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太行山低山區(qū)植被枯落物分解及主要元素動態(tài)變化
阿波羅的分解是生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的重要組成部分,分解速度對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力有重要影響。目前國內(nèi)外的研究多以森林生態(tài)系統(tǒng)及濕地生態(tài)系統(tǒng)為對象,研究內(nèi)容包括枯落物分解過程和養(yǎng)分動態(tài)、影響枯落物分解的氣候因素和環(huán)境條件等,其中的主導(dǎo)作用因植物種類和環(huán)境條件而異。太行山低山區(qū)為闊葉林破壞后發(fā)育的次生旱生草灌叢以及人工栽培林,不同的植物類型有著不同營養(yǎng)分配模式及其適應(yīng)的生境類型,也決定了其有別于其它生態(tài)系統(tǒng)的分解釋放模式。本文通過研究太行山區(qū)枯落物分解規(guī)律,為保持太行山土地資源的可持續(xù)利用,提高植被生產(chǎn)力提供參考依據(jù)。1材料和方法1.1降水量、分布特點研究區(qū)位于河北省太行山中部的低山丘陵區(qū),河北省石家莊市元氏縣,該區(qū)為中國科學(xué)院太行山山地生態(tài)試驗站(37°52′44″N,114°15′50″E)的重點研究區(qū)域,海拔247~1040m。試區(qū)屬半干旱半濕潤大陸性季風(fēng)性氣候,冬季干旱少雨,夏季炎熱多雨,年平均氣溫13.2℃,最高溫度42℃,最低溫度-25.3℃,日照時數(shù)2600~2800h,多年平均降水量570~620mm。降水分布不均,其中雨季(7—9月)降水占全年降水量的67.8%。春季降水僅占7.69%。成土母質(zhì)以片麻巖為主,并有一定數(shù)量的頁巖和石灰?guī)r,土壤貧瘠。該區(qū)植被屬北暖溫帶闊葉林亞帶,闊葉林破壞后發(fā)育的次生旱生草灌叢,以及人工栽培植被,以荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)、酸棗(Ziziphusjujubevar.spinosa)、黃背草(Themedatriandravar.japonica)、白羊草(Bothriochloaischaemum)為主。在陽坡的主要灌草植被為荊條和酸棗,陰坡的主要灌草植被為薄皮木(Leptodermisoblonga)等。1.2植物根系分解樣地的基本情況見表1??萋湮锓纸獠捎梅纸獯ā7纸獯煽讖?.5mm的尼龍網(wǎng)制成,規(guī)格為20cm×25cm。搜集枯落物,帶回實驗室剪成10cm左右的小段,裝進分解袋,每袋裝50g(烘干重)。2008年10月底將分解袋隨機投放到各個樣地內(nèi),并于投放后的1a內(nèi)隔月取回3袋,帶回實驗室揀出植物根系及泥土顆粒,烘干至恒重。稱重后樣品磨碎,過篩,用于樣品中元素含量的測定。1.3方法論和數(shù)據(jù)處理1.3.1全n及全p含量枯落物樣品分別經(jīng)H2SO4和H2O2消解后測定全N和全P含量。K,Na,Ca,Mg,Mn,Zn和Fe含量用高溫電爐灰化后在火焰原子吸收分光光度計上測定。1.3.2數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析利用Excel和SPSS13.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。2結(jié)果與分析2.1分散速率和影響因素2.1.1枯落物失重率a枯落物在分解過程中,其質(zhì)量會發(fā)生變化,這種變化通常用枯落物失重率來表示。不同植被枯落物因其組分不同,所含難分解的有機成分(木質(zhì)素、纖維素等)的組合情況有所差異,使得枯落物失重率的變化形式各異。2008年11月,將枯落物放回原處進行自然分解。通過1a的時間,其失重率變化范圍在21.8%~32.8%,其中以刺槐的分解速率最快,累積失重率達到32.8%,草叢分解速率最慢,累積失重率為21.8%。4種落葉分解快慢的順序為:刺槐林>薄皮木灌草>荊條灌草>草叢。且在開始分解后的前6月枯落物失重率變化較平緩,在后來6月,枯落物失重變化較快(圖1)。2.1.2枯落物分解檢測結(jié)果枯落物分解與土壤溫度和氣溫之間的關(guān)系非常密切。溫度較高時,其枯落物分解失重率較大。在枯落物分解初期(0~6月內(nèi))處于冬季,分解較慢,累積損失僅占一年累積分解失重的18.6%。分解高峰期出現(xiàn)在隨后的6~12月,累計損失占總損失量的81.4%。另外枯落物分解與降雨量也呈現(xiàn)類似關(guān)系,枯落物分解與溫度和降雨都達到了顯著相關(guān)(圖2,表2)。制約枯落物分解的生物因素是指參與枯落物分解的土壤微生物和土壤動物群落的種類、數(shù)量和活性等。土壤溫度上升水分增加有助于土壤動物的繁殖、增加動物的活性。同理也有助于微生物數(shù)量的增加,微生物活性增強,加速枯落物分解。2.1.3不同立地條件下枯落物分解和消落物失所枯落物失重率表現(xiàn)為:陰坡>半陰半陽坡>陽坡(表3),根據(jù)1987年對陰坡陽坡氣象觀測值,陽坡輻射量比陰坡高167kJ/(cm·a),日照時數(shù)多325h,蒸發(fā)多,造成土壤水分含量少,土壤含水量影響的微生物的活動,限制了枯落物分解速率。但是由于觀測結(jié)果陽坡平均地面溫度比陰坡高4℃,高溫也利于微生物等的活動,但總體結(jié)果失重率陰坡>陽坡,但沒有達到顯著差異??萋湮锸е芈?月和4月為:坡下>坡中>坡上,其余為:坡下>坡上>坡中(表4),一般坡下水分含量比坡上大,說明水分還是枯落物分解的限制因素。王勤在調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)兩塊樣地雖然林齡相同,但立地條件的差異較大,從而導(dǎo)致兩林分在生長量、生產(chǎn)力上存在一定差異,進而造成兩林分在凋落物產(chǎn)量及其養(yǎng)分年歸還量上存在明顯差異。因此,立地條件影響著枯落物產(chǎn)量及其相應(yīng)的養(yǎng)分分解。2.2積累系數(shù)nai枯落物在礦化過程中釋放的營養(yǎng)元素通過淋溶作用進入土壤,參與生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)??萋湮锓纸膺^程中元素的積累或釋放可用積累系數(shù)(NAI)表示:NAI=Mt·Xt/(M0·X0)×100%式中:Mt——枯落物在t時刻的干物質(zhì)重量;Xt——時刻枯落物中元素的濃度(g/kg);M0——枯落物的初始干物質(zhì)重量;X0——枯落物中元素的初始濃度(g/kg)。NAI<100%,說明枯落物分解過程中元素發(fā)生了凈釋放,NAI>100%,說明枯落物分解過程中元素發(fā)生了凈積累。2.2.1荊條混交林木的分解過程中淋溶作用K,Mn,N這3種元素在枯落物分解過程中,其NAI<100%(P<0.05),元素發(fā)生了凈釋放。K在分解前181d薄皮木和草叢發(fā)生階段性積累,181d后各種植被釋放趨勢明顯,總體表現(xiàn)為凈釋放。到試驗結(jié)束,荊條灌叢、薄皮木灌叢、草叢、刺槐K總量分別減少到初始量的33%,36%,49%,42%??赡躃在植物組織中既不是有機物質(zhì)的組分,也不是植物代謝過程的中間產(chǎn)物,而是呈離子狀態(tài)存在,在分解過程中極易移動。因此,分解過程中淋溶作用占主導(dǎo)。Mn元素在分解過程中一直處于凈釋放狀態(tài)。Mn元素在分解期間的釋放可能與淋溶作用有關(guān)。N元素除在分解的前120d薄皮木發(fā)生階段性積累,其余一直處于釋放狀態(tài),分解1a后,荊條灌叢、薄皮木灌叢、草叢、刺槐N總量分別減少到初始量的70%,76%,46%,70%。這跟植物本身C/N比及N源供給有關(guān)。N也是分解微生物群落生長發(fā)育的限制性養(yǎng)分,草叢和薄皮木中初始N含量較低,不能達到微生物可利用N的需求,另外N的釋放可能由于植物組織中可溶性蛋白質(zhì)的淋溶損失。2.2.2枯落物的穩(wěn)定性Na元素在枯落物分解過程中,其NAI>100%(P<0.05),元素發(fā)生了凈積累。由表5可以看出,試驗期間枯落物中Na發(fā)生了凈積累。Na的NAI值呈現(xiàn)波動性變化先增加后減少,最高峰分別達到593%,428%,937%,437%。Na是在植物體內(nèi)極易轉(zhuǎn)移被再利用的元素,它們在落葉前轉(zhuǎn)移到植物體的其它部分,造成凋落物中的低濃度,在分解期間發(fā)生明顯的積累過程。2.2.3枯落物元素釋放和積累Ca前期的NAI值<100%(P<0.05),后期的NAI值>100%(P<0.05),元素先釋放后積累;Zn,P恰好與Ca相反,元素先積累后釋放;Mg前段既積累又釋放最后都轉(zhuǎn)為釋放。Ca在前242d內(nèi)一直處于釋放狀態(tài),分解最后4月發(fā)生積累。而有關(guān)學(xué)者研究認為,Ca的釋放主要受微生物作用控制,而淋溶所起的作用較小。Ca濃度和絕對量的下降說明枯落物初始C/Ca低于最小C/Ca比值,而非有機態(tài)營養(yǎng)元素的釋放是在碳與營養(yǎng)元素比,低于其最小比值才發(fā)生的。Zn,P在前242d一直處于積累狀態(tài),之后隨著時間變化逐漸轉(zhuǎn)為釋放。Zn元素的NAI值總體為先減小后增加再減小在森林中的研究表明,Zn在枯落物中的積累,這可能是由于在分解過程中有些腐殖質(zhì)成分能夠強烈結(jié)合多價的Zn離子和Fe離子,形成穩(wěn)定性很強的金屬—有機復(fù)合物。另外也可能作為難分解的有機物的組分,微生物很難利用,所以也要先進行富集。從P濃度來看,4種枯落物中P元素濃度一直處于波動增加的狀態(tài)。在242d時都達到了最大值。P的積累系數(shù)薄皮木枯落物變化較劇烈,先減小后增加,其余均為先增加后減小,但是總體上一直處于釋放狀態(tài)。武海濤研究也發(fā)現(xiàn)三江平原3種枯落物分解過程中P都發(fā)生了凈釋放。整個試驗期間,Mg的NAI值緩慢下降,前一階段薄皮木草叢表現(xiàn)為積累,其余植被表現(xiàn)為釋放,最后都轉(zhuǎn)為釋放,總體表現(xiàn)為既釋放又積累。Mg的NAI在草叢中變化較劇烈可能也與其初始濃度較低有關(guān)??傊?N和Mg的分解,濃度總體先升高后下降的。對于初始濃度足夠高,可滿足微生物分解活動要求的元素,則沒有這一過程,如K。還有一些元素,富集緩慢,或初始濃度較低從而需要富集的量很大,沒有明顯的分解跡象,如Na。另外分解也受微生物的活動的影響,如果是難分解的有機物的組分,微生物很難利用,也要先進行富集,如Zn,P,Mg;但是Ca例外,其在分解期間的積累,還需進一步了解。2.3枯落物返還試驗在生物小循環(huán)中,植被枯落物起著至關(guān)重要的作用,被認為是向森林歸還養(yǎng)分的最重要途徑之一。植物結(jié)構(gòu)從簡單到復(fù)雜,生物量也逐漸加大,枯落物積累量呈明顯的上升趨勢;枯落物在分解過程中,營養(yǎng)物質(zhì)不斷地釋放歸還到土壤中,被植物再利用??萋湮餁w還的養(yǎng)分多少與枯落物量及枯落物中養(yǎng)分含量有密切關(guān)系。太行山枯落物分解1a后各組分元素歸還量都以K濃度最高,Ca歸還量為負值,枯落物中的微生物可能從土壤中固定了Ca。各元素總歸還量大小依次為:K>P>Mg>Mn>N>Zn>Na>Ca,在劉秀萍做的太行山22a(1986—2008年)土壤養(yǎng)分變化研究中,表明K,Na,Mg,Fe,Zn和燒失量顯著增加,Ca元素含量顯著下降,有機質(zhì),N,P,Mn變化不顯著,與枯落物歸還量大體吻合,但不完全一致。但土壤中的活性P隨植被演替變化比較復(fù)雜。一般認為在演替初期植物可獲得的P在短期內(nèi)是增加的。但很快因植物的固定和轉(zhuǎn)化而降低,本研究結(jié)果顯示P量增加沒有達到顯著。氮素既能通過固氮微生物固定空氣中的氮氣也會被微生物分解成為NO2和N2等揮發(fā)損失,N分解后歸還土壤的量比較難以確定,再加上植物利用N的量比較多,變化不明顯。其余元素如K,Mn,Mg等基本上歸還給了土壤,隨著時間的變化,其含量逐漸增加(表6)。3枯落物分解過程中養(yǎng)分含量的變化(1)不同植被類型的枯落物分解損失率差異明顯,表現(xiàn)為:刺槐林>薄皮木灌草>荊條灌草>草叢。損失率變化與溫度與降雨量變化方向一致,11月至次年4月分解較慢,5月起快速分解。(2)根據(jù)枯落物分解過程中NAI的變化趨勢,元素含量變化情況可分為3類,即釋放、
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