育的影響3.1生長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量砧木對(duì)接穗生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究一直倍受重視。研究表明,砧木對(duì)接穗品種的生長(zhǎng)勢(shì)、生理特性、產(chǎn)量、成熟期等均有影響。目前研究主要集中在接穗生長(zhǎng)量、單葉面積及接穗活力等方面,大致可分為增強(qiáng)和減弱接穗品種的生長(zhǎng)勢(shì)2種類型。國(guó)內(nèi)曾報(bào)道砧木品種‘SO4’、‘5BB’以及‘華佳8號(hào)’可以明顯提高‘藤稔’葡萄枝條的生長(zhǎng)量。國(guó)外以‘41B’,‘1103P’和‘110R’3個(gè)砧木品種為材料進(jìn)行研究,結(jié)果表明,當(dāng)接穗嫁接至‘41B’以后能顯著提高接穗的葉面積以及產(chǎn)量。還有研究指出‘Italia’葡萄嫁接到‘101-14’和‘RupestrisdeLot’上時(shí)能明顯提高生長(zhǎng)勢(shì),而且嫁接到‘140R’和‘1103P’上時(shí)能顯著提高產(chǎn)量。然而,對(duì)于嫁接砧木后降低接穗生長(zhǎng)勢(shì)以及結(jié)果能力的情況也有報(bào)道,這可能是不同葡萄砧穗組合影響的結(jié)果。3.2木本糖對(duì)葡萄酒品質(zhì)的影響果實(shí)品質(zhì)一直是人們關(guān)注的焦點(diǎn),各種試驗(yàn)結(jié)果表明,砧木能間接對(duì)嫁接品種的果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)生不同程度的影響,而且不僅局限于糖酸,對(duì)品種的風(fēng)味、維生素的含量、次生代謝物質(zhì)含量以及pH等也有影響。Volpe和Boselli發(fā)現(xiàn)當(dāng)‘101-14’、‘3306’、‘3309’用作砧木時(shí),其葡萄果實(shí)中糖分含量較高、有機(jī)酸含量較低,而當(dāng)‘Gagliardo’、‘1103P’和‘5BB’作砧木時(shí)接穗果實(shí)中有機(jī)酸含量變高,‘99R’、‘Gagliardo’和‘Harmony’作砧木的葡萄汁中糖分含量變低。葡萄品種‘白羽’(Rkatsiteli)和‘晚紅蜜’(Saperavi)嫁接在‘5BB’砧木上,維生素C的含量增加,但嫁接在‘3309C’上,其含量反而下降。Main等把‘Fayetteville’嫁接至4種砧木(‘Cynthiana’、‘Freedom’、‘5BB’、‘110R’)上后研究發(fā)現(xiàn),只有接穗嫁接到砧木‘110R’上時(shí)其果實(shí)酸性有顯著增強(qiáng),而嫁接到其余3種砧木上沒有明顯變化。駱軍等將‘藤稔’嫁接到不同砧木上研究其表現(xiàn),結(jié)果顯示砧木影響漿果轉(zhuǎn)色期花色素苷合成途徑中PAL、CHI以及UFGT3個(gè)酶的活性,從而影響花色素苷的合成。葡萄酒品質(zhì)與葡萄漿果的質(zhì)量有著密切的關(guān)系,砧木對(duì)葡萄漿果質(zhì)量的影響同樣影響著所釀造葡萄酒的質(zhì)量。有關(guān)砧木對(duì)葡萄酒品質(zhì)影響研究有大量報(bào)道。Walker等人研究發(fā)現(xiàn)‘CabernetSauvignon’和‘Chardonnay’2種嫁接苗所結(jié)果實(shí)釀出的酒與自根苗相比,酒石酸含量較少,蘋果酸含量較高。Boselli等將‘Chardonnay’嫁接到7種不同砧木上進(jìn)行比較,結(jié)果顯示嫁接到‘SO4’和‘K5BB’上的葡萄所釀的酒中鉀離子含量較高,嫁接到‘1103P’和‘5C’上的較低。還曾有報(bào)道指出,‘Barbera’葡萄嫁接在‘Rupestrisdulot’上后,釀制的葡萄酒中總酚和花青苷含量要高于嫁接在5BB和41B砧木上。這無(wú)疑反映了葡萄砧木對(duì)葡萄酒的品質(zhì)也產(chǎn)生重要影響