基于植物水分的控制性分根交替灌溉技術

基于植物水分的控制性分根交替灌溉技術

土壤水分的變化對植物生長的生理過程有影響，尤其是細胞的擴展和生長對水分和缺水最敏感。已有的研究表明,輕微的水分脅迫就會使葉的擴張生長受到明顯的影響,且這種變化是不可逆的。因此,以Kramer建立的經(jīng)典水分關系理論為基礎,傳統(tǒng)的灌溉技術認為,為了獲得更多的葉面積進行光合,進而獲得更高的最終產(chǎn)量,必須為作物保持一種最佳的水分狀態(tài),因此追求的是充分的灌溉水量與均勻的土壤水分分布?？刂菩苑指惶婀喔?ControlledAlternatePartialRoot-zoneIrrigation簡稱CAPRI),是在灌溉過程中,使土壤垂直剖面或水平面的某個區(qū)域保持干燥,僅讓另一部分區(qū)域灌水濕潤,使不同區(qū)域的根系交替經(jīng)受一定程度的水分脅迫鍛煉,使作物部分根系處于水分脅迫下,并產(chǎn)生根源信號脫落酸(ABA),調(diào)節(jié)氣孔導度。而處于濕潤部分的根系吸收水分,保證作物光合,達到不犧牲作物光合產(chǎn)物積累而減少其蒸騰耗水的目的,同時還可減少珠間土壤表面蒸發(fā)損失,并減少深層滲漏。其技術與傳統(tǒng)技術的最大區(qū)別在于,追求的是非充分但適當?shù)墓喔人颗c不均勻的土壤水分分布。1干旱脅迫對植物根系抗氧化酶系統(tǒng)的影響B(tài)ates和Hall在研究豌豆的土壤水分虧缺時,發(fā)現(xiàn)葉水分狀況與氣孔導度的關系,土壤水分輕度虧缺時,葉水勢并未受到任何影響,而氣孔導度與葉生長速率已受到抑制。Cowan在研究了植物體內(nèi)的水分吸收與消耗后,提出了氣孔最優(yōu)調(diào)節(jié)理論。他認為,植物在漫長的進化過程中,演化出了通過氣孔調(diào)節(jié)來適應水分虧缺的結構與機制。進一步地研究表明,植物具有某種快速的感知和信號傳遞系統(tǒng),可以迅速感知土壤的含水量,并把這一信息傳遞到葉面保衛(wèi)細胞,使氣孔的導度降低,進而減少蒸騰。為了解土壤水分控制氣孔運動的機理,Blackman和Davies設計了玉米的分根實驗:將一株玉米的根系分為兩部分,置于不同的盆內(nèi),讓半邊根系處于水分充分的狀態(tài),而另一半處于干旱狀態(tài)。結果表明,來自受旱狀態(tài)根系的某些物質(zhì),控制了葉片的氣孔導度。此后,植物根系在水分脅迫條件下合成的ABA如何傳遞水分脅迫信號成為研究的重點。ZhangJ和Davies研究了玉米根系周圍土壤水分與根系ABA含量的關系,數(shù)據(jù)證明,ABA可以作為測量植株周圍土壤水分狀況的一個指標。在此基礎上,對玉米和銀合歡(Leucaenaleucocephala)木質(zhì)部與根系ABA含量間的關系研究表明,它們存在著近線性的關系,木質(zhì)部ABA濃度可以作為根源ABA的定量指標,并可用于直接反映根系感受土壤水分的能力。此后,ZhuX和ZhangJ對玉米、向日葵、棉花、蓖麻在土壤干旱、淹水和鹽脅迫下的木質(zhì)部汁液的研究認為:ABA的濃度變化而不是ABA的含量,是木質(zhì)部汁液中攜帶的唯一感知土壤逆境的信號。由于葉片中ABA分布受pH的調(diào)節(jié),木質(zhì)部汁液pH的增加能夠降低其所含ABA再向外輸出。ZhangJ等以玉米和銀合歡為原料,研究了水分脅迫和木質(zhì)部汁液pH的關系,認為pH能夠改變氣孔對ABA的敏感性。在各種脅迫條件下,植物的另一個共性變化——蛋白質(zhì)的增加也被懷疑是一種根源信號。Satoh等觀察到,木質(zhì)部汁液冷凍干燥后獲得了大量的不溶于水的粉末,認為這種結晶物質(zhì)可能是某種抑制氣孔的多聚物或者是一些變性蛋白質(zhì)。而Cleve對楊樹的研究則認為,木質(zhì)部汁液蛋白質(zhì)的季節(jié)變化是蛋白質(zhì)的儲藏。此外,干旱條件木質(zhì)部汁液的另一個顯著變化是pH值,Gollan報道了干旱后木質(zhì)部汁液pH的增加。Munns等認為,干旱引起的木質(zhì)部ABA濃度的升高,并不能完全解釋脅迫植株葉片生長的受抑機制,至少對小麥、大麥等植物如此,并推測木質(zhì)部汁液中存在尚未確定的影響氣孔開度的活性物質(zhì)。在根系供水與植物耗水的分根實驗研究中,Tan和Buttery發(fā)現(xiàn),桃樹的需水量可以由1/2的根系來滿足。Poni等的分根實驗也得到了相同的結果,蘋果、葡萄和梨樹限制一半根系供水對其總耗水量的影響很小。這些研究表明,只要部分根系處于濕潤狀態(tài),植物仍然可以得到足夠的水分供應。此外,在經(jīng)受干旱期間,植物的根系水分傳導雖然可能下降50%~70%,但復水后,由于新根的大量出現(xiàn),其根系水分傳導可以迅速恢復,并超過一直充分供水的處理。對ABA的研究表明,干旱誘導的根系中ABA能提高根系的水分傳導。因此,一定程度的水分脅迫,能夠刺激根系的補償功能,提高根系的水分傳導能力。2氣孔導度與光合速率的關系在上述研究的基礎上,康紹忠等提出了控制性分根交替灌溉(CAPRI)技術,并在一系列室內(nèi)與田間實驗中得到了滿意的結果。該技術的主要理論依據(jù)是:①作物的光合與蒸騰對氣孔導度變化的反應不同。光合速率與氣孔導度的關系為漸趨飽和關系,當氣孔導度增加到一定程度時,光合速率不再增加或增加很少,而蒸騰速率與氣孔導度的增加為線性關系。這樣,一定程度的氣孔關閉可以大量減少作物耗水,影響光合產(chǎn)物的形成;②當受到水分脅迫時,作物能夠感知土壤中的水分狀況,并通過產(chǎn)生根源信號ABA,調(diào)節(jié)氣孔導度,進而調(diào)節(jié)水分消耗。從土壤—作物—大氣連續(xù)體(SPAC)的角度來看,該技術的研究與應用,主要涉及根土界面與葉—氣界面的水分傳輸。2.1對灌溉水分的支撐CAPRI技術的核心在于形成土壤水分的不均勻分布,從而能利用根源信號ABA,控制葉片的氣孔導度。在此技術條件下,對灌溉水分入滲過程的研究表明,在灌溉溝與非灌溉溝之間存在明顯的水勢梯度,為作物根系提供不同的水分條件。此外,CAPRI條件下,側(cè)滲明顯,而常規(guī)灌溉后,水分側(cè)滲不明顯,且濕潤鋒到達深度大于CAPRI的濕潤鋒到達深度,表明在田間采用CAPRI技術,還可減少土壤水分的深層滲漏損失。目前的研究集中于作物的響應與水分利用率的提高。灌溉水分進入土壤后,將經(jīng)歷一個緩慢的水分再分布過程,這個過程傾向于消除由于灌溉方式所造成的水分不均勻分布。因此,CAPRI所形成的水分不均勻分布,存在著一個隨時間變化逐漸減弱與消失的過程,并直接關系到作物根系所受到的水分脅迫的程度與范圍。對此過程的定量描述是準確評價CAPRI技術的基礎,但目前只有少量研究涉及,需要更多的實驗加以說明。2.2灌溉對玉米產(chǎn)量和水分脅迫的影響CAPRI條件下的作物響應是研究涉及最多的內(nèi)容,作物種類包括梨、葡萄、桃、蘋果、玉米、大豆、棉花、番茄、辣椒等[3,4,5,6,25,28,29,30]。其研究結果均證明,通過改變灌溉方式及根源信號調(diào)節(jié)氣孔導度。Kang等對梨樹的研究顯示,CAPRI可降低9.96%~17.97%的日耗水量。玉米的盆栽實驗表明,當耗水量降低34.4%~36.8%時,其總生物量僅降低6%~11%。玉米的田間實驗,即使灌溉量降低50%,CAPRI技術使玉米產(chǎn)量沒有顯著的降低,而在常規(guī)灌溉條件下,玉米產(chǎn)量則有顯著的降低。ZegbeJA等的實驗顯示,當灌溉量降低一半時,CAPRI條件下番茄的總生物量有了明顯的降低,但果實的鮮重、數(shù)量及干物質(zhì)重量沒有明顯的降低。由于水分脅迫會導致作物光合產(chǎn)物分配和果實成熟時間的變化,一些研究還討論了CAPRI產(chǎn)生的水分脅迫有利于控制葡萄與棉花不必要的營養(yǎng)生長,提高葡萄與番茄果實的品質(zhì),并促進番茄果實早熟等有利的影響。由于作物自身的調(diào)節(jié)能力,對環(huán)境因子的生理響應強度要低于環(huán)境因子的變化強度,即作物將進一步消除灌溉方式所造成的水分差異。這樣,土壤水分對氣孔運動的調(diào)節(jié),可能會存在著一個閾值,這需要對作物的生理響應過程進行定量描述與研究,探討根源信號對氣孔運動的調(diào)節(jié)過程,是CAPRI技術今后需要加強研究的一個重要方面。2.3影響葉周圍氣孔的影響盡管根源信號可以調(diào)節(jié)葉片的氣孔導度,但葉片周圍的微氣候因子,如光量子流密度、葉周圍水汽壓差及溫度的變化也對氣孔導度有一定的影響。一些研究表明,葉周圍水氣壓差的增加在不影響葉水勢的情況下,增加氣孔對ABA的敏感度。也有證據(jù)表明,水汽壓差的增加可能會因加快蒸騰流而增加ABA向葉片的傳輸速度。此外,植物的蒸騰并非簡單對應于氣孔導度,大氣與作物冠層的界面阻力也起到了很大的作用,尤其是對于密集種植的作物如棉花、玉米等。這些影響作物氣孔導度與蒸騰的因素非常復雜,并且有可能在某些條件下抵消或者掩蓋根源信號的作用,這也是目前CAPRI技術應用研究中很少涉及到的方面。3提高作物水分利用率綜上所述,分根交替灌