鎖陽(yáng)的生物學(xué)特性及開發(fā)利用前景

鎖陽(yáng)的生物學(xué)特性及開發(fā)利用前景

又名胡楊、沙雞、多年生、木蘭、艾蒿和甘草。它是科西泮科的一種多年生肉類寄生蟲植物。它生長(zhǎng)在沙漠戈壁上，通常與小麥科的白刺（植物）一起生長(zhǎng)。耐鹽、耐旱、能生長(zhǎng)在沙、寒、熱的環(huán)境中。鎖陽(yáng)在中、藏、蒙藥中是常用藥,具補(bǔ)腎、助陽(yáng)、益精、潤(rùn)腸之功效。近年來(lái),隨著光譜技術(shù)的發(fā)展,鎖陽(yáng)的化學(xué)成分才被逐步揭示,而且對(duì)其生理、藥理作用也有了更廣泛的認(rèn)識(shí)。研究證明,鎖陽(yáng)還有防癌、抗癌、調(diào)節(jié)免疫、延緩衰老等作用,對(duì)心血管疾病有明顯療效。近年來(lái),鎖陽(yáng)的人工繁殖獲得了較大進(jìn)展,但人工栽培技術(shù)尚不成熟,鎖陽(yáng)資源仍處于自生自滅狀態(tài),而且掠奪性的過(guò)度采挖和牲畜的采食,使得鎖陽(yáng)資源幾乎枯竭,產(chǎn)量大幅度降低。筆者論述青海鎖陽(yáng)資源、生物學(xué)特性、經(jīng)濟(jì)價(jià)值及開發(fā)利用前景,為保護(hù)和合理開發(fā)利用鎖陽(yáng)資源提供依據(jù)。1鎖陽(yáng)的分布鎖陽(yáng)主要分布于青海、甘肅、新疆、內(nèi)蒙古、寧夏等西北地區(qū)。青海鎖陽(yáng)產(chǎn)于海西、海南、循化、貴德、平安、樂(lè)都等地。2楊鎖陽(yáng)的植物特征2.1花序的特征。據(jù)外部的組織分布,初顯著有3個(gè)主要鎖陽(yáng)無(wú)葉綠素,高15~100cm,大部分生于土中;莖圓柱狀直立,棕褐色,直徑3~6cm;生于土中的莖具有細(xì)的不定根,基部較多;莖基部略增粗或膨大;莖著生鱗片狀葉,中部或基部較密集,呈螺旋狀排列,向上漸稀疏。葉卵狀,三角形,長(zhǎng)0.4~1.2cm,先端鈍尖。肉穗狀花序生于莖頂,伸出地面,棒狀,矩圓形或狹橢圓形,長(zhǎng)5~16cm,直徑2~16cm,著生非常緊密的小花,花序中散生鱗片狀小葉,雄花、雌花和兩性花相伴雜生,有香氣,雄花長(zhǎng)3~6mm,花被片離生或合生,倒披針形或匙型,長(zhǎng)2.5~3.5mm,寬0.8~1.2mm,下部白色,上部紫紅色,蜜腺近倒圓錐形,長(zhǎng)2~3mm,頂端具有4~5個(gè)鈍牙齒,鮮黃色,半抱花絲,雄蕊花絲粗,深紅色,當(dāng)花盛開時(shí)長(zhǎng)達(dá)6mm,花藥深紫紅色,矩圓狀倒卵形,長(zhǎng)1.5mm;雌花長(zhǎng)3mm,花被片5~6片,披針形,寬0.2mm,上部紫紅色,子房下位,內(nèi)含頂生下垂胚珠,兩性花少見,種子近球形,直徑約1mm,種皮堅(jiān)硬而厚。在自然環(huán)境中,只有在風(fēng)沙作用下種子落在白刺根部,在根分泌物的誘導(dǎo)下以及其他條件適宜的情況下才能萌發(fā)。2.2營(yíng)養(yǎng)器官的解剖2.2.1根充雞部分細(xì)胞內(nèi)的分析在鎖陽(yáng)肉質(zhì)地下莖基部著生許多長(zhǎng)短不一的不定根,從縱切面看,根尖具有根冠、分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)。根冠細(xì)胞為薄壁細(xì)胞;分生區(qū)細(xì)胞核大,質(zhì)濃,大小相近,形狀規(guī)則;伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞縱向伸長(zhǎng)、液泡化;根尖部分的細(xì)胞內(nèi)具有淀粉粒,橫切面觀察,根尖較上部由表皮、皮層和中心區(qū)域組成。表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則,外壁凹凸不平;皮層細(xì)胞為薄壁細(xì)胞,細(xì)胞壁呈波浪鑲嵌;中心區(qū)域呈星芒狀,細(xì)胞質(zhì)濃;縱切面觀察,皮層和中心區(qū)域細(xì)胞均縱向伸長(zhǎng),液泡化,但中心區(qū)域細(xì)胞較皮層細(xì)胞狹窄。較老的根部中心區(qū)域有導(dǎo)管細(xì)胞,但比較短,不發(fā)達(dá)。2.2.2維管束和莖內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鎖陽(yáng)植株由變態(tài)的肉質(zhì)莖組成,分地上和地下部分,外觀呈棕褐色,橫切面觀察,莖由表層、基本組織和散生維管束組成。表皮細(xì)胞通常由幾層細(xì)胞壁栓質(zhì)化細(xì)胞組成;基本組織為多層細(xì)胞,沒(méi)有皮層和髓之分,均由細(xì)胞壁不規(guī)則鑲嵌的薄壁細(xì)胞組成,內(nèi)含許多淀粉顆粒。維管束為多個(gè),大小不等,散生在基本組織中,維管束由木質(zhì)部;和韌皮部組成,兩者相對(duì)排列,大的維管束具形成層木質(zhì)部主要由一些較短的網(wǎng)紋導(dǎo)管組成,在縱向上分支連接。在莖的橫切面上觀察維管束呈無(wú)序排列。肉質(zhì)莖細(xì)胞高度液泡化,液泡中有結(jié)晶物,并在細(xì)胞中分布有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和一些膜包被結(jié)構(gòu)。另外,在莖的橫切面近表層處發(fā)現(xiàn)由多層扁平細(xì)胞圍成的結(jié)構(gòu)。該結(jié)構(gòu)進(jìn)一步發(fā)育形成突起,類似根的結(jié)構(gòu),為不定根的起源。2.2.3葉的組織組成鎖陽(yáng)葉子退化成鱗片,呈卵狀三角形,為棕褐色,分布在莖和花序中。橫切面觀察發(fā)現(xiàn),葉由表皮、葉肉細(xì)胞和維管束組成。表皮細(xì)胞通常栓質(zhì)化;葉肉細(xì)胞無(wú)柵欄組織和海綿組織的分化,由內(nèi)含淀粉粒的薄壁細(xì)胞組成,無(wú)葉綠體;在基本組織中含有許多大小不等的維管束,其結(jié)構(gòu)類似于莖的維管束,具有導(dǎo)管組織和韌皮細(xì)胞。2.3胚胎科學(xué)2.3.1大孢子母細(xì)胞組鎖陽(yáng)子房1室,具1枚胚珠直生,單珠被,珠被具4~5層細(xì)胞,珠心表皮細(xì)胞下分化出核顯著,為大孢子母細(xì)胞;大孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)2次分裂,1次減數(shù)分裂,形成大孢子二分體、線形排列四分體、T形排列四分體靠珠孔端的3個(gè)大孢子退化,合點(diǎn)端1個(gè)大孢子為功能性大孢子,由它發(fā)育成單核胚囊,在大孢子發(fā)生過(guò)程中,珠被逐漸增大,包圍珠心,珠心細(xì)胞分裂增多。2.3.2絲分裂胚囊的制備功能性大孢子經(jīng)過(guò)分化,發(fā)育形成單核胚囊,單核胚囊經(jīng)過(guò)3次有絲分裂形成8核胚囊。2核胚囊時(shí),核分別位于近珠孔端和合點(diǎn)端,中央為大液泡占據(jù);四核胚囊時(shí),珠孔端2核,合點(diǎn)端2核,中央具有大液泡,最后形成8核胚囊。2.3.3花粉母細(xì)胞分裂發(fā)育鎖陽(yáng)花藥具有4個(gè)花粉囊,在每個(gè)藥囊里具有多個(gè)造孢細(xì)胞,造孢細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育形成花粉母細(xì)胞,花粉囊核大、質(zhì)濃并相互連接。此時(shí),藥壁發(fā)育基本完成,藥壁由表皮、藥室、內(nèi)壁、中層和核大、質(zhì)濃的絨氈層組成,有些絨氈層細(xì)胞具有雙核。花粉母細(xì)胞進(jìn)一步分化進(jìn)入分裂階段,第1次減數(shù)分裂,花粉母細(xì)胞進(jìn)行核分裂,而細(xì)胞質(zhì)不分裂,該階段中層開始解體;第2次減數(shù)分裂仍是核分裂而不是胞質(zhì)分裂,最后形成四分體小孢子。小孢子四分體排列為四面體型,少數(shù)為左右對(duì)稱型。在同一花藥中,各室發(fā)育階段不同步,相差一個(gè)時(shí)期,但同一個(gè)小孢子囊中發(fā)育基本同步。在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過(guò)程中絨氈層細(xì)胞保持其細(xì)胞形態(tài),為腺質(zhì)絨氈層。2.3.4核花粉粒的形成四分體形成后不久,胼胝體逐漸解體,使單核小孢子從四分體中釋放出來(lái),形成游離的小孢子,隨著小孢子變圓,體積增大,花粉壁開始加厚,藥室內(nèi)壁體積增大,徑向呈條紋狀加厚,單核花粉粒核居中,進(jìn)一步發(fā)育形成2核花粉粒;生殖核近橢圓形,靠近細(xì)胞壁,營(yíng)養(yǎng)核較大,在相對(duì)的一側(cè)。成熟的花藥藥壁只保留表皮和纖維層,藥囊內(nèi)具有成熟花粉粒,花粉外壁較厚,有花紋,可見萌發(fā)孔溝。2.3.5頂細(xì)胞無(wú)裂解法鎖陽(yáng)受精卵經(jīng)過(guò)休眠后,受精極核分裂。第1次橫分裂產(chǎn)生2個(gè)細(xì)胞,合點(diǎn)端細(xì)胞核大、質(zhì)濃為頂細(xì)胞,珠孔端細(xì)胞具有液泡為基細(xì)胞;頂細(xì)胞第1次縱裂產(chǎn)生2個(gè)細(xì)胞,基細(xì)胞不分裂;頂細(xì)胞第2次分裂形成四分體,而基細(xì)胞仍不分裂;以后胚細(xì)胞進(jìn)行各方向分裂,形成6~8個(gè)細(xì)胞原胚,進(jìn)而形成多細(xì)胞球形原胚。當(dāng)胚處于多細(xì)胞球形原胚時(shí),基細(xì)胞沒(méi)有退化的痕跡,說(shuō)明基細(xì)胞參與胚體形成,成熟種子中胚在近珠孔端,仍保持球形胚。2.3.6胚乳細(xì)胞分裂與胞質(zhì)裂裂受精的極核先于受精卵分裂,初生胚乳核第1次分裂為縱向,隨即形成細(xì)胞壁,以后胚乳細(xì)胞分裂均伴隨著胞質(zhì)分裂。胚乳發(fā)育屬細(xì)胞型,形成的胚乳細(xì)胞核居中,具有數(shù)個(gè)液泡,整個(gè)胚乳向珠心中心侵入。成熟種子胚乳包圍在胚周圍,由2類細(xì)胞組成。在種子中心近胚的胚乳細(xì)胞壁內(nèi)突生長(zhǎng),內(nèi)含物較少,而近種皮的胚乳細(xì)胞細(xì)胞壁厚度均勻,內(nèi)含物豐富。2.3.7多細(xì)胞胚和胚乳發(fā)育早期抗菌材料保護(hù)作用隨著胚和胚乳發(fā)育,珠被細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育成為種皮。種皮在胚和胚乳外圍起保護(hù)作用。在胚和胚乳發(fā)育早期,種皮的細(xì)胞體積小,核大;當(dāng)胚發(fā)育到多細(xì)胞胚時(shí),種皮的細(xì)胞體積增大,內(nèi)含物顯著增多。在多層種皮細(xì)胞中最內(nèi)一層細(xì)胞核大、質(zhì)濃、排列緊密,成熟種子中該層細(xì)胞壁較厚。2.4鎖陽(yáng)的繁殖鎖陽(yáng)寄生于白刺根部。白刺生于戈壁和沙漠。鎖陽(yáng)的繁衍過(guò)程不同于一般植物。每年5、6月份,鎖陽(yáng)開始露出地面,至7、8月份開始成熟。同株的雄性和雌性部分相互授粉、結(jié)籽。鎖陽(yáng)籽極小,顯微鏡下觀察其形狀似人體受精卵,千粒重僅為2g左右。由于鎖陽(yáng)頭部布滿鱗甲,因而種籽被包裹得十分嚴(yán)實(shí),無(wú)法脫落。這時(shí),從鎖陽(yáng)根部會(huì)生出一種白色小蟲,專家將其命名為鎖陽(yáng)蟲。鎖陽(yáng)蟲開始從底部沿鎖陽(yáng)內(nèi)部逐漸向上,一點(diǎn)一點(diǎn)吃空鎖陽(yáng),直至頂部。這時(shí)鎖陽(yáng)內(nèi)部就形成空洞,鎖陽(yáng)籽沿洞掉入鎖陽(yáng)底部,并隨著倒流的鎖陽(yáng)內(nèi)部水分,通過(guò)鎖陽(yáng)和白刺連結(jié)的約2mm粗細(xì)的通道進(jìn)入白刺根部。鎖陽(yáng)種子在白刺根部沿著水分的流動(dòng)進(jìn)入到適合其寄存的部位。這時(shí)冬季來(lái)臨,白刺停止生長(zhǎng)。鎖陽(yáng)籽吸收白刺的養(yǎng)分,迅速成長(zhǎng)、壯大,寄生部分鼓出一個(gè)拳頭大的包。經(jīng)過(guò)一個(gè)冬天孕育,來(lái)年3月份開始發(fā)芽,一舉破土而出,數(shù)十天就可長(zhǎng)大、授粉、結(jié)籽,又開始新一輪的生長(zhǎng)周期。鎖陽(yáng)的繁殖、更新,在某種意義上更有賴于它的無(wú)性繁殖——肉質(zhì)莖基部不斷產(chǎn)生不定芽從而形成球狀或小棒狀的幼莖并進(jìn)而替代已經(jīng)枯萎或腐朽的老莖。在沒(méi)有人畜毀壞和病蟲危害的情況下,這種無(wú)性繁殖的能力可以持續(xù)多年而不衰退。只要采挖時(shí)不“連窩端”,長(zhǎng)鎖陽(yáng)的地方是很難挖盡的,足見其無(wú)性繁殖能力之強(qiáng)。這種繁殖方式,比有性繁殖所需時(shí)間要短。因此具有重要的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)意義。3鎖陽(yáng)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值3.1皂蚤的蛋白質(zhì)鎖陽(yáng)含有沒(méi)食子酸、原兒茶酸、兒茶素、黃酮類配糖體(以柑桔素為苷元)、棕櫚酸等22種揮發(fā)成分,同時(shí)還含有熊果酸等15種氨基酸和23種微量元素。另外,鎖陽(yáng)還含有三萜皂甙。鎖陽(yáng)每1000g含蛋白質(zhì)42g,脂肪11g,碳水化合物772g,膳食纖維46g,維生素E14mg,鉀7380mg,鋅9.7mg,銅3.5mg,硒75.4mg,鈷378mg,鈣590mg,鍺35.4mg,鐵185mg,鎂200mg?，F(xiàn)代科學(xué)研究表明,鎖陽(yáng)的化學(xué)成分主要有有機(jī)酸類、黃酮類、柑桔素、甾體類、三萜類、聚質(zhì)類、氨基酸類和礦物質(zhì)元素等。3.1.1有機(jī)酸柴田浩樹從鎖陽(yáng)的正丁醇提取物中分離到?jīng)]食子酸、原兒茶酸。3.1.2黃酮從鎖陽(yáng)中分離到的黃酮類有兒茶素、柑桔素4′-O-吡喃葡萄糖及1種以柑桔素為苷元的配糖體。3.1.3化學(xué)成分的測(cè)定張思巨用薄層層析-氣質(zhì)聯(lián)用方法,分離鑒定出23種揮發(fā)性成分。并根據(jù)數(shù)據(jù)處理機(jī)峰面積歸一化法,計(jì)算出22種化學(xué)成分的相對(duì)百分含量。2,6-二乙基3-甲基吡嗪因含量少而未測(cè)出。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),鎖陽(yáng)中除含有2,6-二乙基3-甲基吡嗪外,還含2,3,5-三甲基吡嗪和四甲基吡嗪。在揮發(fā)性成分中,棕櫚酸和油酸含量很高,分別占22.69%和19.24%。3.1.4梯度洗脫和胡蘿卜苷張思巨將鎖陽(yáng)乙醚脫脂后的醇膏經(jīng)2次逆流分布后,硅膠柱層析,依次用石油醚、石油醚-乙酸乙酯、乙酸乙酯-甲醇進(jìn)行梯度洗脫,在石油醚-乙酸乙酯(8∶2)洗脫部分得到β-谷甾醇,乙酸乙酯-甲醇(9∶1)洗脫部分得到胡蘿卜苷(daucosterel)。馬超美等從鎖陽(yáng)氯仿提取物中,通過(guò)硅膠減壓柱層析分離,經(jīng)石油醚-苯、苯-乙酸乙酯洗脫,得到β-谷甾醇棕櫚酸酯。3.1.53類鎖陽(yáng)中被鑒定出含有熊果酸、乙酰熊果酸和1種新三萜成分烏蘇烷-12-烯-28酸,3β-丙二酸單酯。3.1.6特殊鏡頭張百舜等以鞣酸、兒茶等為對(duì)照,采用多項(xiàng)反應(yīng)測(cè)試方法,鑒定出鎖陽(yáng)的鞣質(zhì)類型為縮合型鞣質(zhì)。3.1.7氨基酸的測(cè)定鎖陽(yáng)乙醚脫脂后的水溶部分經(jīng)陽(yáng)離子交換樹脂處理,得總氨基酸,通過(guò)定性定量分析,測(cè)定結(jié)果為含有以天門冬氨酸、脯氨酸為主的15種氨基酸,其中5種為人體必需氨基酸。3.1.8n-苯基--d-d-現(xiàn)有化合物將鎖陽(yáng)的乙酸乙酯浸膏過(guò)硅膠柱,CHCl3-MeOH(4∶1)洗脫液中,分離出2個(gè)新呋喃果糖苷(n-丁基-α-D-呋喃果糖苷和n-丁基-β-D-呋喃果糖苷),以及Shin等曾鑒定過(guò)的n-butyl-β-D-furctopyranoside。3.1.9鎖陽(yáng)含ca時(shí)多加密合物ca提取n,cu,m鎖陽(yáng)含5種陰離子和24種陽(yáng)離子。其中含量較高的鋅、錳、銅、鎂、鍶、氟等人體必需的微量元素具抗衰老的作用。大量元素中,K、Na、Mg含量開花時(shí)達(dá)到最高值,到結(jié)實(shí)時(shí)急劇下降,出土期達(dá)到最低值;Ca含量隨著生育期的進(jìn)展,依次急劇上升,結(jié)實(shí)時(shí)達(dá)到最高值。微量元素中,Fe的含量隨著生育期的進(jìn)展急劇上升,結(jié)實(shí)時(shí)達(dá)到最高值;Cu、Mn、Mo、Cr的含量隨生育期的進(jìn)展,依次遞增,結(jié)實(shí)時(shí)達(dá)到最高值;Zn的含量最高值出現(xiàn)在未出土期,最低值出現(xiàn)在出土期,隨開花、結(jié)實(shí)含量逐步增高。據(jù)分析,1g鎖陽(yáng)含Ca1024μg,Mg680μg,Fe207μg,K13472μg,Na11273μg,Cu4979μg,Mn6231μg,Zn6789μg,Mo249μg,Ge2132μg,Se468μg。其中,鎖陽(yáng)中含有Ca、Mg、Zn、Mn等元素可以防治冠心病;Ca、K、Na對(duì)維持人體正常生命活動(dòng)有非常重要的作用;Co能促進(jìn)人體細(xì)胞再生和新陳代謝;Ge能提高抗病能力,保護(hù)免疫系統(tǒng);Se有助于排除體內(nèi)有毒物質(zhì)(如鉛等),還有明顯的抗癌作用。上述元素都是人體極易缺乏,而一般食品和藥品難以補(bǔ)充的,因此,鎖陽(yáng)中含有的這些元素在維持人體內(nèi)各種微量元素平衡,增強(qiáng)機(jī)體免疫力,減少疾病,提高人們健康水平上有重要作用。3.1.10其他成分鎖陽(yáng)中除含有上述化學(xué)成分外,還含有還原糖、淀粉、花色苷、蛋白質(zhì)和三萜皂苷等。3.2情感上的嘴唇過(guò)多,則氣機(jī)惡化,則刑滿釋放后,則臥不安據(jù)《本草綱目》記載,鎖陽(yáng)可補(bǔ)腎、益精血、潤(rùn)燥、養(yǎng)筋、治萎弱。臨床用鎖陽(yáng)主治陽(yáng)痿早泄、陰衰血竭;氣弱陰虛、大便燥結(jié)、小便頻數(shù)、血尿、淋漓不盡;腰膝酸軟、疲乏無(wú)力;畏寒懼冷,四肢疼痛;月經(jīng)不調(diào),宮冷帶下;女子不孕,男子不育;失眠健忘,脫發(fā)早白,胃酸潰瘍等。其對(duì)于中老年尿頻和早泄有獨(dú)特療效,目前沒(méi)有替代藥物。3.2.1抗應(yīng)力能力藥理研究表明,鎖陽(yáng)水煎劑灌胃后的小鼠耐壓、耐缺氧、抗疲勞、耐熱、耐寒等10種抗應(yīng)激能力均有不同程度的增強(qiáng)。3.2.2鎖陽(yáng)抑制白酒損傷研究表明,鎖陽(yáng)的內(nèi)含物具有極好的清除自由基作用。體內(nèi)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),鎖陽(yáng)能阻止白酒損傷造成的血清和線粒體內(nèi)的SOD活性降低及過(guò)氧化脂質(zhì)(LPO)升高。體外試驗(yàn)表明,鎖陽(yáng)具有直接清除羥自由基的作用。3.2.3adp誘導(dǎo)大鼠血小板聚集的抑制作用俞騰飛等研究表明,從鎖陽(yáng)中提取的總苷類(含少量鞣質(zhì))和總甾體(含少量三萜)對(duì)ADP誘導(dǎo)大鼠血小板聚集均表現(xiàn)抑制作用,并呈良好的量效關(guān)系。3.2.4類糖皮質(zhì)激素的樣本劉益新等利用鎖陽(yáng)復(fù)方?jīng)_劑治療哮喘,療效顯著,使長(zhǎng)期依賴激素的病人恢復(fù)了正常,表明鎖陽(yáng)具類糖皮質(zhì)激素作用。3.2.5鎖陽(yáng)保肝作用鎖陽(yáng)對(duì)人體免疫功能、性功能、腸功能、腎上腺皮質(zhì)分泌功能都具增強(qiáng)和促進(jìn)作用;同時(shí),鎖陽(yáng)還具抗胃潰瘍、抗轉(zhuǎn)錄和抗癌活性。此