澄江動(dòng)物群的生物多樣性

澄江動(dòng)物群的生物多樣性

1.重要的巖石學(xué)依據(jù)澄江動(dòng)物群是中國古代生物工程師侯賢光在云南省澄江區(qū)福田寒武系早期地層中發(fā)現(xiàn)的一個(gè)新細(xì)胞動(dòng)物化石。它距離冷武系稍微長500萬年，比中冷武系早1000年至1500年。1985年，澄江動(dòng)物群成立，并發(fā)表了一篇主要的研究文章。1997年，羅惠林等人在昆明發(fā)現(xiàn)了幾種澄江動(dòng)物群的分布。澄江動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)引起了世界科學(xué)的動(dòng)蕩，被稱為“20世紀(jì)最令人驚訝的發(fā)現(xiàn)之一”。云南省寒武紀(jì)地層分布廣泛,化石豐富.自1984年澄江動(dòng)物群第一塊軟體化石自東邊距澄江縣城6公里的帽天山產(chǎn)出后,目前,除藻類、遺跡化石和糞便化石外,澄江動(dòng)物群共描述159屬,180種化石(其中130個(gè)新屬,148個(gè)新種).現(xiàn)今幾乎所有現(xiàn)生動(dòng)物門在澄江動(dòng)物群中都有代表,另外還有大量形形色色的難以歸入已知的門類.因此,可以說它是迄今為止地球上發(fā)現(xiàn)的種類最豐富、保存最完整的早寒武紀(jì)動(dòng)物化石群,是地球生命寒武紀(jì)大爆發(fā)理論最有力的實(shí)物例證.澄江動(dòng)物群涵蓋所有從布爾吉斯和其它一些中寒武世化石點(diǎn)已知的動(dòng)物類別,這大大縮短了寒武紀(jì)大爆發(fā)動(dòng)物形態(tài)分異的時(shí)間,可能只有250萬年.更令人驚奇的是,化石動(dòng)物的軟軀體保存極為完整,90%以上還保留了諸如眼睛、表皮、神經(jīng)、消化道及其中的食物等軟體組織印痕,其姿態(tài)千奇百怪,為研究寒武紀(jì)早期動(dòng)物大爆發(fā)及這個(gè)時(shí)期動(dòng)物的解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、生活習(xí)性等提供了重要的實(shí)物依據(jù).現(xiàn)在包含澄江動(dòng)物群的區(qū)域被劃定為國家保護(hù)區(qū).根據(jù)中國法律,保護(hù)區(qū)18km2,向地下延伸50m.分為三個(gè)區(qū):核心區(qū)、北部緩沖區(qū)和南部實(shí)驗(yàn)區(qū).中心區(qū)首發(fā)地帽天山海拔2026m,實(shí)行一級保護(hù)和管理.2動(dòng)物類動(dòng)物澄江動(dòng)物群的動(dòng)物盡管年代久遠(yuǎn),但它們大多數(shù)能歸入到現(xiàn)生的動(dòng)物門,如海綿動(dòng)物(多孔動(dòng)物),刺細(xì)胞動(dòng)物(腔腸動(dòng)物),櫛水母動(dòng)物,線形動(dòng)物,鰓曳動(dòng)物,環(huán)節(jié)動(dòng)物,軟體動(dòng)物,節(jié)肢動(dòng)物,腕足動(dòng)物,棘皮動(dòng)物,毛顎動(dòng)物、尾索動(dòng)物和脊索動(dòng)物.還有一些藻類化石,痕跡化石和糞便化石.2.1.探源的多態(tài)性海綿海綿動(dòng)物是多細(xì)胞動(dòng)物,但它的胚胎發(fā)育又與其它多細(xì)胞動(dòng)物不同,有逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象以及水溝系、領(lǐng)細(xì)胞、骨針等特殊構(gòu)造,所以科學(xué)家認(rèn)為它是很早由原始的群體領(lǐng)鞭毛蟲發(fā)展而來的一個(gè)側(cè)枝,又稱為“側(cè)生動(dòng)物”.大多數(shù)海綿動(dòng)物死亡后快速分解,完整的骨骼化石早寒武紀(jì)巖層中同樣稀少.然而,澄江動(dòng)物群保存了大量完整的海綿化石,這些海綿化石呈集群式或分散式保存,以壓扁方式平行巖石層面分布,大都是原地埋藏.為我們研究這個(gè)類群在早寒武紀(jì)的生物多樣性提供了實(shí)物依據(jù).澄江動(dòng)物群包含10余屬20多種海綿,是僅次于節(jié)肢動(dòng)物的第2大類別.它們與布爾吉斯驚人相似,如都有細(xì)絲海綿,小細(xì)絲海綿,斗篷海綿,漢普敦海綿.另外還有首次發(fā)現(xiàn)完整的與海綿相似的疑難化石開腔骨動(dòng)物.2.2調(diào)整后的調(diào)整型海羽蟲動(dòng)物群海綿動(dòng)物在動(dòng)物演化史上是一個(gè)側(cè)枝,腔腸動(dòng)物才是真正后生動(dòng)物的開始.澄江動(dòng)物群中現(xiàn)有兩個(gè)種類的化石報(bào)道,其中包括有爭議的古海羽蟲.先光海葵目前共發(fā)現(xiàn)30余塊標(biāo)本,它由圓柱形基盤和16根圍繞口腔并向上伸展的觸手構(gòu)成,其形態(tài)十分類似現(xiàn)代?？?可能與這類動(dòng)物有親緣關(guān)系.2.3無砂生物的出現(xiàn),僅有出現(xiàn)在壁面水型的狀況,可將其作為內(nèi)部的組織形態(tài)和形態(tài),其又以復(fù)歸一般形態(tài)為動(dòng)物,可分為帽天囊、中華囊、變板、tenrhab治療和變式水和采用投資前生的加大研磨法.現(xiàn)生櫛水母類不到100種,身體輻射對稱,形狀像胡桃,又稱海胡桃,海醋栗.它們是從寒武紀(jì)至新生代都生存的海洋小型漂浮食肉后生動(dòng)物.這類動(dòng)物具有初級的組織分化和原始神經(jīng)系統(tǒng),身體主要為膠質(zhì)體,很難保存為化石.帽天囊水母和中華囊水母是澄江動(dòng)物群目前已報(bào)道的兩種櫛水母.帽天囊水母類似于現(xiàn)生的櫛水母.但寒武紀(jì)櫛水母的櫛板數(shù)目比現(xiàn)生種類要多.八瓣帽天囊水母有16條,布爾吉斯的Ctenorhabdotus有24條.另外兩種具有圓形外形的動(dòng)物被認(rèn)為是水母的遠(yuǎn)親,它們就是著名的有12cm直徑,具有中心氣室的輪盤缽和大個(gè)體伊爾東缽.但是目前仍沒有發(fā)現(xiàn)伊爾東缽具有水母的螺旋型腸道.2.4葉足類和緩步類節(jié)肢動(dòng)物與環(huán)節(jié)動(dòng)物之間在分類學(xué)上存在著一些中間性地位的生物分支,這些動(dòng)物身體不分節(jié),軀干沒有明顯功能分化,附肢短而不分節(jié),只具有環(huán)紋,有環(huán)節(jié)動(dòng)物的特點(diǎn).但附肢末端有兩個(gè)爪,大顎由附肢變成,又是節(jié)肢動(dòng)物的特點(diǎn).有科學(xué)家把這些處于中間地位的現(xiàn)生有爪類和緩步類動(dòng)物以及絕滅的化石類型合稱為葉足類.現(xiàn)生有爪類不到80種,全部生活于陸地,分布于南半球的熱帶和亞熱帶地區(qū).緩步動(dòng)物又稱具腿蠕蟲,是生活在海洋和陸地的小型動(dòng)物.蠕蟲狀的身軀由軟體組織,輕微骨化的表皮和單支型附肢組成.澄江動(dòng)物群有最豐富的化石類型緩步動(dòng)物.目前報(bào)道8個(gè)屬種.它們是行走者的先驅(qū)和節(jié)肢動(dòng)物的祖先支系.微網(wǎng)蟲長期以來一直得名于它的蜂窩狀骨片.澄江動(dòng)物群第一次顯示這種骨片是成對生長在蠕蟲狀軀體上.著名的化石明星怪誕蟲在澄江和布爾吉斯都有發(fā)現(xiàn).它具有橢圓形的頭,7對背刺和7對腿.軟體的哩山蟲最招人注意,因?yàn)樗认窬彶絼?dòng)物又像有爪動(dòng)物.盡管類似于布爾吉斯的阿烏舍蟲,但它與阿烏舍蟲完全不同,對于我們理解這個(gè)絕滅動(dòng)物類群具有根本意義.2.5納羅蟲及相近藻類澄江動(dòng)物群節(jié)肢動(dòng)物占優(yōu)勢地位,至少有68個(gè)生物種,例如海怪蟲、灰姑娘蟲、謎蟲等.其中有8種具鈣質(zhì)外骨骼的三葉蟲和磷質(zhì)殼瓣的8種微小介形動(dòng)物高肌蟲.另外6種高肌蟲產(chǎn)于同一個(gè)巖石組,但不與軟體動(dòng)物化石一起.豐富的納羅蟲同樣見于布爾吉斯,但一些大的動(dòng)物如網(wǎng)面蟲,撫仙湖蟲,跨馬蟲,菱頭蟲是澄江動(dòng)物群特有,后面兩種外形類似布爾吉斯的盔頭蟲.撫仙湖蟲及相近類群是葉足動(dòng)物和冠系節(jié)肢動(dòng)物之間的橋梁化石.另外還有一些分類群的系統(tǒng)位置爭議較大,如納羅蟲.少量物種屬于甲殼動(dòng)物,大多數(shù)屬于從基干節(jié)肢動(dòng)物分化出來的短分支.一些澄江和布爾吉斯疑難化石被認(rèn)為與真節(jié)肢動(dòng)物的冠系類群相近.其中一部分在觸角之后發(fā)展有大附肢(如強(qiáng)鉗蟲).包括蝎子和蜘蛛在內(nèi)的冠系螯肢動(dòng)物可能起源于大附肢動(dòng)物(包括寒武紀(jì)怪物奇蝦).一些節(jié)肢動(dòng)物有一個(gè)甲殼,其中一些是雙瓣殼,它們的身體完全包含在殼瓣之內(nèi),但體型要比高肌蟲大得多.如同樣見于布爾吉斯的鰓蝦蟲和等刺蟲.2.6調(diào)整材料.現(xiàn)存的腕足類動(dòng)物有300種,全部生活在海洋中.澄江動(dòng)物群的腕足類化石如澄江小舌形貝,日射水母貝.小舌形貝類似于現(xiàn)生種類,有長長的肉莖,類似于頭部蓋著“帽子”的蠕蟲,用肉莖把殼體拖進(jìn)海底泥中.2.7身份種的動(dòng)物蠕蟲類是澄江動(dòng)物群中豐富程度居第三位的生物類別.現(xiàn)有三個(gè)線形動(dòng)物被識別出來:環(huán)飾蠕蟲,古蠕蟲和帽天山蟲.一些研究人員對此有不同看法.另外一些不分節(jié)的體腔動(dòng)物被歸入鰓曳動(dòng)物,如古鰓曳蟲,始鰓曳蟲和無飾蠕蟲.鰓曳動(dòng)物有一個(gè)帶刺的吻,像現(xiàn)生種類一樣,它們可能是食肉動(dòng)物.鰓曳動(dòng)物化石保存精美,甚至腸道都能看到.另一些蠕蟲外形的動(dòng)物是頭部具有5對觸手的火把蟲.通過與環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類對比后認(rèn)為,火把蟲前端具有觸手和外翻吻,與多毛類較為相似.所不同的是多毛類觸手一般長在頭部,軀體上各環(huán)節(jié)具有疣足和剛毛.有的科學(xué)家又認(rèn)為火把蟲與葉足動(dòng)物有關(guān).2.8其它克氏原螯蝦克氏原螯蝦澄江動(dòng)物群中的脊索動(dòng)物報(bào)道不多.云南蟲顯示具有脊索動(dòng)物的解剖特征如脊索,7對鰓弓,但是它的脊索位于肌節(jié)腹側(cè),咽腔沒有包含鰓籃,因此被認(rèn)為是最早的脊索動(dòng)物.一些研究人員也認(rèn)為它是半索動(dòng)物.另外還有單件標(biāo)本建立的尾索動(dòng)物長江海鞘,它可能與同樣是一件不完整標(biāo)本建立的疑難化石火炬蟲有關(guān).頭索動(dòng)物華夏鰻由舒德干等報(bào)道,另外兩個(gè)相近種類由羅惠麟等描述.最重要的脊椎動(dòng)物代表是昆明魚.現(xiàn)已確認(rèn)的另外一個(gè)尾索動(dòng)物是山口海鞘.長江海鞘被一些研究人員認(rèn)為是帚蟲.毛顎動(dòng)物又稱箭蟲,現(xiàn)生種類只有100多種,它們是海洋的初始獵食者.毛顎動(dòng)物化石稀少,澄江動(dòng)物群中報(bào)道了兩種:始祖箭蟲和原始箭蟲.2.9古蟲動(dòng)物門古蟲有一長長的尾巴,類似于龍蝦.它們外形分節(jié)類似于甲殼動(dòng)物,但是無法將他們歸入任何已知的節(jié)肢動(dòng)物.古蟲曾被認(rèn)為是一類獨(dú)特的節(jié)肢動(dòng)物,成立了古蟲綱.除古蟲外,相近類群還有另外5個(gè)屬:斑府蝦,地大蟲,異形蟲,西大蟲,俞元蟲.西大蟲被認(rèn)為與無頜類關(guān)系最近.最近,舒德干等在鰓孔的位置發(fā)現(xiàn)鰓裂,并把鰓孔重新解釋為鰓囊.這樣就把古蟲從節(jié)肢動(dòng)物中分裂出來,建立古蟲動(dòng)物門,代表具有一個(gè)特殊身體構(gòu)型的后口動(dòng)物類群.新發(fā)現(xiàn)的巨型古蟲動(dòng)物俞元蟲,還發(fā)育有細(xì)長而精細(xì)的鰓絲,代表古蟲動(dòng)物發(fā)展的最高峰.古蟲動(dòng)物代表一個(gè)后口動(dòng)物的早期特化分支.盡管它們在寒武紀(jì)早期很繁盛,但它們沒有留下現(xiàn)生代表.實(shí)際上,它們盡管在早寒武世盛極一時(shí),但終究只代表了后口動(dòng)物演化試驗(yàn)中的一次失敗嘗試,它們在不久之后與狹路相逢的脊索動(dòng)物和攻擊能力相當(dāng)強(qiáng)的節(jié)肢動(dòng)物的生存競爭中完全退出了生命歷史舞臺.低等古蟲類動(dòng)物在澄江化石庫的后口動(dòng)物序列中出現(xiàn)時(shí)間最早,這表明頭索動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的分節(jié)特征很可能不是后來獨(dú)立獲得的,而是從后口動(dòng)物和原口動(dòng)物共同的分節(jié)型祖先那里繼承而來的.最近舒德干等又描述了澄江動(dòng)物群中的一個(gè)新類群,古囊動(dòng)物,它們既有古蟲的特征,又具有奇異棘皮動(dòng)物海扁果的特征,它的分類位置爭議較大.2.10具柄高足杯蟲的物種澄江動(dòng)物群還包含許多謎一樣的生物.其中有體長2m的分節(jié)“巨無霸”——奇蝦.澄江有4個(gè)獨(dú)特的奇蝦屬發(fā)現(xiàn).從腸道里仍然保留的其它動(dòng)物碎片表明它是一個(gè)危險(xiǎn)的獵食者.它具有粗壯的分節(jié)長刺“手”和武裝有“刀子”的口器.盡管這些特征現(xiàn)實(shí)它有節(jié)肢動(dòng)物特征,但它在親緣關(guān)系上還是接近袋形動(dòng)物.但無論如何,奇蝦在早寒武紀(jì)出現(xiàn),表明它是成功的類群.在完整標(biāo)本發(fā)現(xiàn)之前,身體的不同部分被認(rèn)為是棘皮動(dòng)物,節(jié)肢動(dòng)物,甚至水母.這些錯(cuò)誤表明在未弄清楚它們的身體構(gòu)型之前,是很難理解這些動(dòng)物的.具柄的高足杯蟲就像一個(gè)奇特的觸手或者內(nèi)肛動(dòng)物.3虎林市總成員國.克氏原口動(dòng)物與后口動(dòng)物的主要類型以非三葉蟲節(jié)肢動(dòng)物占統(tǒng)治地位的澄江動(dòng)物群處于一個(gè)令人驚奇的早寒武紀(jì)時(shí)代,具有眾多的動(dòng)物構(gòu)型.它們顯示僅發(fā)現(xiàn)于澄江的早期輻射的節(jié)肢動(dòng)物是原始的.例如撫仙湖蟲及相近類群.只有很小一部分比較進(jìn)步,例如澄江發(fā)現(xiàn)的尖峰蟲和布爾吉斯的約霍伊蟲,它們都屬于大附肢動(dòng)物,但尖峰蟲軀干都具有雙枝型附肢,而約霍伊蟲軀干后部附肢已退化,很明顯,后者起源于前者.實(shí)際上,澄江動(dòng)物群節(jié)肢動(dòng)物明顯不同于布爾吉斯,澄江動(dòng)物群更接近節(jié)肢動(dòng)物的起