高原鼠兔洞系特征研究

高原鼠兔洞系特征研究

高原上的老鼠活動(dòng)空間包括兩個(gè)部分：地上和地下。開口不僅是這兩個(gè)特定空間之間的界面，也是連接到整個(gè)房間的入口。洞口是洞系乃至領(lǐng)地的重要指征,因而,洞口的基本特征(如數(shù)量、位置、朝向、格局等)與高原鼠兔的生境適合度,特別是洞道建筑特點(diǎn)存在必然的邏輯關(guān)系,隱示著高原鼠兔對(duì)棲居環(huán)境及洞道建筑的一種適應(yīng)性取向,包含著大量生態(tài)學(xué)和生物學(xué)信息?；谧匀恢萍s力控制草原鼠類數(shù)量和分布的生態(tài)調(diào)控法,是當(dāng)今草原鼠害防治發(fā)展的主流方向,也是鼠害防控研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域。因此,將研究的視角聚焦于洞系特征與鼠類生境適合度和洞道建筑的關(guān)聯(lián)性,并將其與高原鼠兔的生態(tài)防控實(shí)踐相聯(lián)系,不僅可深化對(duì)高原鼠兔生境選擇取向的認(rèn)識(shí),而且也是補(bǔ)充和完善草原鼠害生態(tài)防控理論,實(shí)施生態(tài)防控的重要依據(jù)。高原鼠兔是高寒草原生態(tài)系統(tǒng)中最主要的嚙齒動(dòng)物之一,對(duì)維持草原生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定具有重要的不可替代的作用。高原鼠兔同時(shí)也是高寒牧區(qū)草原畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境最重要的危害因素之一,?？稍谶^度放牧的誘導(dǎo)下對(duì)草原植被造成嚴(yán)重破壞。因此,如何將高原鼠兔的種群數(shù)量控制在對(duì)生態(tài)環(huán)境有利、對(duì)牧業(yè)生產(chǎn)無害的水平上,始終是科研工作者和生產(chǎn)實(shí)踐者努力探討的一個(gè)重要命題。種群數(shù)量的生態(tài)調(diào)控是近年來極具活力的熱點(diǎn)領(lǐng)域,也是未來實(shí)施鼠害治理和生態(tài)保護(hù)的根本途徑。實(shí)施生態(tài)調(diào)控的前提是全面掌握高原鼠兔的生態(tài)習(xí)性,特別是對(duì)生活環(huán)境的適應(yīng)性取向。目前,對(duì)于高原鼠兔生態(tài)習(xí)性的研究已較為深入,特別是棲境適合度與植被性狀的相關(guān)性研究尤顯全面而精細(xì),此外,棲境與天敵、棲境與氣候等領(lǐng)域的研究也被給予了應(yīng)有的關(guān)注。然而,作為對(duì)棲境適合度具有較高指示意義的洞口特征的相關(guān)研究迄今仍極少有人涉及,現(xiàn)有的研究大多僅將其視為洞系結(jié)構(gòu)的一個(gè)組成部分,至于其“所以然”的生態(tài)學(xué)意義則少有問津,而這一點(diǎn)正是對(duì)生態(tài)調(diào)控策略最具現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)意義的環(huán)節(jié)。有鑒于此,本研究將在全面研究高原鼠兔洞口特征的基礎(chǔ)上,著力探討其與各主要環(huán)境因素間的相關(guān)關(guān)系,為高原鼠兔的生態(tài)防控實(shí)踐提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1冬春季氣候變化研究地設(shè)于瑪曲縣阿孜畜牧實(shí)驗(yàn)站場部東南向約2km處的公路南側(cè)約80hm2的區(qū)域,核心區(qū)的地理坐標(biāo)為33°40′40″N,101°53′20″E,海拔3540m。地貌屬山間河谷灘地,地勢平坦開闊,土層50~70cm。年均溫1.2℃,最高平均氣溫10.8℃,最低平均氣溫-9.4℃;年均降水量643.9mm,最高年份821.9mm,最低年份472.1mm;冬春季多西北風(fēng),1年中出現(xiàn)8級(jí)以上大風(fēng)日平均在37d以上。植被為典型亞高山草地,長期作冷季草場使用,因近十余年來,放牧期延長、載牧量上升、氣候轉(zhuǎn)暖、地下水位下降等因素的綜合影響,草地已發(fā)生嚴(yán)重退化。主要植被成分除了莎草科、禾本科的物種仍占有一定比重外,毛茛科的絲葉毛茛(Ranunculustanguticus)、金蓮花(Trolliuschinensis)、草玉梅(Anemonerivularis),菊科的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、風(fēng)毛菊(Saussureagossypiphora)、火絨草(Leontopodiumalpinum),薔薇科的鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioidis),龍膽科的秦艽(Gentianamacrophylla),玄生科的馬先蒿(Pedicularisresupinata),豆科的披針葉黃華(Thermopsislanceolata)等物種也占有較大比重。至1990年代起,此地即為高原鼠兔典型分布地,2009年進(jìn)入高密度周期,鼠群密度在330~780個(gè)有效洞口/hm2之間。1.2樣地設(shè)置與調(diào)查在研究地分別選3個(gè)高原鼠兔的自然分布斑塊設(shè)為樣地,各樣地內(nèi)需保證至少有300個(gè)以上的高原鼠兔洞口。3個(gè)樣地分別用于2011年5,8月和2012年1月的觀測。1.3配方參數(shù)的測定洞口朝向:分東(east,E)、南(south,S)、西(west,W)、北(north,N)、東南(southeast,ES)、東北(northeast,EN)、西南(southwest,WS)、西北(northwest,WN)8個(gè)方向。E向指正東偏S、偏N各15°的區(qū)域,S向指正南偏E、偏W各15°的區(qū)域,W、N向依次類推;ES向指E偏S30°與S偏E30°之間的區(qū)域,WN向指W偏N30°與N偏W30°的區(qū)域,EN、WS向依次類推(圖1)。洞口朝向用羅盤儀逐一確定。無顯著洞口朝向的洞口(nodirection,ND)指洞口面與地平面基本處于同一平面的洞口。洞口斜度:指洞口下緣與洞口上緣連線與水平線的角度,用坡度儀測定(圖2)。洞口溫度:指洞口內(nèi)10cm處的溫度,用探針式電子溫度計(jì)測定。測定時(shí)以1個(gè)洞系為單位,各朝向所有洞口于同一時(shí)刻進(jìn)行(誤差≤1min),以將探針置入洞口3min后的數(shù)據(jù)為準(zhǔn)。共測定10個(gè)洞系,在晴朗天氣條件下于10:00-16:00時(shí)測定,取各朝向測定值的平均值用于比較分析。洞道結(jié)構(gòu):于各樣地分別解剖一個(gè)洞系,測定洞道直徑、深度、拐點(diǎn)、窩巢等結(jié)構(gòu)特征,并用計(jì)算紙現(xiàn)場繪制洞系結(jié)構(gòu)圖。1.4統(tǒng)計(jì)分析采用Excel2003版、SPSS11.5版統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行圖表制作和統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析2.1個(gè)方向的切口數(shù)3個(gè)樣地共900個(gè)(3×300)洞口朝向的空間配置如圖3、圖4所示?？傮w而言,洞口朝向以正西(W)、東南(ES)、東北(EN)和西南(WS)4個(gè)方向較為集中,其洞口數(shù)依次為(42.3±4.3),(44.3±2.0),(45.7±3.0)和(42.3±1.5)個(gè),分別占統(tǒng)計(jì)洞口總數(shù)的14.1%,14.8%,15.2%和14.1%,4個(gè)方向的洞口數(shù)無顯著性差異(P>0.05);其次為正南(S)和西北(WN)2個(gè)方向,洞口數(shù)分別為(37.3±3.3)和(39.7±2.0)個(gè),占統(tǒng)計(jì)洞口數(shù)的12.4%和13.2%,二者間無顯著性差異(P>0.05),但均顯著低于前4個(gè)方向(P<0.05);正東(E)、正北(N)方向的洞口數(shù)較少,分別為(27.7±6.5)和(13.7±2.5)個(gè),占洞口數(shù)的9.2%和4.6%,與以上6個(gè)方向的洞口數(shù)差異均極顯著(P<0.01),而且二者間也存在極顯著差異(P<0.01);無明顯洞口朝向(ND)的洞口數(shù)最低,平均為(7.0±1.0)個(gè),僅占洞口數(shù)的2.3%,與8個(gè)方向的洞口數(shù)差異均極顯著(P<0.01)。若將洞口朝向劃分為全陰(N、WN、EN)、半陰(W、E)和全陽(S、WS、ES)3個(gè)類型,其洞口數(shù)平均依次為(99.1±10.8),(70.0±5.0)和(123.9±6.8)個(gè),分別占洞口總數(shù)的33.0%,23.3%和41.3%,三者間均存在極顯著差異(P<0.01)。2.2出口方向上,各方向合作方向的切口數(shù)為5.5、n、n和me由圖5可見,洞口直徑和斜度決定著洞口面積,斜度越大表明其與外界因素(如光照、風(fēng)等)的作用面積越大,反之則越小。洞口直徑在8個(gè)方向上均未表現(xiàn)出顯著性差異(表1,P>0.05),表明洞口直徑與洞口朝向無相關(guān)性。洞口斜度≤55°的洞口主要集中在SW、SE和S3個(gè)方向,占洞口總數(shù)的48.6%;在E、W方向的占23.4%;而在NW、N和NE三個(gè)方向洞口數(shù)僅為洞口總數(shù)的27.8%。N向和偏N向、正E和正W向斜度≤55°的洞口數(shù)極顯著低于S向和偏S向(P<0.01),而N向和偏N向與正E和正W向的洞口數(shù)無顯著性差異(P>0.05)。洞口斜度>55°的洞口主要集中在NW、NE和N三個(gè)方向,占洞口總數(shù)的52.1%;E、W方向的洞口占23.6%;SW、SE和S方向的洞口占24.3%。E向、ES向、正W和正S向斜度>55°的洞口數(shù)無顯著性差異(P>0.05),而N向與EN、WN向與正W向的洞口數(shù)間亦無顯著性差異(P>0.05),但前4個(gè)方向與后4個(gè)方向間的差異極顯著(P<0.01)(表1)。這一結(jié)果說明,洞口斜度的設(shè)置與太陽角的高度的季節(jié)差異密切相關(guān),斜度≤55°的洞口數(shù)多,特別是其中S向和偏S向的洞口所占比例較大,意味著有利于冬季對(duì)太陽輻射熱量的獲取,提升洞內(nèi)溫度。2.3溫度和nd以及es與wnd的比較如表1所示,洞口溫度因洞口朝向不同而存在明顯差異。溫度從高到低的洞口朝向排序是:S>WS>W>ES>ND>E>WN>N>EN,其中,最高溫度(21.3℃)與最低溫度(13.2℃)的差值達(dá)8.1℃(P<0.01),除N與EN和WN,E與ND以及ES與W間無顯著差異(P>0.05)外,其余朝向間均存在顯著(P<0.05)或極顯著差異(P<0.01)。但總體上表現(xiàn)為S和偏S的洞口溫度顯著高于N和偏N的洞口,W和偏W洞口普遍高于E和偏E洞口的基本態(tài)勢。2.4洞穴道直徑、距地面的距離對(duì)3個(gè)獨(dú)立洞系的解剖結(jié)果表明,開放洞口數(shù)最多為6個(gè),最少為4個(gè),平均4.7個(gè)。其中,朝向?yàn)镹偏E的洞口數(shù)平均為2.3個(gè),正S1.0個(gè),S偏W1.4個(gè),EN向與S和WS向的洞口數(shù)基本相等,分別為2.3和2.4個(gè)。3個(gè)洞系的洞道總長度平均為6.37m,洞道平均直徑7.1cm,距地面最大距離47.2cm,3個(gè)洞系35個(gè)測點(diǎn)(拐點(diǎn))距地面的平均距離為30.1cm。洞道以窩巢為中心呈放射狀分布(圖6),但通往N或偏N向的主干道平均為1.3條,而通往S或偏S向的主干道為2.3條,二者差異極顯著(P<0.01)。在S或偏S向通道中,其中1條較為簡單,距離相對(duì)較短,拐點(diǎn)少且彎曲度小,第1個(gè)拐點(diǎn)距洞口相對(duì)較遠(yuǎn);而另外1條則較為復(fù)雜,距離明顯較長,拐點(diǎn)多,彎曲度大,中段常可出現(xiàn)90°的轉(zhuǎn)角,第1個(gè)拐點(diǎn)距洞口也相對(duì)較近。N或偏N向通道的顯著特征是在主干道中段的拐點(diǎn)彎曲度較大,特別是洞口入口段向下延伸的坡度可達(dá)70°以上,在水平延伸40cm左右后猛然以接近直角的方式導(dǎo)入主干道。3洞系的穩(wěn)定性因素草原鼠類主要營穴居生活,地下洞穴不僅為其提供了棲居、繁殖和活動(dòng)的場所,同時(shí)也是其規(guī)避捕食和傷害風(fēng)險(xiǎn)、應(yīng)對(duì)惡劣天氣條件所依賴的基本設(shè)施。洞系結(jié)構(gòu)、布局和規(guī)格除須滿足上述功能的基本要求外,保持較高的舒適性也是洞系建造中必須兼顧的一個(gè)因素。對(duì)于高原鼠兔而言,由于其分布地具有冬季漫長(7個(gè)月以上)、寒冷多風(fēng)、太陽輻射強(qiáng)的氣候特點(diǎn),因而,如何既能保持洞內(nèi)的適宜溫度又可滿足通風(fēng)換氣的需要,便成了高原鼠兔在建造洞系時(shí)無法回避的問題。在有關(guān)高原鼠兔洞系構(gòu)造現(xiàn)有的研究中,人們關(guān)注的視角主要集中于洞系本身的構(gòu)造特征及其在降低能耗、防范捕食風(fēng)險(xiǎn)和自然災(zāi)害等方面的功能性對(duì)策,雖然也有極少數(shù)研究者注意到了保溫與通風(fēng)對(duì)洞系結(jié)構(gòu)的特殊要求,但這類研究似乎只是對(duì)洞口朝向和入口處坡度與太陽角和風(fēng)向的季節(jié)性變化給予了更多的關(guān)注,而對(duì)于不同朝向洞口的空間配置、溫度差異、洞口斜度以及洞系內(nèi)部結(jié)構(gòu)與溫度和空氣流動(dòng)的關(guān)系等相關(guān)因素則少有提及。此外,研究所涉及的生態(tài)類型和具體鼠種也與高寒草甸和高原鼠兔相差甚遠(yuǎn),這也在一定程度上限制了其研究成果的可借鑒性。本研究結(jié)果表明,高原鼠兔洞系的復(fù)雜性取決于其對(duì)功能要求的多樣性,其中,包括洞口朝向、數(shù)量、配置,洞道走向、長度、拐點(diǎn)數(shù)量和分布、曲折度和起伏度等特征因素。除與常規(guī)性功能需求密切相關(guān)而外,也是保持洞系棲居適合度,特別是調(diào)節(jié)洞系溫度和空氣流通性的重要考量。就洞口朝向的數(shù)量配置而言,在本研究所調(diào)查的900個(gè)洞口中,朝陽(S、SW、SE)的洞口數(shù)最多,占到了洞口總數(shù)的41.3%,其次為朝陰(N、NW、NE)的洞口,占33.0%,半陰半陽的洞口數(shù)最少,占23.3%。同時(shí),在洞口斜度≤55°的洞口中,朝陽的洞口數(shù)(48.6%)顯著高于(P<0.01)朝陰的洞口數(shù)(27.8%),而在斜度>55°的洞口中則表現(xiàn)為朝陰的洞口數(shù)(52.1%)顯著高于(P<0.01)朝陽的洞口數(shù)(24.3%)。由此可見,如果只考慮溫度因素,高原鼠兔所應(yīng)采取的策略是盡可能多地增加朝陽洞口的數(shù)量,減少朝陰洞口的數(shù)量,同時(shí),增加斜度≤55°洞口的比重,減少斜度>55°洞口的比重,因?yàn)?只有如此方可在寒冷的冬季有效提升洞內(nèi)的溫度。盡管實(shí)際結(jié)果總體上符合這一原則,但顯然仍存在一定的增減空間。這一方面說明,提高洞內(nèi)溫度是高原鼠兔選擇洞系構(gòu)造特征的一個(gè)主導(dǎo)性因素,但同時(shí)也說明,在決定高原鼠兔洞系舒適度的諸多因素中,溫度并非唯一的主導(dǎo)性因素,在考慮溫度因素的同時(shí),顯然也兼顧了與其他因素的權(quán)衡。本研究中有關(guān)洞口溫度的結(jié)果也同時(shí)印證了上述推論。洞口溫度隨洞口朝向的不同而存在明顯差異,特別是S向和偏S向的洞口溫度大都極顯著高于N向和偏N向,其差值最高可達(dá)13.2℃;此外,W向和偏W向與E向和偏E向洞口的溫度差異也較為顯著,差值平均也在1.8~6.0℃。從洞系結(jié)構(gòu)來看,洞道的基本走向大都以S—N向?yàn)橹骶€,而且洞口也主要集中于S、N兩向,另外,N向的洞口與主