玉米起源進(jìn)化問(wèn)題的思考

玉米起源進(jìn)化問(wèn)題的思考

1玉米的起源及其是受保護(hù)的人類生產(chǎn)生1492年11月，劉邦抵達(dá)新世界時(shí)，玉米只存在于美國(guó)。當(dāng)時(shí)玉米是印第安人最重要的糧食作物,沒(méi)有玉米就不可能有印第安人的文明。經(jīng)近代農(nóng)民的選擇和育種家工作,玉米獲得了更高產(chǎn)的性狀,成為世界上最重要的飼料作物和糧食作物之一。任何野生的種子植物都有它自己的種子散布方法,使其后代得以延續(xù)?，F(xiàn)代玉米是高度馴化的作物,它的種的延續(xù)完全依賴于人類。玉米的果穗在生物學(xué)上是一種畸變的類型,它能產(chǎn)生大量的種子,然而不具備散布其種子的方法。在自然條件下掉落地上的果穗在有利于萌發(fā)的條件下任其萌發(fā)、生長(zhǎng),就會(huì)產(chǎn)生一叢過(guò)分密集的幼苗,它們之間在有限的空間里爭(zhēng)奪土壤水分和營(yíng)養(yǎng),以致全都不能正常發(fā)育結(jié)實(shí)。因此,現(xiàn)代玉米如果沒(méi)有人的干預(yù)不用幾代就會(huì)滅絕。只有經(jīng)過(guò)人的收獲、脫粒和播種,它們才能保存下來(lái)。玉米果穗是人類為了自身的需要經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的選擇育種創(chuàng)造出來(lái)的,一切野生植物和其他植物都沒(méi)有這樣的果穗。但是玉米原先必定是從某種野生植物進(jìn)化而來(lái),它的祖先究竟是何種植物?這是許多科學(xué)家為之努力而至今仍未揭開(kāi)的謎。玉米的起源與進(jìn)化問(wèn)題使人非常感興趣,其原因不僅是由于玉米在經(jīng)濟(jì)上的重要性,也由于在其進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了非常豐富的變異,同時(shí)與其他重要的糧食作物如小麥、大麥、水稻相比在自然界尚未發(fā)現(xiàn)具有現(xiàn)代栽培玉米形態(tài)的野生玉米,因此,玉米的起源顯得撲朔迷離。然而,對(duì)于玉米的起源和進(jìn)化途徑的理解有助于育種工作者把握其進(jìn)化趨勢(shì),更有成效地從事育種工作。1.1玉米與玉米的雜交用生物進(jìn)化觀點(diǎn)來(lái)探討玉米的近緣祖先及其演變?yōu)楝F(xiàn)代玉米的過(guò)程。栽培玉米的野生祖先是一種類玉米。玉米族(Maydae)內(nèi)的植物共有7個(gè)屬,其中Zea(玉米屬)和Tripsacum(摩擦禾屬)原產(chǎn)美洲。與玉米有關(guān)是類玉米(Teosinte),俗稱大芻草,分類上原為Euchlaena屬,現(xiàn)已改為Zeamexicana。它包括6個(gè)一年生的野生種家族,分布于墨西哥、危地馬拉、洪都拉斯的廣大地域內(nèi),與玉米有很低的親緣關(guān)系,在植株外形和花序器官等方面與玉米也有相似之處。從生態(tài)習(xí)性來(lái)看,類玉米和玉米一樣,是12~13小時(shí)短日照的一年生喜溫植物。作為一種野生草類,它分布于墨西哥中部玉米最初馴化的同一地區(qū)內(nèi)。而大多數(shù)摩擦禾的種都是多年生野草,具有密集的根莖,這是栽培玉米從來(lái)沒(méi)有出現(xiàn)過(guò)的性狀。細(xì)胞學(xué)觀察表明,墨西哥類玉米和栽培玉米的配子染色體基數(shù)相同,都是n=10,而摩擦禾的相應(yīng)基數(shù)是n=18。在現(xiàn)代栽培玉米和墨西哥類玉米的小孢母細(xì)胞中,粗線期染色體上的染結(jié)往往分布于染色體的近中部位;在摩擦禾和危地馬拉類玉米的相應(yīng)染色體上則以頂端染結(jié)為主,說(shuō)明與玉米染色體特征有明顯的不同。用人工方法更容易進(jìn)行類玉米和栽培玉米的雜交,在其雜種一代中雙親的相應(yīng)染色體可以聯(lián)會(huì)成對(duì),呈現(xiàn)同源性,導(dǎo)致良好的結(jié)實(shí)。類玉米在中美洲逐步馴化為栽培玉米以后,不同玉米種簇間會(huì)經(jīng)常發(fā)生雜交,產(chǎn)生形形色色的變異類型。現(xiàn)在分布于美國(guó)中西部玉米帶的最高產(chǎn)馬齒型玉米,就是由北部硬粒型玉米和南部典型深馬齒玉米雜交和選擇的產(chǎn)物。1.2玉蜀禾屬zeal.玉米的近緣種:分類學(xué)上玉米(ZeamaysL.)屬于禾本科(Gramineae)玉蜀黍族(Maydeae)玉蜀黍?qū)?ZeaL.)。玉蜀黍族由7個(gè)屬組成,其中2個(gè)屬——玉蜀黍?qū)俸湍ゲ梁虒?TripsacumL.)起源于西半球。另5個(gè)屬——薏苡屬(CoiscL.)、流蘇果屬(ChionachneR.Br.)、硬皮果屬(SchlerachneR.Br.)、三裂果屬(TrilobachneHenr.)和多裔黍?qū)?PolytocaR.Br.)起源于東半球。2玉米起源的理論假設(shè)關(guān)于玉米的起源存在5個(gè)主要理論假說(shuō)和幾個(gè)次要的理論假說(shuō)。2.1zeaysvar.tunicata有稃玉米理論是法國(guó)博物學(xué)家Saint-Hilairel829年提出的。當(dāng)時(shí)有人從巴西送了一種獨(dú)特的玉米類型給他,這種類型的籽粒被穎片包被,他將它描述為一種新變種Zeamaysvar.tunicata,認(rèn)為這種類型是玉米的自然狀態(tài),推測(cè)其原產(chǎn)地在南美,可能是巴拉圭。有稃玉米理論當(dāng)時(shí)引起科學(xué)家的注意,由于有稃類型與正常玉米之間只有一個(gè)單基因的差別,它在形態(tài)上與玉米草(comgrass)、類大芻草有稃型(teopod)等畸形玉米類型相似,但它不具備野生禾草的特征,在野外不能存在,許多人對(duì)這一理論持反對(duì)意見(jiàn)(Mange—lsdorf,1974)。2.2玉米和大液壓材料1906年Montgomery首先提出玉米和大芻草起源于一個(gè)共同的祖先。1918年Wea—therw9x認(rèn)為不僅是玉米和大芻草,還有摩擦禾,這3種植物按照達(dá)爾文所描述的通常的趨異進(jìn)化方式由一個(gè)共同祖先傳下來(lái)。這3種植物都有很多未發(fā)育的結(jié)構(gòu),它們是進(jìn)化過(guò)程中失去的器官的痕跡,如果這些結(jié)構(gòu)能得到充分的發(fā)育,這3種植物在形態(tài)上將有一種共同的形式(Mangelsdorf,1974)。2.3玉米大流創(chuàng)新品種的出現(xiàn),從基因流對(duì)玉米生長(zhǎng)的影響到玉米這個(gè)理論是Reeves和Mangelsdorfl939年提出的,它由3個(gè)獨(dú)立的部分組成。有稃玉米可能是祖先類型;由于有稃玉米由稃殼包被籽粒的特性是野生的禾本科植物的普遍特性,因而Reeves和Mangelsdorf認(rèn)為“有稃”這種怪異的性狀是單個(gè)遺孑的野生基因迭印在高度馴化的現(xiàn)代玉米品種上的結(jié)果。這個(gè)理論的第三部分是:玉米馴化過(guò)程中,大芻草對(duì)玉米的進(jìn)化至少起了非常重要的作用。在墨西哥部分地區(qū)的玉米地周圍普遍生長(zhǎng)著大芻草,它頻繁地與玉米雜交,其雜種高度可孕,且易于與一親或兩親多次重復(fù)雜交,結(jié)果,不可避免地存在著由大芻草向玉米的基因流。因而,許多現(xiàn)代玉米品種必然是過(guò)去與大芻草雜交的產(chǎn)物。2.4玉米穗軸的來(lái)源當(dāng)1979年報(bào)告發(fā)現(xiàn)二倍體多年生大芻草(即二倍體多年生玉米)之后,Mangelsdorf提出另一種理論假說(shuō),認(rèn)為玉米起源于野生玉米與多年生大芻草的雜種。他認(rèn)為:現(xiàn)代玉米的祖先不是一個(gè),而是兩個(gè),它產(chǎn)生于原始的有稃——爆裂玉米與二倍體多年生大芻草之間的雜種后代。這個(gè)雜交不僅產(chǎn)生現(xiàn)代玉米,而且還產(chǎn)生一年生大芻草。這個(gè)理論的觀點(diǎn)最初是由Wilkers提出的,1979年初Mangelsdorf用雜交試驗(yàn)檢驗(yàn)了這個(gè)假設(shè)。所用的雜交親本是較原始的玉米品種PalomeroToluqueno與二倍體多年生大芻草,雜種一代互交以及與多年生大芻草回交。在F2群體中得到一年生大芻草、多年生大芻草、一年生玉米和多年生玉米4種植株類型,在回交群體中發(fā)現(xiàn)了相當(dāng)數(shù)量的一年生大芻草植株(Mangelsdorf,1986)。從擁護(hù)有稃玉米理論到提出野生玉米與多年生玉米雜種理論,Mangelsdorf一直堅(jiān)持存在著已滅絕的野生玉米祖先的意見(jiàn),其主要根據(jù)在于考古學(xué)方面的發(fā)現(xiàn)。從20世紀(jì)40年代末期起,在從美國(guó)亞利桑那州到危地馬拉的Peten的范圍內(nèi)至少10個(gè)地區(qū)發(fā)現(xiàn)了大量的玉米穗軸或化石花粉以及大芻草的片斷(MacNeish,1985)。這些玉米標(biāo)本的年代范圍是從大約公元前8000年至公元后。最豐富的有價(jià)值的考古學(xué)標(biāo)本來(lái)自于Tehuacan山谷,那里發(fā)掘的洞穴是古代人堆積垃圾的坑洞,坑洞里玉米穗軸在不同層次中顯示出由于馴化而演變的明顯次序。在那里發(fā)現(xiàn)了20364個(gè)玉米穗軸或穗軸的部分、3822個(gè)玉米片斷。其中75個(gè)玉米穗軸來(lái)自于最早的栽培時(shí)期——Coxtatlan時(shí)期,年代大約在公元前5000年至公元前3500年。這些穗軸細(xì)小,大約2.5cm長(zhǎng),有軟而長(zhǎng)的穎片、殼斗淺、長(zhǎng)而不寬,像大芻草殼斗那樣明顯;大多數(shù)穗軸著生8行籽粒,頂端具有雄穗的殘余,每穗大約長(zhǎng)有50~60粒籽粒。下一個(gè)時(shí)期是Abeias時(shí)期,年代大約是公元前3400年至公元前2300年。來(lái)自于這個(gè)時(shí)期的發(fā)掘平面上的大多數(shù)穗軸(176個(gè)穗軸)與Coxtatlan時(shí)期的穗軸極相似,但有10個(gè)穗軸明顯不同,其中的8個(gè)花序軸和穎組織硬化,穎低、厚而彎曲,它們比其他穗軸大,有2個(gè)大穗軸具有大芻草的某些特征同時(shí)也有較多的行數(shù)。這10個(gè)穗似乎最早表現(xiàn)出大芻草顯性遺傳特性所決定的特征。在大約公元前1000年的AJalpan時(shí)期的發(fā)掘物中具有這種特征的穗軸達(dá)到相當(dāng)數(shù)量,在186個(gè)穗軸中有104個(gè)有這樣的特征(MacNeish,1985;Beadle,1980)。年代為公元前4000年的一個(gè)穗軸上有類似于大芻草那樣的離層延伸至橫過(guò)花序軸的中途。大芻草漸滲的總效應(yīng)與用現(xiàn)代的ConfiteMo—rocho玉米與Guerrero大芻草雜交的雜種Pl的表現(xiàn)相似(Galinat,1977)。在Tehuacan山谷Coxtatlan洞穴的標(biāo)本中,來(lái)自于第13層的6個(gè)完整穗軸中的1個(gè)和來(lái)自于第11層的6個(gè)完整穗軸中的3個(gè)在體積上稍大,Mangelsdorf等推測(cè)它們是“栽培化的首批產(chǎn)物”(Mangelsdorf等,1967)。支持存在過(guò)野生玉米祖先的意見(jiàn)的化石花粉的證據(jù)來(lái)自于墨西哥城BellasArtes處的鉆孔70m深處取回的巖芯,在這巖芯中發(fā)現(xiàn)14?；ǚ哿！．?dāng)時(shí)估計(jì)這些花粉粒存在的年代距現(xiàn)在有25000~80000年之久。其中9粒較小,另5粒較大,這5粒的大小在玉米花粉粒大小范圍之內(nèi),經(jīng)Barghoorn鑒定為玉米的花粉粒,根據(jù)這一發(fā)現(xiàn),玉米存在的時(shí)間被推至距今80000年以前(Beadle,1981;Sears,1984)。在GurlaNaquitz洞穴從公元前8000年至現(xiàn)在的各剖面中都發(fā)現(xiàn)了玉米花粉(Schoenwetter,1974)。根據(jù)Ma-cNeish的意見(jiàn),這里的公元前5000年以前的玉米花粉是野生玉米的,而且從公元前8000年至公元前5000年各層的植物殘?bào)w中沒(méi)有玉米的殘?bào)w。由于所有各處考古學(xué)上發(fā)現(xiàn)玉米的年代總比發(fā)現(xiàn)大芻草的年代早,發(fā)現(xiàn)沒(méi)有受到大芻草漸滲作用影響玉米的年代總比發(fā)現(xiàn)受到大芻草漸滲作用影響的玉米的年代早(MacNeish,1985),因而Mangelsdorf及其同事認(rèn)為大芻草是近代起源的,它不可能是玉米的祖先。BellasArtes的化石花粉的年代近來(lái)受到質(zhì)疑。取出巖芯的鉆孔地點(diǎn)過(guò)去是一個(gè)淺湖和沼澤,其巖芯剖面有3層,最上層厚6~8m,沉積著菊科、莧和禾本科植物(包括玉米)的混合物;中間一層厚約50m,是xitle火山噴發(fā)的巖漿;在71.2m平面以下仍然是與最上層一樣的沉積物。由于溶巖和火山灰的沉積,這里的地面以每年4cm的速度沉降,在2000年左右即可沉降70m。因此,這些化石花粉不是距今80000年前的花粉,而是公元前2000年左右的玉米花粉(Sears,1984)。1964年R.S.麥克尼什在墨西哥南部特瓦坎山谷史前人類居住過(guò)的洞穴中,發(fā)現(xiàn)了一些保存完好的野生玉米穗軸,據(jù)判斷為公元前5000年有稃爆粒種玉米的殘存物,現(xiàn)代的栽培種系由此進(jìn)化而成。但也有人認(rèn)為玉米是從野生墨西哥類蜀黍(Euchl-aenamexicana)進(jìn)化而來(lái),或是由類玉米與其他禾本科植物雜交而形成的。3由硬粒型材料引進(jìn)的玉米關(guān)于玉米第一次傳人我國(guó)的真實(shí)年代和途徑尚沒(méi)有明確的結(jié)論,但根據(jù)對(duì)我國(guó)農(nóng)學(xué)遺產(chǎn)的初步研究指出,玉米引入我國(guó)的時(shí)間至少在公元1511年以前。公元1511年的古書(shū)《潁州志》中已有關(guān)于玉米的記載。傳人我國(guó)的途徑可能有兩條:一條是由印度經(jīng)西藏傳人四川,另一條是由海路傳人東南沿海地區(qū),再傳至內(nèi)地各省。早期引進(jìn)的玉米是硬粒型的,馬齒型的引入是在20世紀(jì)20年代以后。1927年公主嶺農(nóng)業(yè)試驗(yàn)場(chǎng)自美國(guó)引入“美稔黃”和“白鶴”;1930年山西太谷