蝎子的生理構(gòu)造消化與排泄

蝎子的生理構(gòu)造：消化與排泄消化與排泄諸多養(yǎng)蝎子的朋友都動手解剖過蝎子，如果是前腹的部份，印象最深刻的應(yīng)當(dāng)是感覺仿佛充塞體腔的呈現(xiàn)黃橙色膠質(zhì)細(xì)顆粒(肉眼觀察應(yīng)當(dāng)是像泥濘吧)的構(gòu)造，這個包覆著腸道的構(gòu)造，很久以來我始終理解為游離在體腔的脂肪體及某些消化腺體。近來比對了蝦子與蜘蛛，我現(xiàn)在比較傾向那是被稱為胃盲囊(gastriccaecum)的中腸腺(midgutgland)腺體，類似的腺體有時稱做肝盲囊(hepaticcaecum)、胃腺(stomachglands)、肝腺、肝胰腺(hepatopancreaticglands)，由于現(xiàn)今對于該構(gòu)造的功效沒有明確的研究，因此大多仍以消化腺(Digestivececum)來稱呼。從其它蛛形綱近親，如鱟、蜘蛛，乃至甲殼綱、昆蟲綱等無脊椎動物的消化系統(tǒng)的演變參證，這類構(gòu)造，我個人的見解是，其重要的功效可能就是分泌消化液協(xié)助食物消化，尚有轉(zhuǎn)化、保存食物營養(yǎng)。如果大家在食用蝦子前認(rèn)真觀察，在折斷蝦的頭部時，也會從頭殼內(nèi)涌出一種黃褐色的顆粒狀流質(zhì)，這也正是蝦子的胃盲囊(或稱作肝胰腺)。蝎子的胃盲囊與腸道連接，數(shù)量不少，體積也大，我找了某些數(shù)據(jù)，懂得這個構(gòu)造在蝎子的頭胸部有一對，而往后于前腹部則從一至五節(jié)各一對，計五對(但是個人實際解剖觀察，感覺像一整坨)，每股都像葡萄串同樣覆蓋著體腔中的臟器。由蝎子頭胸部下列，持續(xù)六節(jié)都出現(xiàn)成對的胃盲囊分布看來，蝎子的這個構(gòu)造較諸其它節(jié)肢動物，呈現(xiàn)出一種較原始的特色，即內(nèi)部器官按照身體分節(jié)的規(guī)律重復(fù)排列；往后我們在探討蝎子的呼吸系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)以及生殖系統(tǒng)時，也會再看到這樣依著體節(jié)重復(fù)排列的現(xiàn)象。由于蝎子的胃盲囊是由中腸延伸的分支構(gòu)造，然而源自內(nèi)胚層(endoderm)的中腸，普通見解是不發(fā)生重復(fù)分節(jié)排列，因此胃盲囊的分節(jié)排列發(fā)生的發(fā)展因素，可能還需要從胚胎發(fā)育過程進(jìn)行探討。有關(guān)閱讀：蝎子飼喂飼料配合不同效果對比實驗蝎子的胃盲囊能夠分泌消化酶，也是糖類、脂肪等營養(yǎng)的吸取與儲存的位置。由于個人觀察發(fā)現(xiàn)如果蝎子能夠經(jīng)常保持飲食充裕，牠們的胃盲囊就會飽滿充塞體腔，讓整個身體的節(jié)間膜撐開。反之，若蝎子營養(yǎng)不好、或長時間無飲食，胃盲囊就會消退，使得蝎子看起來瘦癟。另外，胃盲囊在以荒漠為棲地的種類或蝎子處在蛻期、孕期以及幼體階段，都特別飽滿；而在成年雄蝎、產(chǎn)后雌蝎卻格外消退，其間顆粒細(xì)小，顆粒間隙也較大，基于這個特性，個人認(rèn)為這個構(gòu)造似乎兼負(fù)著營養(yǎng)儲存、緩沖的功效(類似脂肪體)。提完了外觀明顯、容易辨識的胃盲囊，話說從頭，我們再從蝎子咽下食物的那一刻開始聊整個消化系統(tǒng)。蝎子在進(jìn)食時，會使用觸肢的爪鉗把獵物送到頭前方，然后由口前的那對螯肢進(jìn)行重復(fù)夾囓的動作，把食物撕裂，并同時分泌消化液把食物化成糜狀，再把這些“肉汁”吞咽進(jìn)去。這個過程其實有點像我們把食物送到口腔內(nèi)用牙齒嚼碎-與螯肢夾囓動作同樣是物理性分解，并藉由唾液把食物進(jìn)行初步分解-化學(xué)性分解；所不同的是，食物進(jìn)入我們食道的固體比例還是很高的(其實這并不是當(dāng)時的設(shè)計，而是我們當(dāng)代人生活步調(diào)太快了；只要細(xì)嚼慢咽，食物進(jìn)入食道時也會是糜狀，而我們的胃也不會負(fù)擔(dān)這樣大)；但蝎子則不同，牠們寧愿多花時間在嘴前就把食物化成糜狀，因此進(jìn)入消化道的食物都是糜狀的。接下來，在食物進(jìn)入消化道前，就算這些肉汁還含有固態(tài)雜質(zhì)，蝎子還會有一種把剩余固體雜質(zhì)壓縮成團(tuán)狀吐出的動作。蝎子螯肢基部下方，第一、二對步足基節(jié)內(nèi)葉所覆蓋的內(nèi)側(cè)區(qū)域，是蝎子的口前腔(preoralcavity)，在第一步足基節(jié)內(nèi)葉(coxapophysisI)有一簇刷狀毛稱做小顎刷毛(maxillarybrush)，在刷毛底下，含有一種被稱為小顎腺(maxillarygland)的腺體。這個小顎腺與甲殼綱動物的排泄器官小顎腺只是使用相似名稱而已，兩者并不同功-有些數(shù)據(jù)稱其為泡狀腺(alveolarglands)。前面提到，在吞咽前分解食物的消化液部分即是從這里分泌(有些數(shù)據(jù)上沒提到小顎腺，反倒是說消化液是由中腸的胃盲囊分泌，現(xiàn)在我還搞不清晰終究真相如何)；這個腺體在毛刷的區(qū)域，有許多滲出孔，當(dāng)蝎子進(jìn)食時，小顎腺消化液從這里持續(xù)滲出。進(jìn)食中，隨著螯肢夾囓的動作，涌出的消化液不停地與食物混合，把食物分解成糜狀，向內(nèi)輸送。小顎刷毛在食物糜通過時，含有濾除大顆粒固體雜質(zhì)的功用，蝎子吃完后的“毛球”，便是由這里收集的。在口前腔之后由消化道再向內(nèi)些，約在內(nèi)腹板(endosternite)上方位置，普通區(qū)別為咽部(pharynx)這里有個梨形的腔室經(jīng)由肌肉重復(fù)收縮舒張運(yùn)動，產(chǎn)生泵(發(fā)音同“蹦”壓，主動把食物糜吸入腸道(原理就像過去鄉(xiāng)村汲水唧筒同樣運(yùn)用負(fù)壓，把食物糜一次一次地吸進(jìn)去)，這樣食物糜就會流過之后的食道(esophagus)，慢慢集中到中腸，開始了純化學(xué)性消化的過程，這個過程有個專有名詞叫做咽泵作用(Pharyngealpumpactivity)。從這里我們能夠理解到為甚么蝎子在飯后要“剔牙”，由于在進(jìn)食過程中，食物糜是不停向內(nèi)汲入的，過程中全部的“菜渣”都被截留在刷毛前等待后續(xù)的解決。直到進(jìn)食完畢后，就需要再一種消化液涌出汲入的“沖洗”動作，把刷毛上的菜渣洗出來(記住喔~蝎子是沒舌頭的)，并向前推到嘴邊由螯肢“動手”收集(它的方式是把菜渣揉成團(tuán))，這些菜渣都是歷經(jīng)整個初級消化過程后，仍能不稍減損的頑劣份子，蝎子沒有必要再給它們一次機(jī)會，因此，最后就是變成一團(tuán)“毛球”給丟出來了。蝎子的食道在蝎子身體水平的狀況下，位置相對于咽部是較低的，食道的位置從蝎子腹面外觀上看，大概在第四步足基節(jié)的基部位置，呈現(xiàn)細(xì)長并往后逐步開擴(kuò)的管形。據(jù)課本上引述有關(guān)研究說(TembeandAwati1942)，在食道開闊的位置上有個瓣膜(valvular)構(gòu)造，這個瓣膜的功效可能是為了避免其后的中腸內(nèi)容物回流，大概就像我們消化系統(tǒng)里的噴門的作用吧，故而稱其為賁門瓣(cardiacvalve)倒也無妨。過了這個賁門瓣，便是蝎子的中腸(midgut;mesenteron)了。現(xiàn)在，記得我們之前提到的胃盲囊構(gòu)造，在蝎子頭胸部有一對，而往后于前腹部則從一至五節(jié)各一對；有些數(shù)據(jù)上把這頭胸部上的一對區(qū)別為胃腺(stomachglands)，而其后五對則為肝胰腺(hepatopancreaticglands)，之因此在這邊提出來，是由于蝎子分泌到口前協(xié)助體外消化的消化液，便是由第一對胃盲囊提供的(同上文，小顎腺、消化液、中腸胃腺在消化過程的關(guān)系仍有疑惑)，因此，這個胃腺也被稱為唾腺(salivaryglands)。兩對胃腺各呈三裂狀，各有一種開口在與中腸連接的位置，這個中腸的部位普通稱為蝎子的胃(stomach)，以此區(qū)別之后的腸道(intestine)-其實從食道以降，始終是一管終究。但在胃與腸道間的體腔有片膈膜(diaphragm)，能夠區(qū)別出胃與腸的分界。蝎子的腸道普通分辨為前腸(anteriorintestine)與后腸(posteriorintestine)。這里的前后與上面提到的中腸的中不是同一種范疇的相對位置；這樣的混淆只會發(fā)生在中譯名上。我們要這樣理解，中腸包含了胃腺、胃、腸道與肝胰腺，而其中的腸道則分辨成前后兩段，即前腸與后腸(理解為前腸道與后腸道比較不會與中腸弄混)。既然是一管終究，那前腸與后腸從哪里開始分辨呢？很簡樸，從蝎子外觀上，頭胸甲后整個胖胖的前腹這段都是前腸；背面那個細(xì)細(xì)尾節(jié)所在的后腹都是后腸，直到尾螫前的肛門為止。我沒有找到有關(guān)蝎子消化系統(tǒng)來源的數(shù)據(jù)，現(xiàn)在我個人的猜想是賁門瓣以前的食道，以及后腹內(nèi)的后腸或許是外胚層來源，而中腸則是內(nèi)胚層來源。有機(jī)會該注意蝎子蛻下的舊皮包含了那些東西(內(nèi)胚層形成的中腸是不參加蛻皮的)。消化系統(tǒng)歷險記到此為止，已經(jīng)完畢了營養(yǎng)的吸取、儲存過程；接下來，進(jìn)入前腸開始就是一系列的排泄歷險，往后我們會陸續(xù)看到基節(jié)腺、馬氏管，以及肛門等角色上場。馬氏管(malpighiantube)是蝎子的重要排泄器官，馬氏管在蝎子身上有兩對，都從前腹最末節(jié)處的前腸上延伸出來，其中一對穿過膈膜，始終延長到頭胸部胃的區(qū)域，與胃腺接觸，另一對則達(dá)成中腸一帶，與肝胰腺與接觸，在解剖上，能夠觀察到馬氏管“趴”在這些盲囊的狀況。馬氏管開口在中腸上，它那遙遠(yuǎn)的末端則是封閉的，就像條游離在蝎子的體腔中的細(xì)長襪子，藉由在管內(nèi)分泌特定離子，造成與外界的濃度差，然后藉由滲入作用“捕獲”血淋巴(haemolymph，這是蝎子的血液，在往后介紹循環(huán)系統(tǒng)會再提到)與那些胃盲囊附近的代謝物質(zhì)(含氮廢物)，再把這些廢物濃縮集中到中腸排泄(這些尿液在管內(nèi)也是藉由濃度差向中腸輸送)，再往后腸移動的過程中，這些含氮廢物內(nèi)的某些離子、水分又被腸道吸取，最后剩余的尿酸?(uricacid；或氨或尿素，現(xiàn)在找不到資料)就成了糞便的一部份。蝎子的馬氏管不同于昆蟲，屬于內(nèi)胚層來源(昆蟲的馬氏管是外胚層來源)，基于這個論點，我們理解到前腸到連接馬氏管的位置為止，還是中腸的范疇?；?jié)腺(coxalgland)是部分蛛形綱動物-特別是水生種類，所特有的一種排泄器官，由于分布在步足基節(jié)附近而得名；蝎子的基節(jié)腺位置在近第三對步足基節(jié)處，排泄開口在第三、四對步足基節(jié)之間。從某些數(shù)據(jù)理解到，基節(jié)腺的構(gòu)造呈圓囊狀-因此它也有一種稱呼喊囊狀腎(saccatenephridia)，與體腔內(nèi)的血淋巴接觸，也是藉由滲入作用收集代謝物質(zhì)，再經(jīng)由內(nèi)有復(fù)雜如迷宮通道的細(xì)管，連接到步足基節(jié)的開口，將廢物排出，廢物成分可能是尿酸，也可能是含有鳥糞嘌呤(guanine，也是一種含氮廢物)的液態(tài)物質(zhì)。現(xiàn)在有關(guān)基節(jié)腺的研究不多，它能收集甚么，又排泄甚么，一時很難搞清晰。腎原細(xì)胞(nephrocytes)，這應(yīng)是分布在血淋巴中一種巨噬細(xì)胞(Macrophage)，在某些介紹蝎子排泄系統(tǒng)的數(shù)據(jù)也提到了它們，因此有機(jī)會觀察研究蝎子血淋巴成分的朋友能夠特別留心一下。腎原細(xì)胞重要分布在蝎子前體軀、中體軀(就是頭胸部與前腹)腹面一帶，特別成堆集中在心臟、神經(jīng)系統(tǒng)、書肺以及櫛狀器基部附近，它們能夠攝取尿酸(或鳥嘌呤)，并儲存起來。這些細(xì)胞怎么產(chǎn)生，攝取的廢物如何解決，現(xiàn)在不得而知?；蛟S也能像甲殼類動物同樣沉淀在體壁上，之后隨蛻皮離開。淋巴腺體(lymphaticglands)，這是GaryA.Polis在BiologyofScorpions一書中介紹蝎子排泄系統(tǒng)特別提到的腺體構(gòu)造，他引述其它有關(guān)研究，表達(dá)這個分布在前腹的腹神經(jīng)節(jié)(蝎子有七個腹神經(jīng)節(jié)，往后會聊到)背側(cè)的構(gòu)造，可能跟蝎子體內(nèi)的血糖控制有關(guān)。腎原細(xì)胞與淋巴腺體在體視鏡的觀察層次(普通總倍率在100X上下)，是沒方法觀察的。因此我也不清晰大概會是如何的光景。讓將來有更多的人參加研究，提供解答。最后，咱們的路程終于來到了肛門(Anus)。許多朋友都懂得蝎子的“糞便”外觀上是乳白色流質(zhì)(還滿像鴿子糞便的)，再認(rèn)真看，仿佛是含有水分的結(jié)晶物質(zhì)，現(xiàn)在還沒看到有人具體分析它的內(nèi)容；我個人猜想成分重要是尿酸鹽結(jié)晶，有數(shù)據(jù)顯示除了尿酸外，尚有就是鳥糞嘌呤晶體?？傊?，這些最后產(chǎn)物都是蝎子身體不要的東西，它們會通過后腸，由肛門排出來。蝎子的肛門位于后腹第五節(jié)與毒囊交界的腹面節(jié)間，在肛門開口四周圍繞著數(shù)顆細(xì)