高原鼠兔洞系特征研究

高原鼠兔洞系特征研究

高原上的老鼠活動空間包括兩個部分：地上和地下。開口不僅是這兩個特定空間之間的界面，也是連接到整個房間的入口。洞口是洞系乃至領地的重要指征,因而,洞口的基本特征(如數(shù)量、位置、朝向、格局等)與高原鼠兔的生境適合度,特別是洞道建筑特點存在必然的邏輯關系,隱示著高原鼠兔對棲居環(huán)境及洞道建筑的一種適應性取向,包含著大量生態(tài)學和生物學信息?；谧匀恢萍s力控制草原鼠類數(shù)量和分布的生態(tài)調控法,是當今草原鼠害防治發(fā)展的主流方向,也是鼠害防控研究的熱點領域。因此,將研究的視角聚焦于洞系特征與鼠類生境適合度和洞道建筑的關聯(lián)性,并將其與高原鼠兔的生態(tài)防控實踐相聯(lián)系,不僅可深化對高原鼠兔生境選擇取向的認識,而且也是補充和完善草原鼠害生態(tài)防控理論,實施生態(tài)防控的重要依據。高原鼠兔是高寒草原生態(tài)系統(tǒng)中最主要的嚙齒動物之一,對維持草原生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定具有重要的不可替代的作用。高原鼠兔同時也是高寒牧區(qū)草原畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境最重要的危害因素之一,?？稍谶^度放牧的誘導下對草原植被造成嚴重破壞。因此,如何將高原鼠兔的種群數(shù)量控制在對生態(tài)環(huán)境有利、對牧業(yè)生產無害的水平上,始終是科研工作者和生產實踐者努力探討的一個重要命題。種群數(shù)量的生態(tài)調控是近年來極具活力的熱點領域,也是未來實施鼠害治理和生態(tài)保護的根本途徑。實施生態(tài)調控的前提是全面掌握高原鼠兔的生態(tài)習性,特別是對生活環(huán)境的適應性取向。目前,對于高原鼠兔生態(tài)習性的研究已較為深入,特別是棲境適合度與植被性狀的相關性研究尤顯全面而精細,此外,棲境與天敵、棲境與氣候等領域的研究也被給予了應有的關注。然而,作為對棲境適合度具有較高指示意義的洞口特征的相關研究迄今仍極少有人涉及,現(xiàn)有的研究大多僅將其視為洞系結構的一個組成部分,至于其“所以然”的生態(tài)學意義則少有問津,而這一點正是對生態(tài)調控策略最具現(xiàn)實指導意義的環(huán)節(jié)。有鑒于此,本研究將在全面研究高原鼠兔洞口特征的基礎上,著力探討其與各主要環(huán)境因素間的相關關系,為高原鼠兔的生態(tài)防控實踐提供理論依據。1材料和方法1.1冬春季氣候變化研究地設于瑪曲縣阿孜畜牧實驗站場部東南向約2km處的公路南側約80hm2的區(qū)域,核心區(qū)的地理坐標為33°40′40″N,101°53′20″E,海拔3540m。地貌屬山間河谷灘地,地勢平坦開闊,土層50~70cm。年均溫1.2℃,最高平均氣溫10.8℃,最低平均氣溫-9.4℃;年均降水量643.9mm,最高年份821.9mm,最低年份472.1mm;冬春季多西北風,1年中出現(xiàn)8級以上大風日平均在37d以上。植被為典型亞高山草地,長期作冷季草場使用,因近十余年來,放牧期延長、載牧量上升、氣候轉暖、地下水位下降等因素的綜合影響,草地已發(fā)生嚴重退化。主要植被成分除了莎草科、禾本科的物種仍占有一定比重外,毛茛科的絲葉毛茛(Ranunculustanguticus)、金蓮花(Trolliuschinensis)、草玉梅(Anemonerivularis),菊科的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、風毛菊(Saussureagossypiphora)、火絨草(Leontopodiumalpinum),薔薇科的鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioidis),龍膽科的秦艽(Gentianamacrophylla),玄生科的馬先蒿(Pedicularisresupinata),豆科的披針葉黃華(Thermopsislanceolata)等物種也占有較大比重。至1990年代起,此地即為高原鼠兔典型分布地,2009年進入高密度周期,鼠群密度在330~780個有效洞口/hm2之間。1.2樣地設置與調查在研究地分別選3個高原鼠兔的自然分布斑塊設為樣地,各樣地內需保證至少有300個以上的高原鼠兔洞口。3個樣地分別用于2011年5,8月和2012年1月的觀測。1.3配方參數(shù)的測定洞口朝向:分東(east,E)、南(south,S)、西(west,W)、北(north,N)、東南(southeast,ES)、東北(northeast,EN)、西南(southwest,WS)、西北(northwest,WN)8個方向。E向指正東偏S、偏N各15°的區(qū)域,S向指正南偏E、偏W各15°的區(qū)域,W、N向依次類推;ES向指E偏S30°與S偏E30°之間的區(qū)域,WN向指W偏N30°與N偏W30°的區(qū)域,EN、WS向依次類推(圖1)。洞口朝向用羅盤儀逐一確定。無顯著洞口朝向的洞口(nodirection,ND)指洞口面與地平面基本處于同一平面的洞口。洞口斜度:指洞口下緣與洞口上緣連線與水平線的角度,用坡度儀測定(圖2)。洞口溫度:指洞口內10cm處的溫度,用探針式電子溫度計測定。測定時以1個洞系為單位,各朝向所有洞口于同一時刻進行(誤差≤1min),以將探針置入洞口3min后的數(shù)據為準。共測定10個洞系,在晴朗天氣條件下于10:00-16:00時測定,取各朝向測定值的平均值用于比較分析。洞道結構:于各樣地分別解剖一個洞系,測定洞道直徑、深度、拐點、窩巢等結構特征,并用計算紙現(xiàn)場繪制洞系結構圖。1.4統(tǒng)計分析采用Excel2003版、SPSS11.5版統(tǒng)計軟件進行圖表制作和統(tǒng)計分析。2結果與分析2.1個方向的切口數(shù)3個樣地共900個(3×300)洞口朝向的空間配置如圖3、圖4所示?？傮w而言,洞口朝向以正西(W)、東南(ES)、東北(EN)和西南(WS)4個方向較為集中,其洞口數(shù)依次為(42.3±4.3),(44.3±2.0),(45.7±3.0)和(42.3±1.5)個,分別占統(tǒng)計洞口總數(shù)的14.1%,14.8%,15.2%和14.1%,4個方向的洞口數(shù)無顯著性差異(P>0.05);其次為正南(S)和西北(WN)2個方向,洞口數(shù)分別為(37.3±3.3)和(39.7±2.0)個,占統(tǒng)計洞口數(shù)的12.4%和13.2%,二者間無顯著性差異(P>0.05),但均顯著低于前4個方向(P<0.05);正東(E)、正北(N)方向的洞口數(shù)較少,分別為(27.7±6.5)和(13.7±2.5)個,占洞口數(shù)的9.2%和4.6%,與以上6個方向的洞口數(shù)差異均極顯著(P<0.01),而且二者間也存在極顯著差異(P<0.01);無明顯洞口朝向(ND)的洞口數(shù)最低,平均為(7.0±1.0)個,僅占洞口數(shù)的2.3%,與8個方向的洞口數(shù)差異均極顯著(P<0.01)。若將洞口朝向劃分為全陰(N、WN、EN)、半陰(W、E)和全陽(S、WS、ES)3個類型,其洞口數(shù)平均依次為(99.1±10.8),(70.0±5.0)和(123.9±6.8)個,分別占洞口總數(shù)的33.0%,23.3%和41.3%,三者間均存在極顯著差異(P<0.01)。2.2出口方向上,各方向合作方向的切口數(shù)為5.5、n、n和me由圖5可見,洞口直徑和斜度決定著洞口面積,斜度越大表明其與外界因素(如光照、風等)的作用面積越大,反之則越小。洞口直徑在8個方向上均未表現(xiàn)出顯著性差異(表1,P>0.05),表明洞口直徑與洞口朝向無相關性。洞口斜度≤55°的洞口主要集中在SW、SE和S3個方向,占洞口總數(shù)的48.6%;在E、W方向的占23.4%;而在NW、N和NE三個方向洞口數(shù)僅為洞口總數(shù)的27.8%。N向和偏N向、正E和正W向斜度≤55°的洞口數(shù)極顯著低于S向和偏S向(P<0.01),而N向和偏N向與正E和正W向的洞口數(shù)無顯著性差異(P>0.05)。洞口斜度>55°的洞口主要集中在NW、NE和N三個方向,占洞口總數(shù)的52.1%;E、W方向的洞口占23.6%;SW、SE和S方向的洞口占24.3%。E向、ES向、正W和正S向斜度>55°的洞口數(shù)無顯著性差異(P>0.05),而N向與EN、WN向與正W向的洞口數(shù)間亦無顯著性差異(P>0.05),但前4個方向與后4個方向間的差異極顯著(P<0.01)(表1)。這一結果說明,洞口斜度的設置與太陽角的高度的季節(jié)差異密切相關,斜度≤55°的洞口數(shù)多,特別是其中S向和偏S向的洞口所占比例較大,意味著有利于冬季對太陽輻射熱量的獲取,提升洞內溫度。2.3溫度和nd以及es與wnd的比較如表1所示,洞口溫度因洞口朝向不同而存在明顯差異。溫度從高到低的洞口朝向排序是:S>WS>W>ES>ND>E>WN>N>EN,其中,最高溫度(21.3℃)與最低溫度(13.2℃)的差值達8.1℃(P<0.01),除N與EN和WN,E與ND以及ES與W間無顯著差異(P>0.05)外,其余朝向間均存在顯著(P<0.05)或極顯著差異(P<0.01)。但總體上表現(xiàn)為S和偏S的洞口溫度顯著高于N和偏N的洞口,W和偏W洞口普遍高于E和偏E洞口的基本態(tài)勢。2.4洞穴道直徑、距地面的距離對3個獨立洞系的解剖結果表明,開放洞口數(shù)最多為6個,最少為4個,平均4.7個。其中,朝向為N偏E的洞口數(shù)平均為2.3個,正S1.0個,S偏W1.4個,EN向與S和WS向的洞口數(shù)基本相等,分別為2.3和2.4個。3個洞系的洞道總長度平均為6.37m,洞道平均直徑7.1cm,距地面最大距離47.2cm,3個洞系35個測點(拐點)距地面的平均距離為30.1cm。洞道以窩巢為中心呈放射狀分布(圖6),但通往N或偏N向的主干道平均為1.3條,而通往S或偏S向的主干道為2.3條,二者差異極顯著(P<0.01)。在S或偏S向通道中,其中1條較為簡單,距離相對較短,拐點少且彎曲度小,第1個拐點距洞口相對較遠;而另外1條則較為復雜,距離明顯較長,拐點多,彎曲度大,中段常可出現(xiàn)90°的轉角,第1個拐點距洞口也相對較近。N或偏N向通道的顯著特征是在主干道中段的拐點彎曲度較大,特別是洞口入口段向下延伸的坡度可達70°以上,在水平延伸40cm左右后猛然以接近直角的方式導入主干道。3洞系的穩(wěn)定性因素草原鼠類主要營穴居生活,地下洞穴不僅為其提供了棲居、繁殖和活動的場所,同時也是其規(guī)避捕食和傷害風險、應對惡劣天氣條件所依賴的基本設施。洞系結構、布局和規(guī)格除須滿足上述功能的基本要求外,保持較高的舒適性也是洞系建造中必須兼顧的一個因素。對于高原鼠兔而言,由于其分布地具有冬季漫長(7個月以上)、寒冷多風、太陽輻射強的氣候特點,因而,如何既能保持洞內的適宜溫度又可滿足通風換氣的需要,便成了高原鼠兔在建造洞系時無法回避的問題。在有關高原鼠兔洞系構造現(xiàn)有的研究中,人們關注的視角主要集中于洞系本身的構造特征及其在降低能耗、防范捕食風險和自然災害等方面的功能性對策,雖然也有極少數(shù)研究者注意到了保溫與通風對洞系結構的特殊要求,但這類研究似乎只是對洞口朝向和入口處坡度與太陽角和風向的季節(jié)性變化給予了更多的關注,而對于不同朝向洞口的空間配置、溫度差異、洞口斜度以及洞系內部結構與溫度和空氣流動的關系等相關因素則少有提及。此外,研究所涉及的生態(tài)類型和具體鼠種也與高寒草甸和高原鼠兔相差甚遠,這也在一定程度上限制了其研究成果的可借鑒性。本研究結果表明,高原鼠兔洞系的復雜性取決于其對功能要求的多樣性,其中,包括洞口朝向、數(shù)量、配置,洞道走向、長度、拐點數(shù)量和分布、曲折度和起伏度等特征因素。除與常規(guī)性功能需求密切相關而外,也是保持洞系棲居適合度,特別是調節(jié)洞系溫度和空氣流通性的重要考量。就洞口朝向的數(shù)量配置而言,在本研究所調查的900個洞口中,朝陽(S、SW、SE)的洞口數(shù)最多,占到了洞口總數(shù)的41.3%,其次為朝陰(N、NW、NE)的洞口,占33.0%,半陰半陽的洞口數(shù)最少,占23.3%。同時,在洞口斜度≤55°的洞口中,朝陽的洞口數(shù)(48.6%)顯著高于(P<0.01)朝陰的洞口數(shù)(27.8%),而在斜度>55°的洞口中則表現(xiàn)為朝陰的洞口數(shù)(52.1%)顯著高于(P<0.01)朝陽的洞口數(shù)(24.3%)。由此可見,如果只考慮溫度因素,高原鼠兔所應采取的策略是盡可能多地增加朝陽洞口的數(shù)量,減少朝陰洞口的數(shù)量,同時,增加斜度≤55°洞口的比重,減少斜度>55°洞口的比重,因為,只有如此方可在寒冷的冬季有效提升洞內的溫度。盡管實際結果總體上符合這一原則,但顯然仍存在一定的增減空間。這一方面說明,提高洞內溫度是高原鼠兔選擇洞系構造特征的一個主導性因素,但同時也說明,在決定高原鼠兔洞系舒適度的諸多因素中,溫度并非唯一的主導性因素,在考慮溫度因素的同時,顯然也兼顧了與其他因素的權衡。本研究中有關洞口溫度的結果也同時印證了上述推論。洞口溫度隨洞口朝向的不同而存在明顯差異,特別是S向和偏S向的洞口溫度大都極顯著高于N向和偏N向,其差值最高可達13.2℃;此外,W向和偏W向與E向和偏E向洞口的溫度差異也較為顯著,差值平均也在1.8~6.0℃。從洞系結構來看,洞道的基本走向大都以S—N向為主線,而且洞口也主要集中于S、N兩向,另外,N向的洞口與主