地面活動(dòng)與洞道活動(dòng)對(duì)動(dòng)物生存的影響

地面活動(dòng)與洞道活動(dòng)對(duì)動(dòng)物生存的影響

領(lǐng)域空間是動(dòng)物維持生命活動(dòng)的重要資源。它也是他們從事社會(huì)、非社會(huì)行為和后代繁殖的地方（shireanandtaana，1988；curtandburl，1989；jusonandzhangxiang，2000）。許多穴居哺乳動(dòng)物(burrowingmammal)的領(lǐng)域分為地面部分和洞道部分,前者主要用于社會(huì)及非社會(huì)性活動(dòng)等,而后者則主要用于休息、躲避捕食者、以及繁殖和育幼等(Ostfeldetal.,1985;Brownetal.,1988)。地面活動(dòng)不僅可減少挖掘洞道消耗的能量,同時(shí)為各種活動(dòng)提供更大的空間(FerrronandQuellet,1989;WernerandAnholt,1993;Righettietal.,2000)。然而,頻繁的地面活動(dòng)可導(dǎo)致動(dòng)物暴露于風(fēng)險(xiǎn)環(huán)境,增加被捕食的概率(LimaandBednekoff,1999;Jonssonetal.,2000;VanVuren,2001;BeauchampandRuxton,2003)。因此,調(diào)節(jié)地面活動(dòng)強(qiáng)度及利用洞道躲避捕食者、降低捕食風(fēng)險(xiǎn)是動(dòng)物生存的重要*通訊作者,correspondenceauthor,E-mail:zhangzb@對(duì)策(LimaandDill,1990;RohnerandKrebs,1996;Thorsonetal.,1998;Banksetal.,1999;PowellandBanks,2004)。高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)為青藏高原草甸、草原分布最廣的植食性小哺乳動(dòng)物,是猛禽及哺乳類捕食者主要的食物資源(SmithandFoggin,1999)。該物種選擇植被低矮的開闊生境(施銀柱,1983),具有典型的社會(huì)性(梁杰榮,1981;SmithandWang,1991)。一些研究(曾縉祥等,1981;宗浩和夏武平,1987)表明,此物種的生物節(jié)律為晝?nèi)招?但該類結(jié)果僅反映其在特定時(shí)間的活動(dòng)強(qiáng)度,不能準(zhǔn)確地顯示其所處的空間位置。由于棲息環(huán)境的特殊性,高原鼠兔在地面活動(dòng)時(shí)極易被捕食者發(fā)現(xiàn),因此,無論覓食或其它社會(huì)性活動(dòng)均存在極大的捕食風(fēng)險(xiǎn),洞道作為其唯一可利用的隱蔽資源,在反捕食活動(dòng)中具有重要的作用。本研究主要探討高原鼠兔對(duì)領(lǐng)域空間的活動(dòng)強(qiáng)度、特點(diǎn)以及風(fēng)險(xiǎn)環(huán)境的耐受性等,目的在于檢驗(yàn)捕食壓力可制約獵物領(lǐng)域活動(dòng)的時(shí)間分配及利用模式,捕食風(fēng)險(xiǎn)可導(dǎo)致其利用隱蔽環(huán)境的時(shí)間及頻率增加的假設(shè),進(jìn)而闡明植食性小哺乳動(dòng)物對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)的適應(yīng)策略。1學(xué)習(xí)方法1.1生態(tài)系統(tǒng)定位本項(xiàng)研究分別于2001年5～8月和2002年4月在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站地區(qū)進(jìn)行。高原鼠兔種群4月進(jìn)入繁殖期,并持續(xù)到8月底。該時(shí)期種群密度逐月增加,8月最高密度可達(dá)140余只/hm2,家群成員亦由最初的5～8只增至20余只。1.2bresiahili類實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置于定位站東側(cè)約5km的矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸,四季放牧,無休牧期。樣地面積1hm2(100m×100m),將其劃分為100個(gè)10m×10m的網(wǎng)格。1.3對(duì)高原鼠兔的直接凈捕采用繩套法捕捉高原鼠兔。采用長(zhǎng)30～40cm細(xì)尼龍繩,一端制成活扣,置于高原鼠兔頻繁出入的洞口,另一端系于竹筷,并將其插入草皮5～10cm。每間隔5～10min檢查1次,以避免該動(dòng)物長(zhǎng)時(shí)間被套而窒息死亡。對(duì)捕獲的高原鼠兔分別記錄性別、年齡、體重及繁殖狀況,耳標(biāo)和剪趾標(biāo)記后,于捕獲地點(diǎn)釋放。對(duì)首次活捕體重小于40g幼體,僅將被毛染色,以區(qū)分性別,待下月重捕期進(jìn)行剪趾及耳標(biāo)。本研究分別于2001年5、6、8月及2002年4月標(biāo)記樣地內(nèi)所有的高原鼠兔,每一標(biāo)記期為3～5d。1.4行為觀察和測(cè)量采用直接觀察法測(cè)定高原鼠兔進(jìn)、出洞道的時(shí)間和次數(shù)。各種行為變量的定義、記錄方法作如下說明。1.4.1地下洞道系統(tǒng)地下洞道進(jìn)洞(burrowentering):由洞口進(jìn)入地下洞道系統(tǒng),消失于地面。出洞(burrowexiting):身體的任何一個(gè)部位顯露于洞口。1.4.2進(jìn)洞及出洞次數(shù)的計(jì)算進(jìn)洞和出洞:隨機(jī)選取1只標(biāo)志動(dòng)物,觀察15min,記錄目標(biāo)個(gè)體進(jìn)入洞道的時(shí)間和再次出現(xiàn)于洞口的時(shí)間,由此估計(jì)進(jìn)洞和出洞的次數(shù),根據(jù)總進(jìn)洞和出洞時(shí)間,計(jì)算目標(biāo)個(gè)體在地面及洞內(nèi)活動(dòng)時(shí)間對(duì)觀察時(shí)間的比例。1.5性別、年齡及觀察時(shí)期的差異以目標(biāo)個(gè)體在地面和洞道內(nèi)活動(dòng)時(shí)間的強(qiáng)度為比例值,以進(jìn)洞頻率為計(jì)數(shù)變量。根據(jù)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布,選擇適宜的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法檢驗(yàn)性別、年齡及觀察時(shí)期之間的差異。所有統(tǒng)計(jì)變量均為非正態(tài)分布,故采用Kruskal-Wailis檢驗(yàn)分析總體間的差異。若總體差異顯著,則進(jìn)一步用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)分析相同觀察時(shí)期性別間的差異及不同時(shí)期相同性別之間的差異。全部分析由統(tǒng)計(jì)軟件SPSSforWindows10.0完成。2結(jié)果2.1成年雄體地面活動(dòng)時(shí)間的季節(jié)性特征在07:00～18:00的觀察時(shí)間里,雄體和雌體平均地面活動(dòng)時(shí)間對(duì)總觀察時(shí)間的比例(表1)分別為87.09%和85.22%,洞內(nèi)活動(dòng)時(shí)間為12.91%和14.78%。在4個(gè)觀察時(shí)期,高原鼠兔地面活動(dòng)時(shí)間占總時(shí)間的比例依年齡及性別而存在極顯著的差異(Kruskal-Wallistest;x2=31.740,df=15,P<0.001)。相同觀察時(shí)期,除6月第2胎雌體與雄體之間的差異接近顯著水平外(Mann-WhitneyU-test;P=0.050),其它時(shí)期兩性個(gè)體間均無顯著的差異(Mann-WhitneyU-test;P>0.05)。說明高原鼠兔地面活動(dòng)時(shí)間具有季節(jié)性特征,但無明顯的性別差異。雌性高原鼠兔不同年齡組之間地面活動(dòng)時(shí)間比例差異極顯著(Kruskal-Wallistest;x2=43.601,df=7,P<0.001)。表2結(jié)果顯示,4月和5月,成年雌體地面活動(dòng)的時(shí)間比例差異不顯著,但均顯著或極顯著高于6月和8月,6月與8月間則無顯著的差異。6月第1胎雌體地面活動(dòng)比例顯著高于第2胎,8月二者無顯著的差異。說明繁殖早期成年雌體地面活動(dòng)時(shí)間明顯高于繁殖后期,第2胎個(gè)體地面活動(dòng)時(shí)間則低于同期的第1胎個(gè)體。雄性高原鼠兔地面活動(dòng)時(shí)間比例亦存在極顯著的差異(Kruskal-Wallistest;x2=31.740,df=7,P<0.001)。Mann-WhitneyU檢驗(yàn)(表3)結(jié)果顯示,4月成年雄體地面活動(dòng)時(shí)間比例顯著高于5月,極顯著高于6月和8月;5月顯著高于8月,但與6月的差異不顯著。第1胎和第2胎個(gè)體在6月和8月均不存在顯著的差異。說明4月成年雄體地面活動(dòng)時(shí)間最長(zhǎng),隨后逐月降低。在相同時(shí)期不同胎次雄性個(gè)體的地面活動(dòng)時(shí)間無明顯的差別。2.2不同時(shí)期、不同性別體進(jìn)洞頻率的比較不同年齡及性別高原鼠兔進(jìn)洞頻率(表4)存在極顯著的差異(Kruskal-Wallistest;x2=162.263,df=15,P<0.001)。5月和6月成年雌體進(jìn)洞頻率顯著高于雄體(Mann-WhitneyU-test;P=0.020;P=0.043),4月和8月,雄體略高于雌體,但差異不顯著。6月第1胎雄體進(jìn)洞頻率顯著高于同期的雌體(Mann-WhitneyU-test;P=0.004)。6月和8月,第2胎雌體進(jìn)洞頻率高于同期的雄體,但均未達(dá)到顯著水平。不同觀察時(shí)期雌體進(jìn)洞頻率差異極顯著(Kruskal-Wallistest;x2=80.447,df=7,P<0.001)。表5結(jié)果說明,4月成年雌體進(jìn)洞頻率與其它3個(gè)觀察時(shí)期差異極顯著。5月成年雌體進(jìn)洞頻率顯著高于6月,極顯著高于8月。6月與8月差異顯著。第1胎與第2胎幼鼠在6月、8月均存在顯著和極顯著的差異。6月,第1胎幼鼠顯著低于成體。8月,第2胎幼鼠極顯著高于成年鼠。不同觀察時(shí)期雄體進(jìn)洞頻率亦存在極顯著的差異(Kruskal-Wallistest;x2=81.378,df=7,P<0.001)。Mann-WhitneyU檢驗(yàn)(表6)說明,4月與5月、6月和8月成年雄體間存在極顯著的差異,而5月、6月和8月間均無顯著的差異。6月,第1胎與第2胎雄體之間差異不顯著,8月,二者差異顯著。6月,第1胎和第2胎雄體均顯著高于成年雄體。8月,第1胎雄體與成年個(gè)體間無顯著的差異,而第2胎雄體顯著高于成年雄體。結(jié)果說明,哺乳期,雌體進(jìn)洞頻率高于雄體,其它時(shí)期不同性別之間無明顯的區(qū)別。成年雌體在5月進(jìn)洞頻率最高,成年雄體4月進(jìn)洞頻率顯著低于其它3個(gè)時(shí)期。3高原鼠兔不同時(shí)間跨度及食物來源本研究結(jié)果表明,盡管地面具有較高的捕食風(fēng)險(xiǎn),但在07:00～18:00,高原鼠兔85%～88%的時(shí)間用于地面活動(dòng),洞內(nèi)停留時(shí)間僅為13%～15%(表1)。說明高原鼠兔對(duì)高風(fēng)險(xiǎn)環(huán)境有很強(qiáng)的忍受性。盡管成年高原鼠兔地面活動(dòng)時(shí)間無明顯的性別差異,但繁殖早期均顯著高于繁殖后期,具有明顯的季節(jié)性。在繁殖早期,高原鼠兔地面活動(dòng)頻繁,其主要原因是大多數(shù)捕食者經(jīng)過嚴(yán)冬后,種群數(shù)量處于最低,幼體尚未出生或仍不具有捕食能力,此時(shí)期對(duì)高原鼠兔的捕食壓力最小;在繁殖后期,當(dāng)年出生的捕食者已具備捕食能力,且捕食能力和效率不斷提高。捕食風(fēng)險(xiǎn)水平提高可能是導(dǎo)致獵物地面活動(dòng)時(shí)間減少的重要因子之一(Brownetal.,1988;Jonssonetal.,2000)。就穴居植食性小哺乳動(dòng)物而言,地面活動(dòng)能夠迅速發(fā)現(xiàn)并占有可交配(availablemate)資源,增加婚配成功率(Ims,1987)。高原鼠兔晝間地面活動(dòng)時(shí)間比例顯著高于洞內(nèi),亦說明地面是該動(dòng)物進(jìn)行社會(huì)活動(dòng)最主要的空間區(qū)域。植食性小哺乳動(dòng)物空間利用亦與其家群結(jié)構(gòu)及社會(huì)沖突密切相關(guān)。繁殖早期,高原鼠兔家群成員較少,群內(nèi)個(gè)體間矛盾沖突水平相對(duì)較低。繁殖后期,當(dāng)年出生未離開出生地的個(gè)體與成年個(gè)體組成龐大家族,成員之間的社群關(guān)系復(fù)雜,社會(huì)沖突劇烈。因此,高原鼠兔減少地面活動(dòng)時(shí)間亦是降低家族成員社群爭(zhēng)斗(socialconflict)的行為適應(yīng)對(duì)策(SmithandIvins,1986;VanVuren,2001)。然而,高原鼠兔低密度種群(20只/hm2)研究結(jié)果表明,其成體地面活動(dòng)時(shí)間占總時(shí)間的74%(SmithandWang,1991),明顯低于本研究(種群密度:50只/hm2)的地面活動(dòng)時(shí)間比例。說明家族成員相對(duì)較少,社群關(guān)系簡(jiǎn)單,其地面活動(dòng)時(shí)間也較少。對(duì)于上述差別,可解釋為動(dòng)物集群活動(dòng)是降低捕食風(fēng)險(xiǎn)最有效的方式之一。盡管社群活動(dòng)可增加個(gè)體之間的沖突,但社群活動(dòng)能更有效地發(fā)現(xiàn)和躲避捕食者,所產(chǎn)生的利益是顯而易見的(BeauchampandRuxton,2003)。本研究中,繁殖早期高原鼠兔社群僅為5～8只成年個(gè)體,常發(fā)現(xiàn)2～4只同性或異性個(gè)體集群,彼此間關(guān)系融洽。顯然,適度集群是高原鼠兔增加地面活動(dòng)時(shí)間的主要原因;伴隨種群密度增加,社群內(nèi)部及其之間沖突加劇,且許多沖突不可回避,如領(lǐng)域入侵、配偶爭(zhēng)奪等。高原鼠兔洞道系統(tǒng)呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),入侵者進(jìn)入洞道后,驅(qū)逐難度極大(梁杰榮,1981)。領(lǐng)域防衛(wèi)最有效的方式則是在地面驅(qū)趕。社群間的相互防衛(wèi),也是地面活動(dòng)增加的重要原因之一。此外,植被地上部分可為高原鼠兔提供最主要食物資源,增加地面活動(dòng)時(shí)間,可對(duì)有限的食物資源進(jìn)行充分的利用及保護(hù)。高原鼠兔在單位時(shí)間內(nèi)具有較高的進(jìn)洞頻率(表4),說明在其地面活動(dòng)過程中,可頻繁利用洞道降低捕食風(fēng)險(xiǎn)水平。5月和6月,高原鼠兔成年雌體進(jìn)洞頻率顯著高于成年雄體,4月和8月則無顯著差異。顯然,此與成體在不同時(shí)期所進(jìn)行的家群功能緊密相關(guān)。5月和6月是幼體出生的高峰期,由于多數(shù)兔形目動(dòng)物產(chǎn)仔后即迅速交配,并在極短的時(shí)間內(nèi)再次妊娠(Smith,1988;Dobsonetal.,1998),能量消耗極大,為獲取更多的食物和給幼體提供充足的養(yǎng)分,成年雌體被迫頻繁地進(jìn)、出洞道。就成年雌體進(jìn)、出洞道頻率的季節(jié)性動(dòng)態(tài)而言,5月和6月進(jìn)、出洞道頻率在整個(gè)觀察時(shí)期最高。因此,高原鼠兔進(jìn)、出洞道頻率與其特定時(shí)間內(nèi)的能量需求、育幼投入等密切相關(guān),是能量獲取與育幼間負(fù)偶聯(lián)(trade-off)的表現(xiàn)之一。當(dāng)年出生幼