遺傳學(xué)第八章

Chapter8Genomeevolution1整理ppt1.基因組：最初的100億年2.新基因的獲得3.非編碼DNA與基因組進(jìn)化內(nèi)容2整理ppt1.基因組：最初的100億年宇宙學(xué)家們認(rèn)為宇宙起源于大約140億年前原火球發(fā)生的大爆炸。此后的40億年間，大爆炸產(chǎn)生的星云開(kāi)始凝集形成各種星系。大約46億年前，太陽(yáng)系及其行星出現(xiàn)。大約35億年前，陸地開(kāi)始出現(xiàn)，產(chǎn)生了最早的細(xì)胞生命。第一個(gè)星系出現(xiàn)3整理ppt1.基因組：最初的100億年原始地球的大氣層的氣體成分與今天不大一樣，其中最豐富的氣體是甲烷和氨氣，氧氣含量很低。重建遠(yuǎn)古大氣的實(shí)驗(yàn)表明，在甲烷-氨混合氣體中放電會(huì)導(dǎo)致化學(xué)合成一系列氨基酸，如丙氨酸、甘氨酸、纈氨酸等。此外，還能合成氰化氫和甲醛，它們可以參與進(jìn)一步反應(yīng)以生成其它氨基酸、嘌呤、嘧啶以及少量糖。因此，在遠(yuǎn)古光化層中可以積累一些生化分子的構(gòu)成組件。1.1基因組的起源4整理ppt由生化分子的構(gòu)成組件多聚化而形成生物大分子的過(guò)程可能發(fā)生在海洋中，也有可能發(fā)生在云中水滴的濃縮和干燥過(guò)程中。對(duì)生命起源的研究最初為這樣一個(gè)問(wèn)題所困惑：在進(jìn)化中要求多核苷酸和多肽必須協(xié)調(diào)作用，才能形成自身復(fù)制的生化系統(tǒng)。因?yàn)榈鞍踪|(zhì)是催化生化反應(yīng)所必需的，但它自身不能復(fù)制；多核苷酸能自身復(fù)制并指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，但上述功能都必需蛋白質(zhì)的輔助。1.1基因組的起源A.最早的生化系統(tǒng)以RNA為中心5整理ppt20世紀(jì)80年代中期，一個(gè)重大的突破就是人們發(fā)現(xiàn)RNA具有催化活性，這類酶被成為核酶。核酶可進(jìn)行三類生化反應(yīng)：自身切割；切割其它RNA；合成肽鍵。在體外實(shí)驗(yàn)中，人工合成的RNA分子已經(jīng)證明可以合成核糖核苷酸，合成和復(fù)制RNA分子，合成多肽等。這些催化性質(zhì)的發(fā)現(xiàn)解決了多核苷酸-多肽假說(shuō)的困境，它表明最初的生化系統(tǒng)可能完全是以RNA為核心的。1.1基因組的起源A.最早的生化系統(tǒng)以RNA為中心6整理ppt最近幾年來(lái)，RNA世界的觀點(diǎn)逐漸形成：RNA最初以一種緩慢隨意的方式復(fù)制，RNA作為模板，互補(bǔ)的核苷酸結(jié)合的上面，這些核苷酸再自發(fā)的發(fā)生多聚化。這種互補(bǔ)多聚化過(guò)程可能是很不精確的，會(huì)產(chǎn)生多種RNA序列。1.1基因組的起源A.最早的生化系統(tǒng)以RNA為中心早期RNA世界中RNA分子的復(fù)制原始模板早期的RNA分子自發(fā)多聚化新的互補(bǔ)拷貝7整理ppt在產(chǎn)生的多種RNA序列中，會(huì)有一種或幾種產(chǎn)物具有早期核酶的特性，可用于指導(dǎo)更精確的復(fù)制?？赡茉谀撤N形式的自然選擇作用下，效率最高的復(fù)制系統(tǒng)逐漸處于主導(dǎo)地位。復(fù)制精確性的提高，使得RNA增加長(zhǎng)度而不會(huì)喪失序列特異性，從而具有更復(fù)雜的催化功能。早期的RNA分子被稱作原基因組，它描述了那些能自我復(fù)制并指導(dǎo)簡(jiǎn)單的生化反應(yīng)的分子。1.1基因組的起源A.最早的生化系統(tǒng)以RNA為中心8整理pptRNA世界是如何發(fā)展成DNA世界的呢？第一個(gè)主要的改變可能是蛋白酶的發(fā)展進(jìn)化，它們補(bǔ)充并最終取代了核酶的大多數(shù)催化活性。由RNA催化向蛋白質(zhì)催化的轉(zhuǎn)變使得RNA原基因組功能發(fā)生根本變化，即RNA原基因組失去它們擅長(zhǎng)的酶的功能，而轉(zhuǎn)向了并不非常適合的編碼蛋白質(zhì)的功能。這種不適合源于RNA磷酸二酯鍵的相對(duì)不穩(wěn)定性。因此，編碼功能向更穩(wěn)定的DNA的轉(zhuǎn)移幾乎是不可避免的，而且也并不難以實(shí)現(xiàn)。1.1基因組的起源B.最初的DNA基因組9整理ppt脫氧核糖核苷酸通過(guò)逆轉(zhuǎn)錄酶的催化反應(yīng)被多聚化。通過(guò)復(fù)制互補(bǔ)鏈對(duì)DNA分子進(jìn)行修復(fù)，最終獲得完整的雙鏈DNA分子。1.1基因組的起源B.最初的DNA基因組RNA分子向DNA基因組前體的轉(zhuǎn)化還原10整理ppt根據(jù)這種推測(cè)，最初的DNA基因組由許多分散的分子組成，每一分子指導(dǎo)合成一種蛋白質(zhì)，因而每個(gè)DNA都相當(dāng)于一個(gè)單獨(dú)的基因。這些基因連接到一起形成最初的染色體，促進(jìn)了在細(xì)胞分裂時(shí)基因分配的效率，因?yàn)榻M織有限數(shù)目的大染色體的平均分配要比平均分配許多分散的基因容易得多。1.1基因組的起源B.最初的DNA基因組11整理ppt如果實(shí)驗(yàn)?zāi)M是正確的，那么生物進(jìn)化的起源階段在早期地球的海洋或大氣中一定平行發(fā)生了數(shù)次，生命的產(chǎn)生很可能有不止一次的機(jī)會(huì)。然而，所有現(xiàn)存的生物似乎從單一的起源衍生而來(lái)。比如：雖然遺傳密碼不是完全通用的，但在所有已研究的生物體中絕大部分遺傳密碼是一樣的；如果生物的起源不止一個(gè)，我們可以預(yù)測(cè)應(yīng)當(dāng)有兩種或更多種非常不同的密碼。1.1基因組的起源C.生命的獨(dú)特性何在？12整理ppt生物多起源是可能的，而現(xiàn)代生命又只從其中一種衍生而來(lái)，這表明在某一時(shí)期這種獨(dú)特的生化系統(tǒng)開(kāi)始占據(jù)主導(dǎo)地位。這種主導(dǎo)系統(tǒng)可能最早發(fā)展出蛋白質(zhì)類的酶的方法，因而也可能最先采用了DNA基因組。蛋白質(zhì)類酶和DNA基因組所擁有的更大的催化潛能和更穩(wěn)定的復(fù)制能力使這些細(xì)胞與那些仍含有RNA原基因組的細(xì)胞相比具有很明顯的優(yōu)勢(shì)，這些細(xì)胞能夠繁殖的更快，并在營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)中勝出。1.1基因組的起源C.生命的獨(dú)特性何在？13整理ppt2.新基因的獲得雖然古老的化石記錄很難做出明確的解釋，但還是有令人信服的證據(jù)表明，35億年前生化系統(tǒng)已進(jìn)化為細(xì)胞，其外形與今天的細(xì)菌相似。根據(jù)化石的記錄，人們看到大約14億年前，出現(xiàn)了第一個(gè)真核細(xì)胞——單細(xì)胞結(jié)構(gòu)的藻類。生命的進(jìn)化多細(xì)胞藻類640多細(xì)胞動(dòng)物530寒武紀(jì)巨變，生物大爆發(fā)，產(chǎn)生了許多新種類生物。大滅絕陸棲昆蟲(chóng)、動(dòng)植物恐龍，白堊紀(jì)4.5類人動(dòng)物14整理ppt形態(tài)的進(jìn)化伴隨著基因組的進(jìn)化。當(dāng)沿著進(jìn)化樹(shù)前進(jìn)時(shí)，我們會(huì)看到基因組越來(lái)越復(fù)雜，新基因的數(shù)目也逐漸增加。在基因數(shù)目增加過(guò)程中，經(jīng)歷過(guò)兩次基因爆發(fā)：第一次躍遷發(fā)生在14億年前真核生物出現(xiàn)時(shí)，從典型原核生物的5000個(gè)或更少的基因增加到大多數(shù)真核生物的10000個(gè)或更多的基因；第二次躍遷是隨著最初的脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)產(chǎn)生的，當(dāng)時(shí)是在寒武紀(jì)結(jié)束不久，每種原脊椎動(dòng)物可能含有至少30000個(gè)基因。基因組獲得新基因有兩種主要途徑：(1)通過(guò)基因倍增獲得新基因；(2)從其它物種獲得新基因。2.新基因的獲得15整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因基因倍增在基因組進(jìn)化中發(fā)揮重要作用的觀點(diǎn)于1970年首次提出?；虮对龅淖畛踅Y(jié)果是出現(xiàn)兩個(gè)完全一樣的基因。在選擇壓力的作用下，其中一個(gè)保持原來(lái)的序列或至少相似的序列，從而繼續(xù)提供原有的單基因編碼的蛋白質(zhì)功能。對(duì)于第二個(gè)基因可能存在以下三種結(jié)果：(1)可能承受同樣的選擇壓力，保持序列不變，這樣可以加快基因產(chǎn)物的合成速率，有利于物種進(jìn)化。(2)不受選擇壓力的作用，積累隨機(jī)突變而失活，變成假基因。（較常見(jiàn)）（移碼突變和無(wú)義突變）2.新基因的獲得16整理ppt(3)在偶然情況下，突變并不引起基因失活，而產(chǎn)生對(duì)機(jī)體有用的新的基因功能。（不常見(jiàn)）基因倍增的三種結(jié)果兩個(gè)基因保持相似一個(gè)基因失活17整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因大量證據(jù)能證明很多基因是由于基因倍增而產(chǎn)生的。針對(duì)前面講的第一種情況，大量基因家族的存在就是證據(jù)，家族成員間具有相同或相似的序列。最突出的例子就是rRNA基因，在生殖支原體中只有2個(gè)拷貝，而在爪蟾中則有500多個(gè)拷貝；相同基因的多拷貝現(xiàn)象反映了在細(xì)胞周期的某個(gè)階段對(duì)于rRNA快速合成的需要。如果家族中的一個(gè)成員獲得了有利突變，這個(gè)突變很有可能在家族成員間散播開(kāi)來(lái)，這可以通過(guò)基因轉(zhuǎn)變來(lái)實(shí)現(xiàn)，即基因的部分或全部序列由基因的另一個(gè)拷貝代替。A.基因組序列為過(guò)去的基因倍增提供了廣泛的證據(jù)18整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因在前面講的第三種情況中，倍增基因積累的突變使基因具有了新的、有用的功能。多基因家族再次為我們提供了證據(jù)：在珠蛋白家族中，由于基因倍增的作用產(chǎn)生了新的基因，它們?cè)谏矬w不同的發(fā)育階段起作用。當(dāng)我們比較其它基因的序列時(shí)，可以觀察到相似的進(jìn)化模式：比如胰蛋白酶和糜蛋白酶基因15億年前起源于同一個(gè)祖先基因，現(xiàn)在胰蛋白酶在精氨酸和賴氨酸處切割蛋白質(zhì)，而糜蛋白酶在丙氨酸、色氨酸和酪氨酸處切割蛋白質(zhì)。在基因組的進(jìn)化過(guò)程中，由一個(gè)基因進(jìn)化產(chǎn)生了兩種功能互補(bǔ)的蛋白質(zhì)產(chǎn)物。A.基因組序列為過(guò)去的基因倍增提供了廣泛的證據(jù)19整理ppt人類珠蛋白超家族的進(jìn)化祖先珠蛋白8億年前，第一次基因倍增神經(jīng)珠蛋白5.5億年前，第二次基因倍增細(xì)胞珠蛋白血紅蛋白肌紅蛋白5億年前，第三次基因倍增20整理ppt在生物進(jìn)化過(guò)程中，不僅存在單個(gè)基因的倍增，還存在基因簇的倍增。Hox基因簇的進(jìn)化文昌魚(yú)脊椎動(dòng)物有鰭魟魚(yú)21整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因基因倍增可以有以下幾個(gè)途徑：(1)不等位交換：一對(duì)同源染色體上不同位置的相似核苷酸序列間產(chǎn)生的重組。不等位交換的結(jié)果是重組后的一條染色體上一段DNA被倍增。B.多種過(guò)程可以導(dǎo)致基因倍增22整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因(2)不等位姐妹染色單體互換：同一染色體的一對(duì)姐妹染色單體上不同位置的相似核苷酸序列間產(chǎn)生的重組。與不等位交換發(fā)生機(jī)制相同。B.多種過(guò)程可以導(dǎo)致基因倍增23整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因(3)DNA擴(kuò)增：DNA復(fù)制時(shí)，來(lái)自復(fù)制泡中的兩個(gè)子代DNA分子發(fā)生不等位重組，從而導(dǎo)致基因倍增。B.多種過(guò)程可以導(dǎo)致基因倍增24整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因(4)復(fù)制滑移：DNA復(fù)制時(shí)，模板鏈和子代鏈發(fā)生相對(duì)移動(dòng)，使部分模板鏈被重復(fù)復(fù)制或者被遺漏?；蛳鄬?duì)較短時(shí)可以用這種方式進(jìn)行基因倍增。B.多種過(guò)程可以導(dǎo)致基因倍增親代分子子一代分子子二代分子復(fù)制滑移的結(jié)果增加的重復(fù)單位25整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因這四種途徑都會(huì)導(dǎo)致串聯(lián)倍增，即兩個(gè)倍增片段在基因組上相鄰，這和我們觀察到的很多基因家族分布的模式一致。當(dāng)然多基因家族的成員并不總是排列在一起，比如人類基因組中有三種功能性的醛縮酶，各自位于不同的染色體上。這些拷貝可能曾經(jīng)是串聯(lián)排列，后因大規(guī)模的染色體重排而散開(kāi)，也有可能由基因倍增過(guò)程本身而產(chǎn)生，比如通過(guò)逆轉(zhuǎn)座進(jìn)行基因倍增。B.多種過(guò)程可以導(dǎo)致基因倍增26整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因(5)通過(guò)逆轉(zhuǎn)座進(jìn)行基因倍增當(dāng)一個(gè)基因的mRNA被反轉(zhuǎn)錄成cDNA后再重新插入基因組，如果插入的位點(diǎn)不含有啟動(dòng)子序列，那么插入的序列不能被轉(zhuǎn)錄，形成已加工的假基因。如果插入的位點(diǎn)位于另一個(gè)基因啟動(dòng)子附近，就會(huì)獲得轉(zhuǎn)錄活性，這種方式產(chǎn)生的基因倍增被稱為反轉(zhuǎn)錄基因（retrogene），它一般不包含內(nèi)含子。最近，人們發(fā)現(xiàn)反轉(zhuǎn)錄基因也可能是完整的基因，它不僅包括內(nèi)含子，還包括部分或全部的啟動(dòng)子序列。B.多種過(guò)程可以導(dǎo)致基因倍增27整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因產(chǎn)生這種完整的反轉(zhuǎn)錄基因時(shí)，逆轉(zhuǎn)錄的模板不是mRNA，而是由于錯(cuò)誤的啟動(dòng)子而產(chǎn)生的反義RNA，即與mRNA互補(bǔ)的RNA分子。B.多種過(guò)程可以導(dǎo)致基因倍增反義RNA中的內(nèi)含子區(qū)域不再含有內(nèi)含子剪接序列，所以不會(huì)被剪接體剪切，內(nèi)含子會(huì)一直保留。28整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因前面介紹的過(guò)程產(chǎn)生的都是較小的DNA倍增片段，長(zhǎng)度一般在幾十kb左右。那么，有沒(méi)有可能存在著更長(zhǎng)片段的倍增呢？當(dāng)減數(shù)分裂產(chǎn)生配子的過(guò)程發(fā)生了錯(cuò)誤，從而導(dǎo)致配子是二倍體而不是單倍體時(shí)，基因組倍增就有可能發(fā)生。如果兩個(gè)二倍體配子融合，將會(huì)產(chǎn)生同源多倍體（autopolyploid），此時(shí)四倍體細(xì)胞核中含有每條染色體的四個(gè)拷貝。同源多倍體通?？梢源婊睿谥参镏胁⒉缓币?jiàn)。如：香蕉（3）；馬鈴薯（4）。C.全基因組倍增也是可能的29整理ppt同源多倍化的基礎(chǔ)間期前期I正常減數(shù)分裂配子是單倍體異常減數(shù)分裂配子是二倍體前期II30整理ppt同源多倍體不能與其親本間雜交前期I兩個(gè)同源染色體形成二價(jià)體第三個(gè)染色體沒(méi)有同源染色體因而三倍體生物是不育的。31整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因同源多倍性并不直接導(dǎo)致新基因數(shù)目增加，增加的只是每一基因的額外拷貝。但它的確為新基因增加提供了可能性，因?yàn)轭~外基因并不是細(xì)胞功能必需的，它們可以積累突變，變成新基因。既然這樣，我們能不能從現(xiàn)存基因組中找到由于基因倍增而獲得大量新基因的證據(jù)呢？D.對(duì)當(dāng)代基因組的分析為基因組倍增提供了證據(jù)32整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因可以預(yù)見(jiàn)，獲得這樣的證據(jù)將相當(dāng)困難，因?yàn)閬?lái)自基因組倍增的許多額外基因拷貝會(huì)退化，在DNA序列中不再可見(jiàn)。那些進(jìn)化出新功能的基因會(huì)保留下來(lái)，也能被鑒定出來(lái)，但我們很難分辨它們是來(lái)自全基因組倍增，還是僅是小片段的倍增。要標(biāo)記出一次基因組倍增，就必須發(fā)現(xiàn)大的多組基因倍增，兩個(gè)組合中基因的排布順序還必須相同。D.對(duì)當(dāng)代基因組的分析為基因組倍增提供了證據(jù)33整理ppt釀酒酵母基因組中一個(gè)基因倍增組合的例子同源基因的位置716在釀酒酵母中共鑒定出55個(gè)基因倍增組合，包含376對(duì)同源基因，覆蓋了一半以上的基因組。這些基因都只有兩個(gè)拷貝，從未出現(xiàn)過(guò)三個(gè)或三個(gè)以上的拷貝，表明它們是全基因組倍增的產(chǎn)物。此外，在擬南芥、人類和其它哺乳動(dòng)物基因組中都發(fā)現(xiàn)有基因組倍增事件存在。34整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因基因倍增不僅可以產(chǎn)生新的基因，也可以導(dǎo)致已有基因內(nèi)部的改變。由于蛋白質(zhì)大都由結(jié)構(gòu)域組成，結(jié)構(gòu)域編碼片段的重排會(huì)產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)功能。E.基因組進(jìn)化也包括已有基因的重排結(jié)構(gòu)域由臨近的核苷酸序列編碼35整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因結(jié)構(gòu)域的改變主要有以下兩種方式：(1)結(jié)構(gòu)域倍增：編碼結(jié)構(gòu)域的基因區(qū)段通過(guò)不等位交換、復(fù)制滑移或其它方式倍增。倍增的結(jié)果是蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域重復(fù)，這可能是有利的，如使蛋白質(zhì)更穩(wěn)定。倍增的結(jié)構(gòu)域也可能因?yàn)槠渚幋a序列突變而逐漸改變，產(chǎn)生新的活性。值得注意的是：結(jié)構(gòu)域倍增使基因變長(zhǎng)?；蜃冮L(zhǎng)可能是基因組進(jìn)化的普遍結(jié)果，高等真核生物的基因的平均長(zhǎng)度大于低等生物。E.基因組進(jìn)化也包括已有基因的重排36整理ppt結(jié)構(gòu)域倍增37整理ppt2.1通過(guò)基因倍增獲得新基因結(jié)構(gòu)域的改變主要有以下兩種方式：(2)結(jié)構(gòu)域混排：來(lái)自完全不同基因的、編碼結(jié)構(gòu)域的區(qū)段結(jié)合在一起形成一個(gè)新的編碼序列，它對(duì)應(yīng)產(chǎn)生雜合或嵌合的蛋白質(zhì)。這種蛋白質(zhì)可能是具有不同結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的新的組合體，可能具有全新的生化功能。E.基因組進(jìn)化也包括已有基因的重排38整理ppt結(jié)構(gòu)域混排39整理ppt2.2從其他物種獲得新基因基因組獲取基因的第二種可能方式是從其他物種得到。比較細(xì)菌和古細(xì)菌基因組序列發(fā)現(xiàn)橫向基因轉(zhuǎn)移是在原核生物基因組進(jìn)化過(guò)程中的一個(gè)主要事件。大多數(shù)細(xì)菌和古細(xì)菌的基因組中有至少數(shù)百個(gè)kbDNA即數(shù)十個(gè)基因，好像來(lái)自于另一個(gè)原核生物。2.新基因的獲得40整理ppt2.2從其他物種獲得新基因原核生物間的基因轉(zhuǎn)移主要有以下兩個(gè)方式：(1)接合：兩個(gè)細(xì)菌形成物理性接觸，DNA從一個(gè)細(xì)菌（供體）轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌（受體）。接合可使質(zhì)粒在種間轉(zhuǎn)移，通常使受體菌獲得新的基因功能。質(zhì)粒轉(zhuǎn)移是很重要的，因?yàn)橥ㄟ^(guò)這種方式可以跨越種間障礙，在細(xì)菌菌落中傳播抗生素抗性基因。2.新基因的獲得41整理ppt2.2從其他物種獲得新基因原核生物間的基因轉(zhuǎn)移主要有以下兩個(gè)方式：(2)轉(zhuǎn)化：指受體細(xì)胞從環(huán)境中攝取供體細(xì)胞釋放的DNA片段。只有某些細(xì)菌，特別是桿菌、假擔(dān)保菌和鏈球菌屬的成員才能有效地從周圍環(huán)境中攝取DNA。與接合一樣，通過(guò)轉(zhuǎn)化進(jìn)行的基因轉(zhuǎn)移可以在任何一對(duì)原核生物之間發(fā)生，而不止在密切相關(guān)的原核生物間進(jìn)行。2.新基因的獲得42整理ppt到目前為止，我們注意力都集中在編碼DNA的進(jìn)化上，但編碼DNA只占人類基因組的1.5%，因此如果不考慮非編碼DNA，我們關(guān)于基因組進(jìn)化的觀點(diǎn)就很不完整。分子進(jìn)化生物學(xué)家們一直對(duì)真核生物基因組存在如此大量的非編碼DNA感到困惑，為什么基因組能容忍這些明顯無(wú)用的DNA呢？這有4種可能：(1)這些非編碼DNA包含有我們未知的非常重要的功能，如果細(xì)胞沒(méi)有這些DNA就不能存活。3.非編碼DNA與基因組進(jìn)化43整理ppt(2)非編碼DNA可能起結(jié)構(gòu)性的作用，比如幫助染色質(zhì)固定于核內(nèi)。(3)非編碼DNA可能具有分子生物學(xué)家還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)的廣譜調(diào)節(jié)功能。(4)非編碼DNA沒(méi)有任何功能，由于沒(méi)有選擇壓力存在，所以能被基因組所忍受?，F(xiàn)在我們已經(jīng)認(rèn)識(shí)到非編碼DNA的某些部分，如基因組上游調(diào)節(jié)區(qū)，具有重要的功能。特別對(duì)于轉(zhuǎn)座元件和內(nèi)含子來(lái)說(shuō)，它們具有相當(dāng)有趣的進(jìn)化歷史，在基因組進(jìn)化中具有普遍重要性。3.非編碼DNA與基因組進(jìn)化44整理ppt3.1轉(zhuǎn)座元件與基因組進(jìn)化轉(zhuǎn)座元件對(duì)于整體的基因組進(jìn)化具有很多影響，最明顯的是轉(zhuǎn)座子能夠啟動(dòng)重組事件，導(dǎo)致基因組重排。同一轉(zhuǎn)座元件的不同拷貝具有相似的序列，因而能夠啟動(dòng)同一染色體上的不同部分或不同染色體間的重組。3.非編碼DN