植病流行學(xué)的基本內(nèi)容和主要研究方法

植病流行學(xué)的基本內(nèi)容和主要研究方法

一、研究理論的發(fā)展和應(yīng)用植物疾病的流行是植物組疾病的時間和空間的增加，這是一個復(fù)雜的過程。它常常造成農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量的嚴(yán)重?fù)p失,是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要威脅。研究植病流行規(guī)律及其控制措施,是植病流行學(xué)的任務(wù)。人們用觀察、實驗等近代科學(xué)方法研究植物病害問題,如果從上世紀(jì)中葉H.A.deBary研究真菌對于植物的致病性時算起,至今已有一百二十多年歷史。在這個發(fā)展過程中,按照Cowling和Horsfall(1978)的意見,可以區(qū)分為三個階段:這個階段長達一個世紀(jì)。在此期間,科學(xué)家們先后鑒定了由不同類群的病原物(真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲等)引起的眾多植物病害;逐步認(rèn)識到病原物、寄主植物和環(huán)境三方面因素在病害發(fā)生發(fā)展中的作用;發(fā)現(xiàn)和發(fā)明了一些防治病害的方法和手段。在資料積累的基礎(chǔ)上,于本世紀(jì)初期形成了一門以植物病理學(xué)為名的專門學(xué)科。本世紀(jì)中葉,E.Gaeumann(1946,1951)的巨著《植物侵染性病害原理》出版,為植物病理學(xué)建立了一個理論體系。書中關(guān)于“侵染鏈”的闡述,為研究植病流行規(guī)律提供了一條基本線索,至今仍不失其科學(xué)意義。Gaeumann的巨著發(fā)表后,植物病理學(xué)在兩個綜合水平上分別發(fā)展。在植物個體病害水平上,從研究組織細(xì)胞病變向著研究寄主一病原物相互作用的生理學(xué)的方面發(fā)展,于六十年代后期形成一門分支學(xué)科,稱為“植物生理病理學(xué)”。在植物群體病害水平上,從描述影響病害發(fā)展的環(huán)境因子,轉(zhuǎn)到研究病害發(fā)展的動態(tài),又從六十年代初期起,在J.E.Vanderplank(1963)的倡導(dǎo)下,開展了病害流行的定量研究。由是,推動植物病理學(xué)從長期的描述階段進入動態(tài)-定量階段,并形成一門以群體病害為研究對象的分支學(xué)科,稱為植病流行學(xué)。Vanderplank于1975年發(fā)表的《植物感染原理》,是一本有創(chuàng)見的流行學(xué)專著。書中用定量的資料討論了病原物、寄主植物、環(huán)境、時間和空間這五個因子在決定感染程度中的作用和它們?nèi)绾蜗嗷プ饔?并討論了寄主一病原物關(guān)系的遺傳學(xué)。植病流行學(xué)作為一門分支學(xué)科開始獨立發(fā)展時,現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)正處在相互滲透、迅速發(fā)展的新時期。因此,這門新學(xué)科也得到了迅速的發(fā)展:一些理論研究的領(lǐng)域,例如,寄主-病原物相互作用的遺傳學(xué),預(yù)報流行學(xué),病害綜合管理研究等,相繼開展;一些適合于綜合研究的新方法,例如,模型、模擬、電子計算機技術(shù)等,在流行研究中先后被采用。這樣,在七十年代中期,植病流行學(xué)也就從動態(tài)-定量階段迅速邁進到理論-綜合階段。Waggoner和Horsfall(1969)、Zadoks(1971)、Kranz(1974、1978、1980)、Robinson(1976)等對開創(chuàng)這個階段都作出了貢獻。應(yīng)用一般系統(tǒng)論的觀點和方法來研究復(fù)雜多變的流行學(xué)問題,是現(xiàn)階段植病流行學(xué)發(fā)展的一個重要動向。它引起了流行學(xué)方法論中的一些重要改變:在研究觀點上,過去著重分析流行的因素,研究各別因素的作用,現(xiàn)在改變?yōu)槭紫戎塾诹餍鞋F(xiàn)象的整體性,既分析整體的組成部分,又注意各部分之間的聯(lián)系和相互作用,研究它們的結(jié)構(gòu)、功能和行為;在研究技術(shù)上,過去強調(diào)分析,現(xiàn)在主張分析與綜合相結(jié)合,強調(diào)綜合,重視采用適合于綜合研究的新技術(shù)。這條系統(tǒng)探討(SystemsApproach)的研究途徑,近年已引起植病學(xué)者的重視,并且得到了應(yīng)有的評價。Cowling和Horsfall(1980)指出:“系統(tǒng)分析在流行學(xué)中是一種強有力的工具”。Kranz和Hau(1980)認(rèn)為:“它將有助于解決病害管理中的一些主要問題”。本文按照這個研究途徑,參考有關(guān)文獻資料,把植病流行作為一個開放和動態(tài)的生物學(xué)系統(tǒng),從系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)的行為和系統(tǒng)的管理三個方面,作了簡要表述;最后介紹了系統(tǒng)分析的概念和步驟。通過這個表述,實際上也就提綱挈領(lǐng)地介紹了植病流行學(xué)這門新學(xué)科的基本內(nèi)容和主要研究方法;這個表述提綱反映了筆者對于這門學(xué)科內(nèi)容體系問題的一些個人見解,提供理論探討和教學(xué)參考。二、植物疾病的流行是一項系統(tǒng)工程(一)生態(tài)系統(tǒng)的劃分按照一般系統(tǒng)論的觀點,任何事物都是作為某種系統(tǒng)而存在的。所謂系統(tǒng),是指由各種相互關(guān)聯(lián)、相互制約的要素或成分組成的有機整體。系統(tǒng)內(nèi)部各種要素相互結(jié)合的方式或組織形式稱為系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)。研究系統(tǒng)必須首先決定哪些要素應(yīng)該包括在所研究的系統(tǒng)之中,這叫系統(tǒng)的劃界。所劃定的邊界把系統(tǒng)和它們的環(huán)境區(qū)分開來。環(huán)境因子對系統(tǒng)的影響,結(jié)果使系統(tǒng)發(fā)生反應(yīng),這叫系統(tǒng)的行為。一個系統(tǒng)如果有時間和空間量綱,就稱它是動態(tài)的。系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)是層次性的。根據(jù)系統(tǒng)大小或復(fù)雜性的不同,可以分成系統(tǒng)、子系統(tǒng)、二級子系統(tǒng)…等等層次或等級,每一個較高級的系統(tǒng)成為它的較低級系統(tǒng),即子系統(tǒng)的環(huán)境,一個子系統(tǒng)可以看作是它的較高級系統(tǒng)的要素或成分。例如,生物系統(tǒng)有細(xì)胞、組織、器官、個體、群體、群落等不同層次。生物群落及其環(huán)境所組成的功能系統(tǒng),稱為生態(tài)系統(tǒng)。一個系統(tǒng)是一組較簡單系統(tǒng)的作用和相互作用的有機結(jié)合。研究一個仔細(xì)選定的子系統(tǒng),可以獲得較高級系統(tǒng)的某些知識,但應(yīng)謹(jǐn)慎,因為子系統(tǒng)并不代表較高級系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和行為。(二)“系統(tǒng)”的概念植物病害是病原物與寄主植物相互作用的產(chǎn)物。這種相互作用稱為寄生現(xiàn)象,是病原物和寄主植物在協(xié)同進化過程中形成的。寄生現(xiàn)象是物種間多種多樣的相互關(guān)系類型中(如競爭、抵抗、寄生、捕食、偏利共生、互惠共生、腐生,等等)的一個類型。按照系統(tǒng)的觀點,可以把植物病害作為病原物和寄主植物在環(huán)境影響和作用下構(gòu)成的系統(tǒng)。Robinson(1976)把這個系統(tǒng)稱為“植物病害系統(tǒng)(PlantPathosystem)”。這個名稱現(xiàn)在被用在個體、群體等不同綜合水平上。植病流行是群體水平的植物病害(至少具有病原物、寄主植物和病痕三個群體),同樣,可以把植病流行作為一個系統(tǒng),稱之為植病流行系統(tǒng)。Kranz(1978)把植病流行“作為一個開放、耦合和動態(tài)的系統(tǒng)”。(三)要素和人類干預(yù)植物病害與環(huán)境的關(guān)系很密切,是生態(tài)系統(tǒng)中的一個組成部分。Robinson(1976)把自然植被中的病害系統(tǒng),稱為自然病害系統(tǒng)。隨著自然生態(tài)系統(tǒng)被改變成為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),復(fù)雜的自然植被為簡單得多的作物植被所取代,作物群體中的病害系統(tǒng),稱為作物病害系統(tǒng)。他認(rèn)為:寄主、病原物和環(huán)境是組成自然病害系統(tǒng)的三要素;對于作物病害系統(tǒng),除上述三要素外,還須加上人類的干預(yù)。因為人類活動把自然生態(tài)系統(tǒng)改變成為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),又各種農(nóng)業(yè)措施也對病害有作用。在自然病害系統(tǒng)中,寄主和病原物在協(xié)同進化過程中相互作用,互為消長,可以形成一種內(nèi)穩(wěn)定性(自體調(diào)節(jié))或動態(tài)的穩(wěn)定,使病害成為常發(fā)狀態(tài)而表現(xiàn)在低水平上,稱為地方性病害(endemicdisease)。在作物病害系統(tǒng)中,由于種植制度和農(nóng)業(yè)措施造成一系列有利于病害發(fā)生發(fā)展的條件,容易引起病害加重和擴展,因而成為流行狀態(tài)(epidemicstate)。就已知的流行性病害(epidemic或epidemicdisease)來說,它們造成流行的原因常?？梢宰匪莸侥承┤祟惢顒印?shù)十年來植物病理學(xué)所得重要結(jié)論之一是:植病流行大部分是人類引起的。所謂地方性病害和流行性病害,不是病害本質(zhì)的差別,而是病害狀態(tài)(states)的不同。流行狀態(tài)的病害,通過病害系統(tǒng)管理,可以回復(fù)到常發(fā)狀態(tài)。病害管理措施就是以此作為理論依據(jù)的。(四)作物管理系統(tǒng)的概念前面已經(jīng)提到,系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)是層次性的。我們可以把植病流行系統(tǒng)作為系統(tǒng)層次的等級系列的最小單位。較高一個系統(tǒng),包括各種病、蟲、草害、稱為生物壓制系統(tǒng),有害生物管理系統(tǒng)則包括一些管理要素,如化學(xué)防治、生物防治等。加上其他要素,如品種選用,肥料施用,栽培措施和經(jīng)濟情報因素等,則構(gòu)成作物管理系統(tǒng)。最高一級是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),它包括許多成分:土壤、氣候、農(nóng)作物、病原物、家畜、樹木、人類本身,以及其他。(圖1)植物病理學(xué)只研究了最低一個層次的病原物、病害及其流行,對于較高層次的系統(tǒng),植病學(xué)者至今還很少研究。三、遺傳因素的流行本文缺少四、植病流行系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)(一)病毒對不同結(jié)構(gòu)的病害具有解釋力前面曾經(jīng)提到,人們認(rèn)為作物病害系統(tǒng)有寄主、病原物、環(huán)境和人類干預(yù)四個因素,但沒有把四個因素的作用和地位區(qū)分開來。其實,流行系統(tǒng)是由寄主和病原物這兩個群體,以及它們相互作用的產(chǎn)物,即病害群體構(gòu)成的。換言之,寄主、病原物和病害是流行系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)成分;有些病害還有病原物的介體或貯主的群體。至于環(huán)境和人類干預(yù)則對系統(tǒng)中各結(jié)構(gòu)要素的作用起著激發(fā)或抑制的作用。例如,葉片潮濕激發(fā)了侵染,保護性殺菌劑抑制了孢子萌發(fā)。對于這四個因素的作用,有人用“病害四方形”或“病害四面體”等圖形來表示,實際并不很適合。現(xiàn)用圖2表示。(二)關(guān)于系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)要素和組成要素圖2只是把系統(tǒng)(連同它的結(jié)構(gòu)成分)與環(huán)境(包括人類干預(yù))的關(guān)系形象地表示出來,為要理解系統(tǒng)的結(jié)構(gòu),還須對它的組成部分進一步進行解剖。這時我們又必須意識到:任何單一成分的行為都不能代表整個結(jié)構(gòu)的行為。這就產(chǎn)生一個應(yīng)該解剖到多大規(guī)模和什么程度的問題。理論上,每個成分和它的所有相互作用都應(yīng)該了解。但實際上,這樣做既不可能,也沒有必要。為要對流行系統(tǒng)有足夠理解,常常只需要了解哪些在系統(tǒng)動態(tài)中帶有關(guān)鍵性的成分就足夠了。有時甚至把內(nèi)部結(jié)構(gòu)未知的系統(tǒng)作為“黑盒”,而根據(jù)輸入一輸出分析法也可以了解系統(tǒng)的某些功能和行為。又成分有不同等級,已經(jīng)了解了較高級的成分,常常不需要再了解較低級的全部成分,也能夠調(diào)節(jié)它。表1列出了流行系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)成分及其組成要素等等。(并參見圖3)表中把病原物、寄主和病害都作為子系統(tǒng)。它們的子系統(tǒng)依次稱為要素。例如,子系統(tǒng)“病害”包括病害循環(huán)的一些部分,例如,侵染、病程、病痕生長等。要素通常由一些狀態(tài)變量來代表,狀態(tài)變量是可以測量和易于控制的。狀態(tài)變量可用專門的“變量單位”來測量。表中所列的一些特定的狀態(tài)變量和變量單位只是作為例子,還可加上其它的?！白饔脵C制”也同樣如此,它們可以闡明要素的內(nèi)容,也可用來作為流行比較的基礎(chǔ),例如,專性寄生的、對死物營養(yǎng)的病原物,等等。子系統(tǒng)“病害”可看作是單一寄主植株與一個病原體和它的自然環(huán)境之間的相互作用,結(jié)果在單一寄主植株上形成的一個病痕。“病害”也可代表一個寄主植物群體、一個病原物群體和它們的環(huán)境之間的相互作用,結(jié)果形成的一次病害流行。流行的發(fā)展要求各子系統(tǒng)中所有要素(例如,孢子形成、孢子散布、侵染等等,見表1和圖3)的相互作用。每一侵染循環(huán)的結(jié)果是形成下一病害循環(huán)或世代中的若干新病痕。這些新病痕可以是在同一寄主植株上或在先前未受侵染的寄主植株上。Robinson(1976)稱前者為同株侵染,后者為異株侵染。其接種體可以由同一種寄主(同源侵染鏈)或由另一種寄主(異源侵染鏈)提供(Gaeumann,1951)。病原物當(dāng)然也組成一個子系統(tǒng)。它們的生活史有不同的階段,有些病原物有在寄主體外存活的階段,特別是那些土棲病原物最為明顯。寄主植物也可看作是一個子系統(tǒng),它們具有多種有關(guān)要素(見表1)。這些要素中有許多是與病原物的特性互補的;例如,病原物的毒性與寄主的感病性互補。五、系統(tǒng)行為表現(xiàn)的動態(tài)以上討論的流行系統(tǒng)中的各結(jié)構(gòu)要素不是孤立的,它們受來自環(huán)境或人類干預(yù)等因子的激發(fā),起著復(fù)雜的相互作用。這些相互作用的效果是受結(jié)構(gòu)特征所控制的;例如,結(jié)構(gòu)特征中的遞歸(在t+1的狀態(tài)依靠在t的狀態(tài)),閾值或極限,間斷性(例如缺乏寄主)等,都控制著這些相互作用。所有這些,歸結(jié)于時間和空間效應(yīng),隨機過程和波動,即歸結(jié)于系統(tǒng)的行為。系統(tǒng)的行為表現(xiàn)在時間動態(tài)方面的,用速率和型式來表示。速率有時間量綱〔T-1〕,與比率或比例性因子有區(qū)別。型式一般用病害進展曲線來表示。系統(tǒng)的行為表現(xiàn)在空間動態(tài)方面的,有中心式發(fā)病和普遍發(fā)病的不同,也可從病害梯度中反映出來,病害梯度具有空間量綱〔L-1〕。(一)病害在時間上的增長病害的一次流行可以認(rèn)為是病原物群體在時間中的增長和在空間中的擴展。本節(jié)討論病害在時間中的增長。所用的方程是dx/dt=……類型的,它表示病害的增長速率。1、不同染色期次和異質(zhì)型感染鏈Gaeumann(1946)創(chuàng)造了侵染鏈(infectionchain)這個名稱,它是指侵染、定殖、孢子形成、散布和再侵染等等這個連續(xù)不斷的序列。侵染鏈由一些環(huán)節(jié)組成,這些環(huán)節(jié)是病原物的世代,亦即侵染循環(huán)(infectioncycles)。每一個侵染循環(huán)是一個單循環(huán)過程。一次流行通常是系統(tǒng)地、一個循環(huán)接著一個循環(huán)組成的:一次流行通常是一個多循環(huán)過程(圖3)。侵染鏈可以是同質(zhì)的或異質(zhì)的。一個同質(zhì)的侵染鏈由一些相同的侵染循環(huán)連續(xù)不斷地組成,例如小麥條銹病。在異質(zhì)的侵染鏈中,具有不同性質(zhì)的侵染循環(huán)的不同孢子形式可以連接在一起:例如蘋果黑星病菌,過冬后由落葉上產(chǎn)生子囊孢子侵染新鮮的葉子,在寄主營養(yǎng)期間由分生孢子來延續(xù)病害,并在落葉上形成子囊殼原。轉(zhuǎn)主寄生的銹菌的侵染鏈要通過交替寄主,自然是異質(zhì)的。2、病害發(fā)生的速率或速率單循環(huán)過程或侵染循環(huán),也是由若干階段組成的。以真菌性病害的一次侵染循環(huán)為例(圖4),在病害進展中,病原物的活動和病害的發(fā)展要通過若干階段。我們稱每一個重要階段為一個狀態(tài)或狀態(tài)變量。狀態(tài)變量是一個有生物學(xué)意義的單位,可以由某些可測量的屬性來代表。在病害發(fā)展過程中,從一個狀態(tài)轉(zhuǎn)變到另一個狀態(tài)所消逝時間的反比稱為速率(或速率變量),其時間愈短,速率愈高。例如,葉面上的孢子是一個狀態(tài),萌發(fā)的孢子是另一個狀態(tài)。葉面上的孢子成為萌發(fā)的孢子,涉及一個速率，稱為萌發(fā)率。根據(jù)一些植病材料的典型分析,表明植病流行可以區(qū)分為三個階段,各階段是以病情增長的特性為標(biāo)志的。(1)指數(shù)增長的數(shù)學(xué)方程“增長”這個詞有兩種意義,一是指增長的過程,二是指增長的結(jié)果;這里是按增長的過程來用的。病害的程度有兩種表示方法,一是計算受病部位(病痕)、葉片(病葉)或植株(病株)的數(shù)目,用量綱〔N〕來表示;二是用植物材料總量的受病分?jǐn)?shù)來表示。這里采用第二種表示法,并用x來指受病的分?jǐn)?shù),它有一個0與+1之間的數(shù)值。x值可以是大田或?qū)嶒炐^(qū)中看得見的受病葉片或植株的分?jǐn)?shù)。由于x是植株或葉面積的一個分?jǐn)?shù),即〔N/N〕或〔M2/M2〕,它的量綱是〔1〕。指數(shù)增長出現(xiàn)在病害發(fā)展的初期,即第一階段,也曾被粗放地稱為滯后階段(lagphase),它的終點曾被任意地定在x=0.05上,因為這時一般人已經(jīng)可以感覺到,認(rèn)為是流行的開始。指數(shù)增長的數(shù)學(xué)方程是:方程(1)是一個指數(shù)方程,是與復(fù)利方程相同的。xt是在時間t上的病情。x0是最初的病情。病情用受病的分?jǐn)?shù)表示,已如前述。e是自然對數(shù)的底(e?2.7)。r1是指數(shù)增長的速率,這里稱為指數(shù)侵染率,這個符號(r1)是Vanderplank(1963)創(chuàng)用的,當(dāng)時他稱之為“對數(shù)”侵染率,已為流行學(xué)家所廣泛使用,現(xiàn)為避免產(chǎn)生混亂,沿用了Vanderplank創(chuàng)用的這個符號,但名稱則將“對數(shù)”改為“指數(shù)”。因在生態(tài)學(xué)中這種增長型式稱為指數(shù)增長。t是時間,其單位可以是小時或天數(shù),根據(jù)情況決定。方程(2)是指數(shù)增長的微分方程。方程(3)是從方程(1)推導(dǎo)而來的對數(shù)方程,用以計算指數(shù)侵染率(r1)。其中X1和x2分別是在時間t1和t2上的病情。為計算的方便,可以把自然對數(shù)(log?；騦n)換成常用對數(shù)(底為10,寫成log10,log或lg,則方程(3)可改寫成:以后遇到對數(shù)方程,都可以這樣把自然對數(shù)換成常用對數(shù),不再一一提及。(2)將共感病性組織1-x這出現(xiàn)在流行的第二階段,粗放地指從開始至中點時間(mid-time)這一段;中點時間或t0.5,在這里規(guī)定為在x=0.5時。病害發(fā)展初期的指數(shù)增長是不會不斷進行下去的,一個熟悉的例子是試管中培養(yǎng)酵母,由于養(yǎng)料供應(yīng)的限制而出現(xiàn)的有限生長。同樣,病害的增長由于可供侵染的感病性組織逐漸減少,病害的增長也會受一定的限制,因此,用一個校正因子(1-x)——尚未受侵染的組織或總的感病性組織減去已受侵染的組織——來把指數(shù)增長方程(方程(2))改變成:由積分,加上積分常數(shù)C,得到:從這個方程可以計算r的值:由于寄主組織數(shù)量變化的顯著影響,上述方程還應(yīng)改變。若時間t1與t2之間寄主組織量h增長了m=h2/h1倍,則方程(4)稱為邏輯斯諦方程,它描述了一根S-形曲線。r稱為表觀侵染率(Vanderplank,1963),也稱邏輯斯諦侵染率。r的量綱是[T-1]。方程(5)中的積分常數(shù)C可通過使C=0而被刪去。在方程(5)和(6)中,表明x的一個函數(shù)是:這個函數(shù)稱為x的羅率(logits),寫成logit(x)或logitx;它的值可在計算好的羅率表(表3)中找到,所以r可由下列方程容易算得:(3)基本有機染色率在邏輯斯諦方程(方程(4))中,我們看到:在等號的左邊,流行的速度,以一個微商dxt/d,的形式表示。在等號的右邊有三項:(1)一個速率r或它的變體;(2)一個激活項xt,或它的變形;(3)一個校正因子,通常是(1-x,)。這個方程中假定只有兩類寄主組織:受病而傳染性的(xt),健全而不傳染的;從而假定沒有任何過渡性,即沒有已受侵染而將成為傳染性的組織。實際上,有一個已被侵染但還不是傳染性的潛伏期p,它對速度造成一種延遲作用。因此,在時間t上的流行速度是由一個較早時間,即t-p上的傳染性組織的量決定的,所以激活項xt必須作相應(yīng)的調(diào)整而成為xt-p?，F(xiàn)在,新的方程成為:其中的R稱為基本侵染率。這個速率除在推理中作為一個步驟而被應(yīng)用之外,沒有其它實際用途。在方程(10)中,激活項xt-p意味著所有傳染性組織在整個流行期間均保持其傳染性。實際上,一個病痕只是在某段時間,即孢子形成期才是傳染性的。已被侵染的組織除潛伏期未形成孢子因而無傳染性之外,已進入孢子形成期從而成為傳染性的受病組織,以后不再產(chǎn)生孢子,也就沒有傳染性,因而從流行過程中消除(removal)。因此,在時間t上的激活項只能是xt的傳染性部分,而潛伏的部分和消除的部分都必須從xt中減去。在時間t上,xt的產(chǎn)生孢子部分相當(dāng)于時間t-p與t-(i+p)之間一段時間(見圖5)。校正的方程為:經(jīng)過整理重排則為:其中Rc稱為校正基本侵染率。當(dāng)其時間用天數(shù)表示時,Rc是每天每個病痕產(chǎn)生的子病痕數(shù),或稱日增殖因子(dailymultiplicationfactor),具有量綱[T-1]。(4)基本有機染色率校正以上我們分別討論了流行第一階段的指教增長和第二階段的邏輯斯諦增長,接著討論了對邏輯斯諦方程的校正而提到基本侵染率和校正基本侵染率?，F(xiàn)在轉(zhuǎn)到流行的第三階段。這是指從中點時間到作物收獲或到流行結(jié)束,那時x實際上等于1。這個階段的流行可以是R型的,或是r1型的,或者由于某種理由,例如抗性變化,可以在x低于1的水平上就停止(dxt/dt=0)。4、病害進展曲線流行系統(tǒng)的行為表現(xiàn)在型式和速率兩方面。以上討論了病害增長的速率。病害進展的型式一般用病害進展曲線來表示。從這些曲線也可以得到速率。病害進展曲線反映了病害流行中的許多生物學(xué)小面。曲線的起點和形式可以把寄主感病性在生長期間的變化,可利用的接種體的間歇性,天氣的轉(zhuǎn)變,防治或栽培措施的效力,病痕的齡期分布,或其他特性,很好地反映出來。幾乎所有關(guān)于生長、代謝等的生物學(xué)曲線都是S-形的。大多數(shù)病害進展曲線也是這樣,雖然對于某些病害的流行(例如馬鈴薯晚疫病,小麥稈銹病等)這種形式更普通些,對于許多其他病害比較不普通。偏離S-形的因子涉及病原物、寄主和環(huán)境等方面。病毒病的進展曲線也類似這種形式。但由兩種不同病害流行產(chǎn)生的相同進展曲線并不一定都是相同的結(jié)構(gòu)與環(huán)境和人類干預(yù)相互作用的結(jié)果。病害的進展普通是標(biāo)繪成病情隨時間而增加的累計曲線的(見圖6中的實線)。另外,也可以按流行增長的速率繪成速率曲線(見圖6中的虛線)。從這些速率曲線至少可鑒定流行型式的三個主要類群:對稱的(鐘形曲線,圖6中的2a和2b),非對稱而正偏斜的(1a和1b)和負(fù)偏斜的(3a和3b)曲線。所有這些曲線都描繪了直至作物收獲或因霜死亡之前病害的連續(xù)發(fā)展。速率曲線是雙邊的,即有上升和下降兩腿,可看作是完全的曲線。在這個意義上,S-形病害進展曲線是不完全的。病害進展曲線可以是雙峰(5a和5b)、多峰或振蕩形的(圖中的6)。多峰(間發(fā)性的)進展曲線(包括Sa,5b和6)常常反映病害循環(huán)、侵染過程的不連續(xù)性、潛育期的變異、寄主感病性由于新的生長引起的變化,或其他因子。間發(fā)性的進展曲線也出現(xiàn)在“多波”流行病中。多波流行病是指在寄主植物的不同器官上因時間有較明顯間隔而發(fā)展成的流行病,例如稻瘟病有苗瘟、葉瘟、穗頸瘟和枝梗瘟等。5、早熟或年季病害一些土壤傳播的病害,多年生作物病害和森林病害,常常需要多年的病原積累才能造成流行,一年生作物中也有少數(shù)這類病害。這類病害每年或每生長季的x。逐步提高,但年或季節(jié)的振輻或大或小不一。表觀侵染率一般較低?，F(xiàn)在對這類病害的研究還不多。但它們是比較流行學(xué)中需要研究的病害類型。(二)植物疾病的流行空間動態(tài)病害的增長和傳播是病害行為的兩個互相聯(lián)系的基本過程。上節(jié)已討論了病害的增長——病害的時間動態(tài);本節(jié)討論病害的傳播——病害的空間動態(tài)。接種體的發(fā)病機制一年生作物每生長季開始時,病害在田間出現(xiàn)和分布型式,因傳播來源不同,可以區(qū)分為中心式發(fā)病和普遍發(fā)病兩個類型。初始接種體是上季遺留于本地的,一般成中心式發(fā)病,其后發(fā)病中心或隨病害的傳播和擴展而消失,或保持于流行的全過程。普遍發(fā)病或起源于大量外來接種體的侵入,或出現(xiàn)于發(fā)病中心擴展之后。早年,Vanderplank(1947)曾建議一個“成偶法”以檢查田間發(fā)病是否為中心式傳播所引起,現(xiàn)不詳述。病害梯度的方程作物群體中沿著一根直線從一點到另一點的病害嚴(yán)重度變化稱為病害梯度。從一些實際觀察資料表明,病害梯度大體符合下列關(guān)系:式中x是病害嚴(yán)重度,d是與來源處的距離,b是測量梯度的系數(shù),其數(shù)值等于它與d-軸所成的角的切線,通常是負(fù)值,一般從-1～-3,也有低到-5的。常數(shù)a代表各實驗的平均病害嚴(yán)重度,取決于所選用的單位,可用以比較一個實驗內(nèi)部或一群實驗中的梯度。為了更準(zhǔn)確地比較logx在logd上的線性回歸,可用下列回歸方程進行計算:logx=a+b·logd〔1〕(14)病害梯度的微分方程是:其中A是a的反對數(shù),余同前。這些方程表示一根在雙對數(shù)尺度上的直線;在雙線性尺度上,這根曲線是凹陷的,最初下降很陡,然后變平并漸近地隨著d的增加而接近于橫座標(biāo),如圖7。六、影響流行因素和疾病流行的預(yù)測本研究未列出七、疾病管理系統(tǒng)(一)疾病的預(yù)防和控制1、其他防治原理植物病害的科學(xué)防治開始于十九世紀(jì)中葉,曾經(jīng)應(yīng)用和正在應(yīng)用的多種多樣的方法和措施,一般可分成植物檢疫、培育抗病品種、農(nóng)業(yè)措施防治、化學(xué)防治等類。這些措施的作用是不相同的,由是而總結(jié)出若干防治原理,例如,Whetzel(1929)按照防治原理分為(1)杜絕,(2)鏟除,(3)保護和(4)免疫四項,這四項防治原理以后曾為許多作者所采用。直至1968年,美國全國科學(xué)院的《植物病害的發(fā)展和防治》?？?才把它們發(fā)展和修改成為:(1)回避,(2)杜絕,(3)鏟除,(4)保護,(5)抗性培育和(6)治療等六條原理,并列舉了每條原理所包括的防治措施,見表4的左列(稍有修改)。2、不同防治方法對病害發(fā)生速率的影響在病蟲害防治的很長歷史時期中,人們曾企圖采用各種方法以消滅或全部排除一種病蟲害,或完全防止它的發(fā)生。實踐的經(jīng)驗說明,這樣的目標(biāo)是難以達到的,而且從經(jīng)濟的觀點也沒有這樣做的必要?，F(xiàn)在人們企圖達到的,是將病蟲害控制在對人類經(jīng)濟利益不至造成損害的水平,即不試圖消滅一種病原物或害蟲的種,而是調(diào)節(jié)它的種群,使它保持在經(jīng)濟許可的水平。這是近年病蟲防治戰(zhàn)略目標(biāo)的一個大改變。對于植物病害,可以通過兩種方式來達到這樣的水平:一是在生長季節(jié)開始時減少(或延遲)初始病情(x0),二是在生長期間減低病害發(fā)展的速率(r)。在表4的右邊一、二列,指出了每種防治措施對病害流行所起的作用,也就是它究竟是對x0,或是對r,或是對兩者起作用。為了了解各種防治行動在減小r和x0或xt,的作用,可參閱后面圖8的說明。防治措施對流行的作用,也可以作定量的評定。例如,由于采用田間衛(wèi)生、種苗消毒等措施,以減少初始接種體數(shù)量,其效率曾由Vanderplank(1963)稱為衛(wèi)生比率SR(SanitationRatio),列成下列方程:未用衛(wèi)生措施:x=x0·er1·t〔1〕(1)采用衛(wèi)生措施后:xs=x0·er1·t〔1〕(2)衛(wèi)生處理推遲了病害流行的時間△t。△t是從xs發(fā)展到x所需的時間,因此:假定衛(wèi)生處理的效率達到95%,r=0.4,則△t應(yīng)為7天。從這個例子中,可以看到衛(wèi)生處理對于潛伏期p長的病害(例如大、小麥散黑穗病,長達一個生長期)和其它單利型病害(如土傳病害)是有效的;而對于潛伏期p短和r值高的復(fù)利型病害則效果不大。3、綜合防治概念的提出二次世界大戰(zhàn)后,在害蟲防治實踐中,由于DDT的應(yīng)用,出現(xiàn)了一些非所預(yù)料的不利后果,因此從五十年代起逐步形成了一種綜合防治的概念。它的含義,根據(jù)1968年FAO的一個專家小組的報告是:“……綜合防治……被定義為一種害蟲管理系統(tǒng),它在有聯(lián)系的環(huán)境和該害蟲種的群體動力學(xué)的范圍內(nèi),應(yīng)用所有適合的技術(shù)和方法成為一個盡可能親和的方式和保持害蟲種群在一個低于造成經(jīng)濟損害的水平上。它的狹義是指專門作物上或特定地方中單種害蟲的管理,廣義則適用于農(nóng)業(yè)或森林環(huán)境中所有害蟲種群的管理。它不是兩種防治技術(shù)(例如化學(xué)和生物防治)簡單地并列或附加,而是所有適合的管理技術(shù)與環(huán)境的自然調(diào)節(jié)的和限制的要素的綜合。”(FAO,1968)。至于害蟲管理,現(xiàn)在較盛行的概念是利用生態(tài)系統(tǒng)、害蟲種群動力學(xué)和遺傳學(xué)以及作物生產(chǎn)經(jīng)濟學(xué)的知識以制定一個規(guī)劃,它將保持害蟲種群低于經(jīng)濟損害閾的一系列復(fù)雜行動。因此,害蟲管理概念是綜合防治概念的發(fā)展。植物病害的綜合防治思想和方法有它自己的較長歷史,與害蟲綜合防治概念的起源不相同。但“植物病害管理”這個新名稱的出現(xiàn),是最近幾年的事(Chiarappa,1974;Apple,1978),它的含義是與“害蟲管理”相同的(盡管對象不同),它是“有害生物綜合管理系統(tǒng)(IPM)”的一個組成部分。當(dāng)然,“病害管理”要求有關(guān)病原物生態(tài)學(xué)和病害流行學(xué)的專門知識。此外,由于它的發(fā)展較“害蟲管理”為晚,一些基本問題,目前還處在理論探討階段。4、病害管理系統(tǒng)ipm植物病蟲害管理概念是在生態(tài)系統(tǒng)概念和一般系統(tǒng)論理論廣泛地向各門學(xué)科滲透的時代出現(xiàn)的,它一出現(xiàn)就稱為“綜合有害生物管理系統(tǒng)”(IPM系統(tǒng))。這個系統(tǒng)在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)管理中的地位已在前面圖1中表明。病害管理系統(tǒng)也包括一些子系統(tǒng),例如,基因管理等。制定一種病害管理計劃,依靠幾個領(lǐng)域的知識:作物經(jīng)濟學(xué)、病原物群體動力學(xué)和遺傳學(xué),以及病害防治技術(shù)。(二)損害閾的概念1、損害閾(DamageThreshold),xd病害管理的戰(zhàn)略是忍耐病害,而把它調(diào)節(jié)在某一經(jīng)濟水平之下。這個水平曾被昆蟲學(xué)家稱為經(jīng)濟損害水平(economicinjurylevel)(Sterns等,1959),在這里,我們稱它為損害閾,在圖8中用xd表示。在圖8中,線1和線2代表病害按相同的速率發(fā)展,線2從較低的x0開始(a)或在季節(jié)的稍后開始(b)。線1通過損害閾xd的時間比線2為早并達到一個更高的收獲時的病害水平xh,它可能有損害。線3和線4代表病害在更低的速率上發(fā)展,它們在收獲之前達不到損害閾。具有水平抗性的品種將只有這種速率,這類品種可以滿足病害管理的要求。2、田間防治方法昆蟲學(xué)家曾經(jīng)采用過一個經(jīng)濟閾(economicthreshold)的名稱,是指應(yīng)該采取防治措施時的蟲口密度,我們在這里稱它為行動閾,在圖8中用xa表示。病害發(fā)展的速率r取決于寄主抗性、病原物毒性和環(huán)境的適合度。品種可以有不同的損害閾。如果x0,r和損害閾已知,即可預(yù)報病害將在何時超過損害閾。如果它足可在收獲前達到,就可能有明顯的損害。圖8說明了這點。如果損害閾xd已知,而病害存在,就必須知道何時行動——行動閾xa。在適當(dāng)?shù)男袆訒r間ta,必須采取防治措施以減小r,使得病害在收獲之前達不到損害閾。殺菌劑研究經(jīng)驗表明,不同藥劑在不同條件下它能減小r到什么程度。圖8的線3說明了這個思想。如果觀察到病害是按線1的速率發(fā)展的,又如果知道一種特殊的處理將按f所指的量減小r,就可計算得行動時間ta和行動閾xa。3、確定預(yù)報閾為了在采取防治行動之前做好準(zhǔn)備工作,例如農(nóng)藥械的準(zhǔn)備,確定一個警報閾,有時是有用的。警報閾以病害嚴(yán)重度水平x來表示,它低于和早于行動閾,行動閾又低于和早于損害閾。警報閾是根據(jù)病害預(yù)測決定的。(三)發(fā)展疾病管理制度的問題1、品種的多樣性:單基因抗性培育抗病品種是預(yù)防大田作物病害的主要途徑。有人把抗病育種的歷史分成:(1)孟德爾以前時期,(2)R-基因時期(大約從1920—1970)和(3)最近時期。在孟德爾以前時期,主要是選擇利用適合于低氮肥水平的地方品種,具有相當(dāng)程度的種內(nèi)多樣性,存在著多基因抗性。在R-基因時期,著重用雜交方法培育單基因抗性品種,以適應(yīng)中等氮肥水平。在最近時期,人們在總結(jié)前一時期經(jīng)驗教訓(xùn)的基礎(chǔ)上,轉(zhuǎn)向培育適應(yīng)高氮肥水平的部分抗性或水平抗性品種。在R-基因時期,發(fā)現(xiàn)了培育垂直抗性過程中減損水平抗性的Vertifolia效果,以及垂直抗性品種遭受病原物新生理小種侵襲而喪失抗性的惡性循環(huán)或品種興衰循環(huán)現(xiàn)象。為了回避這種惡性循環(huán),提出了一系列基因管理措施:(1)垂直抗性基因的積聚,(2)垂直抗性基因的地區(qū)部署,(3)垂直抗性基因的輪換,(4)由基因型混合造成田間的種內(nèi)多樣性——如品種混合和多系品種的利用。另一個避免惡性循環(huán)的重要途徑是培育水平抗性品種或多抗性品種。2、抑菌效果的變化較老的保護性殺菌劑含有銅、汞、錳、錫等有效成分,通常有較廣的作用譜,對于病原物所依據(jù)的生化轉(zhuǎn)化作用是不?；?。對于重金屬殺菌劑的耐性菌系的發(fā)展是罕見的?，F(xiàn)代內(nèi)吸殺菌劑的作用譜窄,它們雖然可以而且正在有益地被用來防治植物病害,但也可以出現(xiàn)不良的效應(yīng):(1)耐性的發(fā)展,殺菌劑愈專一,這現(xiàn)象愈普通,如苯菌靈的耐性菌系已屢有報導(dǎo)。(2)優(yōu)勢的倒轉(zhuǎn),例如用苯菌靈處理的田塊,減少了Fusarium和Cercosporella等所致的病害,但Rhizoctonia的損害大為增加。(3)生物防治機制的破壞,例如銅素劑的應(yīng)用可殺死蚯蚓。殺菌劑造成的不良后果大體與殺蟲劑相似,但看來不及殺蟲劑那樣尖銳和嚴(yán)重。3、促進遺傳一致性遺傳脆弱性來自遺傳一致性。現(xiàn)代植物育種、作物栽培和農(nóng)業(yè)綜合企業(yè)促使少數(shù)作物品種日益占優(yōu)勢,促進了遺傳一致性,這就帶來一種很大的危險,一旦遇有病原物毒性小種出現(xiàn),容易遭受嚴(yán)重的損害。1970年美國玉米小斑病大流行是一個明顯的例子。4、葉部病害與輪作周期的關(guān)系病原物接種體的多年積累是輪作周期縮短和病原物散布單位具有高壽命的地方的重要問題。由于輪作周期縮短,由土傳真菌引起的病害以及一些葉部病害都有加重的事例。拮抗微生物的發(fā)展則可對病原物接種體的多年積累起抗衡作用。5、植物病害的生物防治在植物病理學(xué)中,現(xiàn)在有大量證據(jù)表明一種有機體能對另一種致病性有機體的群體水平起負(fù)的作用。這類例子存在于噬菌體和弧狀細(xì)菌對抗細(xì)菌;病毒對抗真菌;真菌對抗真菌;真菌對抗寄生性顯花植物和雜草;細(xì)菌對抗真菌;以及病毒對抗病毒中。但至今,植物病害的生物防治尚未成為實用性的。在英國曾有報導(dǎo)用Peniophoragigantia防治松根層孔菌(Fomesannosus)的例子,看來,經(jīng)過認(rèn)真研究,生物防治很可能成為病害管理系統(tǒng)中一項可利用的措施。(四)地理植物病理學(xué)的定義某些植物病理學(xué)家曾從事繪制國家、地區(qū)和世界范圍的病害發(fā)生地圖,把這項工作稱為植物病理地理學(xué);英聯(lián)邦真菌學(xué)研究所并已連續(xù)繪制出版了一系列這類地圖。Weltzien(1972)主張擴大這個研究領(lǐng)域,包括植物病理學(xué)的許多其他方面,稱之為地理植物病理學(xué)。這項研究對于病害危險地區(qū)及其擴展的長期預(yù)測,對于病害回避(不在環(huán)境有利于發(fā)病的危險地區(qū)種植特殊作物或品種)以及為植物檢疫提供依據(jù)等,都是有意義的。八、流行研究中的統(tǒng)計分析(一)基于系統(tǒng)研究的方法在討論系統(tǒng)分析時,需要把系統(tǒng)探討和系統(tǒng)分析這兩個概念區(qū)分開來。系統(tǒng)探討是指根據(jù)系統(tǒng)的觀點和概念來進行研究。前面我們把植病流行作為一個系統(tǒng),討論了它的起源和歷史,分析了它的結(jié)構(gòu),表述了它的行為。分析和表述時,著眼于它的整體性、復(fù)雜性,而不是用簡單的因果關(guān)系來看待流行的原因,把流行看作是一個多變的動態(tài)過程,如此等等。這個研究觀點和研究途徑稱為系統(tǒng)探討。系統(tǒng)分析一般定義為對系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和行為的研究,但在各門科學(xué)技術(shù)中所下的定義不盡相同。在流行學(xué)中,Kranz和Hau(1980)把它作為解決系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和行為這類復(fù)雜多變問題的一種研究戰(zhàn)略,是對所研究的系統(tǒng)按照研究的目的通過反復(fù)建立模型和實驗測試而實現(xiàn)模型化的過程。它涉及數(shù)學(xué)和數(shù)學(xué)模型的問題較多,并要應(yīng)用電子計算機,是一項涉及不同學(xué)科的技巧和概念的多學(xué)科任務(wù)。在流行學(xué)中,系統(tǒng)分析主要是用來解決復(fù)雜多變的流行系統(tǒng)問題。它可以幫助找出所研究系統(tǒng)的基本成分,關(guān)鍵變量,或關(guān)系到它的“核心”動態(tài)的主要特性,而避免一些不必要的瑣細(xì)的或無關(guān)的研究工作。又對于綜合防治措施和病蟲管理系統(tǒng)中戰(zhàn)略和戰(zhàn)術(shù)模型的建立,也需要通過系統(tǒng)分析。流行學(xué)中有許多其他問題,例如,病原物小種的變化,環(huán)境蔭蔽對于病害的影響,某種栽培措施與病害的關(guān)系,等等,可用通常實驗研究方法解決,就沒有必要進行系統(tǒng)分析。(二)模型和統(tǒng)計分析中的模型1、在智能手機中設(shè)計一階和二次結(jié)構(gòu)的模型系統(tǒng)分析是系統(tǒng)的模型化過程。模型是一個系統(tǒng)的簡化的代表,它們只不過是我們關(guān)于它的結(jié)構(gòu)和行為的見解的一種主觀表達,因此會碰到對同一個系統(tǒng)因造模的目的不同而存在幾個模型的情況。模型的建立是逐步完善的。在系統(tǒng)分析過程中建立的模型,可以分成幾類:它們表明要素之間關(guān)系的存在,常常是建立模型的第一步。它們常常不過是根據(jù)一些不完整資料所建立的概念框架,作為系統(tǒng)分析的基礎(chǔ)或起點。它們闡明系統(tǒng)內(nèi)部的一些相互作用和過程,常常是在系統(tǒng)分析過程中逐步發(fā)展而日益成為定量的,例如成為函數(shù)的形式。通常采用的最方便方法是狀態(tài)變量法。所采用的有狀態(tài)變量、速率變量和驅(qū)動變量(從外部影響系統(tǒng)的因子)等三種。例如,前面的“圖4”可以看作是侵染循環(huán)的一個描述模型。現(xiàn)在,為了表示其中從“葉面上的孢子”到“萌發(fā)的孢子”這兩個狀態(tài)之間的過程,可以較詳細(xì)地繪成如“圖9”所示的解釋模型。圖中用Forrester的符號,以長方盒代表狀態(tài)變量,閥門代表速率變量,園圈代表驅(qū)動變量,虛線箭頭表示什么狀態(tài)和因子控制著速率。圖中表示葉面上的孢子(CSF)是供萌發(fā)的,它通過到達孢子的速率(RASP)而得到補充,由于干死的速率(RK)、被不利溫度消滅的速率(REX)和萌發(fā)的速率(RG)而被消耗,萌發(fā)使孢子成為芽管(CGT)。葉片潮濕(WET)和潮濕孢子每小時萌發(fā)分?jǐn)?shù)(PFT)是影響萌發(fā)率(RG)的因子。這種形式的模型在系統(tǒng)模擬的流程框圖中較常見。它們組合了一些解釋模型,例如,組成一些模擬器,可以在系統(tǒng)分析的不同階段發(fā)展而成,具有不同程度的完全性和復(fù)雜性。它們也可用來指導(dǎo)協(xié)作,這時也可稱為戰(zhàn)略模型。至于預(yù)報何時或如何施用藥劑等等的模型,則稱為戰(zhàn)術(shù)模型。模型是在系統(tǒng)分析的進展期間和它的實行期間都有幫助的工具。一個模型最后達到的形式,取決于系統(tǒng)分析的目的;不一定都必須是一個模擬器。2、模擬模型的使用模型是對于系統(tǒng)的某一方面屬性的表述,系統(tǒng)模擬是指利用這種模型來進行實驗研究的過程,通常是指在電子數(shù)字計算機上做這種實驗研究的。這種實驗研究常常是自然條件無法進行或難以完成的。模型和模擬之間很難劃分嚴(yán)格的界限,用來進行模擬的模型稱為模擬模型,也稱模擬器。利用計算機時,首先要編程序,要用計算機語言來表述模型。一般是用FORTRAN(公式翻譯程序)語言模擬,也有用CSMP(連續(xù)系統(tǒng)模造程序)語言的。一個流行系統(tǒng)的程序通常是由若干個程序組建而成的,例如,可以由一個主程序和幾個子程序組成。這些子程序分別代表寄主、病原物和環(huán)境等方面的有關(guān)屬性和有關(guān)因子。一個模擬模型的繁簡粗細(xì),要根據(jù)既準(zhǔn)確又便于實用的要求來決定。過于復(fù)雜的模型不便于應(yīng)用,過于簡單則難以準(zhǔn)確,均不可取。模型中涉及的有關(guān)參數(shù),須通過定量研究和實驗來測定。模型的可靠性可用田間調(diào)查值來檢驗,模型的靈敏度則通過模擬試驗來檢驗。模擬器除用來進行實驗外,也用于病害預(yù)測預(yù)報,指導(dǎo)作物抗病育種以及使用農(nóng)藥,甚至用來制定新的研究計劃。以上提到的是關(guān)于模型和模擬的初步概念,下面還要在“模型的建立”一段中進一步提到這個問題。(三)分析步驟系統(tǒng)分析的步驟大體可以分成以下幾個階段;根據(jù)需要,在它們之間有某些再循環(huán)(圖10)。1、基于系統(tǒng)的研究方法系統(tǒng)分析的第一階段是識別問題和確定問題的界限,在此基礎(chǔ)上設(shè)計一個概念模型。對于所要研究的問題和研究的目標(biāo)必須首先明確,再研究是否需要進行系統(tǒng)分析,通常系統(tǒng)分析是為解決那些復(fù)雜的流行問題和建立綜合防治和管理中的戰(zhàn)略和戰(zhàn)術(shù)模型而采用的。即決定系統(tǒng)中要包括哪些成分或要素,要處理好簡單與復(fù)雜、基本成分與輔助成分之間的關(guān)系,作出適當(dāng)?shù)木駬?。即根?jù)已有的資料、經(jīng)驗和想象,設(shè)計一個初步的概念模型。普通用圖解的形式來表現(xiàn),如流程圖、關(guān)系圖等,所以也稱圖解模型。2、田間環(huán)境因子法系統(tǒng)分析依靠理論和實驗的緊密結(jié)合?？隙ǖ慕Y(jié)論只能從實驗取得,實驗既是模型的基礎(chǔ),又是它的證明。實驗在系統(tǒng)分析中常常作為系統(tǒng)鑒定的一種手段。流行學(xué)中的實驗以田間的整體試驗為主,輔之以生長室和實驗室實驗。為了闡明植病流行的整體性質(zhì),應(yīng)在田間進行整體試驗,以便“理解自然動態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和作用”以及“自然調(diào)整的秘密”。也可以在田間實驗室進行,以保證寄主、病原物、病害、環(huán)境和人類干預(yù)等基本要素能在接近自然的條件下和在相同的時間、地點以適當(dāng)方式進行測量。在田間試驗結(jié)果的統(tǒng)計分析的基礎(chǔ)上,為了更精確地闡明特定環(huán)境因子的作用,需要在生長室和實驗室內(nèi)受控條件下作補充實驗,但這類室內(nèi)實驗不能代替田間實驗。生長室實驗的結(jié)論也可用于概念模型。3、數(shù)學(xué)模型在作物保護中的應(yīng)用模型建立階段包括三步:①首先設(shè)計一個數(shù)學(xué)模型,然后設(shè)計一個計算機模型,②測驗這些模型,③使它們適應(yīng)實用的目的。在系統(tǒng)分析過程中,原始的概念模型通過實驗而逐步改進,成為一個數(shù)學(xué)模型。數(shù)學(xué)模型中,一般傾向于用微分方程,它們模擬了群體隨時間而增長這類一般現(xiàn)象。傳遞函數(shù)、隨機模型、或它們與非線性微分方程的組合,對于隨機變異現(xiàn)象,例如,孢子散布、侵染過程或潛育期,也是可以應(yīng)用的。此外,由多變量回歸分析獲得的線性函數(shù),也很有用。數(shù)學(xué)模型被翻譯成電子計算機程序,就稱為電子計算機模型?，F(xiàn)代的電子計算機以它們的速度和大存儲器使我們能夠結(jié)合和綜合復(fù)雜的流行要素的許多有關(guān)的相互作用,這就使我們可以有效地采用系統(tǒng)分析這個研究戰(zhàn)略。數(shù)學(xué)模型經(jīng)過測驗改進,達到了能夠“定量地再現(xiàn)真實世界的某些方面”的完全程度,就可以作為一個模擬器。在作物保護中,要求模型除模擬之外也能達到最優(yōu)化。測試包括檢驗和有效性,后者包括靈敏度測試。檢驗是測試模型的一般行為是否合理地代表了所研究的系統(tǒng)的手續(xù),這時只是對模型的建立是否成功作一個粗略和主觀的估價。有效性是一種比較客觀的測試,它用統(tǒng)計的手續(xù)把模型的輸出與未曾