中國(guó)第四動(dòng)物區(qū)系的起源和發(fā)展

中國(guó)第四動(dòng)物區(qū)系的起源和發(fā)展

本文主要以古代生物學(xué)的一些材料為基礎(chǔ)，簡(jiǎn)要介紹了中國(guó)第四、（包括更新世和更新世）不同時(shí)期大陸動(dòng)物區(qū)系的起源和發(fā)展過(guò)程，以及與這些變化有關(guān)的地質(zhì)勘探的背景。要了解某一動(dòng)物類羣,或某一地區(qū)內(nèi)動(dòng)物區(qū)系的演變歷史,除了研究現(xiàn)代動(dòng)物區(qū)系內(nèi)主要類羣的分布和系統(tǒng)發(fā)育外,還須要確定各主要類羣(屬、科或目)的起源或發(fā)生的時(shí)間、地區(qū)和種系分化(屬、種、亞種)和發(fā)育的歷史,在這些方面主要依靠古生物提供的証據(jù)。古生物學(xué)在我國(guó)雖然已有三十余年的研究歷史,幷積累了不少資料,但對(duì)于時(shí)代較新和陸上及淡水堆積的地層(第三系和第四系)中化石的研究工作做得較少,且與現(xiàn)代動(dòng)物學(xué)研究的聯(lián)系也不夠。因此,本文中所引用的主要是根據(jù)哺乳類的資料,其他在淡水斧足類和魚類及爬行類方面,只有少數(shù)零星材料作為補(bǔ)充。關(guān)于第四紀(jì)各時(shí)期內(nèi)我國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃,裴文中敎?zhǔn)谶^(guò)去曾作過(guò)一些研究(裴文中,1957)。本文中關(guān)于我國(guó)動(dòng)物區(qū)系的劃分,為了便于與現(xiàn)代動(dòng)物研究相結(jié)合,除了有一部分參照裴文中的劃分外,主要根據(jù)壽振黃(1955)和鄭作新、張榮祖(1956、1959)的分區(qū)方案。但因受到化石材料的限制,關(guān)于古北區(qū)的討論,主要限于東部地區(qū),或鄭、張二氏的東北亞界的范圍內(nèi)。我國(guó)的草原動(dòng)物中國(guó)近代動(dòng)物區(qū)系的起源至少可追溯到第三紀(jì)晚期的早期(中新世末)。當(dāng)時(shí)所有現(xiàn)代我國(guó)哺乳動(dòng)物的科都已出現(xiàn),而一部分現(xiàn)代的屬在上新世初期時(shí)已出現(xiàn),幷分布很廣,例如鼠兔(Ochotona)、倉(cāng)鼠(Cricetulus)、熊(Ursus)、鼬(Mustela)、水獺(Lutra)、獾(Meles)、貓(Pelis)、麝(Moschus)、羚羊(Gazella)等。爬行類的龜科、鱉科、鰐類和斧足類的麗蚌(Lamprotula)、河蚌(Unio)的歷史,則至少可追溯到中生代(侏羅紀(jì)),幷在整個(gè)新生代期間都相當(dāng)繁盛,且分布很廣。蟾蜍、蛙、有尾兩棲類和鈍吻鰐屬(Ailiguior)在我國(guó)中新統(tǒng)地層中都有化石發(fā)現(xiàn)。陸龜屬(Testudo)的化石在北方上新世后才絕滅;在南方能延續(xù)到第四紀(jì)初期。上新世時(shí),我國(guó)的陸生脊椎動(dòng)物基本上都屬于同一區(qū)系,通常稱為“三趾馬動(dòng)物區(qū)系”或“地中海動(dòng)物區(qū)系”,分布范圍包括歐亞大陸及非洲的大部分。在這個(gè)廣大的區(qū)域內(nèi),地區(qū)上的分化不明顯,絕大多數(shù)哺乳類的屬和部分種的分布,可以從北非、歐洲、西伯利亞西部,向東方到達(dá)印度、中國(guó)和日本。在我國(guó),這一動(dòng)物區(qū)系大致可從地域上分為北方和南方兩個(gè)區(qū)。北方區(qū)位于當(dāng)時(shí)的亞熱帶和溫帶地帶,有較廣的草原和森林草原區(qū),草原動(dòng)物的種類較豐富,如各種羚羊、馬、草原生活的犀類、鴕鳥等。南方屬熱帶,森林動(dòng)物占優(yōu)勢(shì),草原類型的動(dòng)物種類很少。從第三紀(jì)到第四紀(jì)時(shí),是陸生動(dòng)物區(qū)系發(fā)展史上的“非常時(shí)期”。在脊椎動(dòng)物方面,大量的大型陸生動(dòng)物都在這時(shí)趨于絕滅;同時(shí)幷產(chǎn)生了一些新的類型。引起這一變化的一個(gè)主要原因,顯然是由于第四紀(jì)冰期的到來(lái),引起了氣候上的干旱和可能的降溫,及相應(yīng)的植物界的變化,使許多的動(dòng)物類型,特別在北方,都趨于絕滅。第三紀(jì)后期,特別是第四紀(jì)初期,中國(guó)西部以靑藏高原為中心的地面劇烈上升(喜馬拉雅山運(yùn)動(dòng)),特別在西部地區(qū)形成大片的荒漠地區(qū),對(duì)動(dòng)物界有顯著的影響。在第四紀(jì)開始或初期時(shí)絕滅的我國(guó)的哺乳類中最突出的是河馬和長(zhǎng)頸鹿類。前者在東南亞許多國(guó)家一直持續(xù)生存到第四紀(jì)初期;后者在第四紀(jì)開始時(shí),除了小亞細(xì)亞一角外,在整個(gè)亞洲大陸及歐洲完全絕滅。與此同時(shí),第四紀(jì)開始時(shí)也出現(xiàn)了一些標(biāo)準(zhǔn)的(或者說(shuō)完全近代化的)屬類,如眞象、眞馬、牛等。在舊大陸,目前都以這些哺乳類屬的出現(xiàn),作為第四紀(jì)開始的標(biāo)志。第四紀(jì)初期時(shí)還出現(xiàn)了最早的人類。第四紀(jì)早期時(shí),在我國(guó)東部,南、北動(dòng)物區(qū)系的分化,已經(jīng)比較明顯。不過(guò)這時(shí)仍有大量南方種類分布于北方,如各種靈貓類、鬣狗類、象類、犀類、獏、斑鹿(Axis)、黑鹿(Rusa)等。有些偏近北方的種類,如河貍科,也分布到江淮一帶。北方的動(dòng)物羣的性貭,從沿海到新疆、靑海都很相似,犀類的化石在西藏喜馬拉雅山區(qū)的第四系中也有發(fā)現(xiàn)。華南的動(dòng)物區(qū)系可以廣西的巨猿動(dòng)物區(qū)系(Gigantopithcusfauna)為代表,已顯示有現(xiàn)代東洋界的特色。到更新世中期時(shí),由于北半球冰期氣候的進(jìn)一步發(fā)展,我國(guó)動(dòng)物界的面貌起了更大的變化。南方和北方兩大動(dòng)物區(qū)系(分別屬于古北界的和東洋界)的差別更較趨于明顯。但這時(shí)仍然有許多現(xiàn)代南方的動(dòng)物生活于北方,如獵豹(Cynairulus)、象、獏、雙角犀等。我國(guó)更新世中期的動(dòng)物區(qū)系,比早期時(shí)更接近于現(xiàn)代東洋界的面貌。在早期時(shí)還生存的第三紀(jì)殘存的許多哺乳類種或?qū)?如劍齒虎(Machairodus)、爪蹄獸類(Chalicotheriidae)和乳齒象類(Mastodontidea)、板齒犀(Elasmotherium)和三趾馬(HHipparion)等都在這一時(shí)期的開始時(shí),或結(jié)束前絕滅。在我國(guó)南方,更新世中期的動(dòng)物,一般稱為“中國(guó)一馬來(lái)亞區(qū)系”(Sino-Malayanfauna)或“大熊貓一劍齒象動(dòng)物羣”(Ailuropoda-Stegodonfauna)。這一動(dòng)物區(qū)系分布的范圍,不僅包括我國(guó)大陸的華南和西南各省,幷向南包括亞洲南部半島及島嶼,東面包括日本羣島,臺(tái)灣島,菲律賓羣島等。這些島嶼在當(dāng)時(shí)都曾和大陸相接。動(dòng)物區(qū)系的成分比早期的巨猿動(dòng)物區(qū)系更趨近于現(xiàn)代我國(guó)東洋動(dòng)物區(qū)系的面貌,巨猿、乳齒象及許多其他類型都趨絕滅,豚鹿(Babirusa)及許多其他豬類和眞陸龜類等也在我國(guó)境內(nèi)絕跡。更新世晚期,包括紀(jì)元前約一萬(wàn)年到五萬(wàn)年以內(nèi)的一段時(shí)間。這時(shí)我國(guó)現(xiàn)代動(dòng)物區(qū)系的界綫(東北、中亞、中印亞界)更趨明顯。在更新世結(jié)束時(shí),幾乎所有現(xiàn)代限于南方的類型,例如象、獏、犀等在秦嶺以北地區(qū)都趨絕滅。同時(shí),卽便許多過(guò)去限于北方的類型,也在全新世(現(xiàn)代)開始前消失,如毛象、披毛犀、大角鹿、野牛(Bison)等有蹄類。從第三紀(jì)晚期起一直在北方分布很廣的鬣狗(HHyaena)、鴕鳥等也趨絕滅。但在個(gè)別時(shí)期(如山頂洞)仍舊有不少哺乳類屬,它們的分布范圍要比現(xiàn)在廣得多。例如,在河北(周口店)有果子貍(Paguma)、獵豹(Cynailurus)等南方的食肉類。四不象鹿(Elaphurus)的分布從安徽往北一直到遼寧南部。此外,値得注意的是水牛(Bubalus)的分布一直可以到內(nèi)蒙河套地區(qū)和東北北部。這些水牛屬于一個(gè)絕滅的種,化石與毛象、披毛犀等一些北方動(dòng)物在一起發(fā)現(xiàn)。這時(shí)我國(guó)南方的動(dòng)物區(qū)系在成分上和更新世中期的“中國(guó)一馬來(lái)亞動(dòng)物區(qū)系”十分相近。除了有一些現(xiàn)代在我國(guó)已絕滅的屬,如猩猩(Pongo)、鬣狗、獏、犀類等外,其他有一些在現(xiàn)代分布范圍較窄的種屬,在當(dāng)時(shí)的分布很廣。如象、長(zhǎng)臂猿(Hylobates)、大貓熊等的分布要比現(xiàn)在廣泛得多。可能包括全部中南、西南及東南沿海地區(qū)。在山西和河北北部的淡水中還有靑魚、水龜和麗蚌等各種現(xiàn)在主要限于南方的蚌類。些基本區(qū)的代界不清或者與代異根據(jù)我國(guó)現(xiàn)代動(dòng)物區(qū)劃(初稿)(鄭作新、張榮祖,1959)可將全國(guó)分為二界,三亞界,七個(gè)基本區(qū)。由于受古生物資料的限制,對(duì)有些基本區(qū)的情形還很少或完全不知道。另一方面,因過(guò)去自然條件不同,有一些基本區(qū)間的界綫不明顯,或者與現(xiàn)代的不相一致。但為了便于明了和敘述起見,現(xiàn)主要根據(jù)現(xiàn)代動(dòng)物區(qū)劃,就東北、華北和東洋界各區(qū)(見示意圖)簡(jiǎn)單列述如下:1.東北區(qū)2.代的森林動(dòng)物和類華北動(dòng)物區(qū)系在第四紀(jì)時(shí)的演變,可以從各時(shí)期區(qū)系內(nèi)哺乳動(dòng)物中絕滅的屬、種所占的百分率看出來(lái)。依粗略的估計(jì)其變化如下:整個(gè)說(shuō)來(lái),更新世華北哺乳動(dòng)物的種類比現(xiàn)代豐富得多。因所處緯度較低,沒(méi)有大陸冰川的復(fù)蓋,故雖然在冰期時(shí)代也有較多的哺乳類在此生活。在占時(shí)間較長(zhǎng)的間冰期時(shí),氣候要比現(xiàn)在溫暖和濕潤(rùn),森林復(fù)蓋的面積比現(xiàn)代大得多,草原也很廣;因此,森林動(dòng)物的種類很豐富,如彌猴、河貍、各種食肉類、象、犀、獏以及種類眾多的鹿和牛類。草原動(dòng)物也較豐富,如鴕鳥、旱獺和多種羚羊。其他脊椎動(dòng)物,現(xiàn)知的材料很少。鳥類方面,除鴕鳥外,根據(jù)壽振黃對(duì)周口店材料的研究,與現(xiàn)代的差別很少。閉殼魚(Cyclemys)、水龜(Clemmys)等分布很廣,可能到中期時(shí)才在北方絕跡。魚類和軟體動(dòng)物,也有一些現(xiàn)代華中區(qū)的種類,分布到山西和河北北部。3.更新世中期滅種的數(shù)量和特征前面已提到,更新世早期時(shí),現(xiàn)代屬于東洋界的動(dòng)物有不少分布到北方。在中期和晚期時(shí),則與北方的差別較明顯。動(dòng)物界的面貌,已十分近似于現(xiàn)代東南亞的情況。猩猩、貓熊、象、犀、獏、黑鹿、花鹿等分布遍及全區(qū)。與北方的情況有很大不同的是:在更新世中期時(shí),區(qū)系中哺乳動(dòng)物的絕滅種所占的百分比,一般不過(guò)5—10%,而同一時(shí)期在北方約為30%。更新世中期南方哺乳動(dòng)物區(qū)系的成員,和現(xiàn)代的比較,除了少數(shù)絕滅的類型(如劍齒象、獵豹等),絕大多數(shù)為現(xiàn)生種的化石亞種,而主要的差別是化石亞種的個(gè)體較壯大。以四川萬(wàn)縣鹽幷溝的化石羣為例,較大的亞種所占百分比約為90%。動(dòng)物區(qū)系中絕大部分成員個(gè)體增大現(xiàn)象,如果應(yīng)用貝格曼法則(Bergnann’srule)來(lái)解釋,可能與冰期時(shí)溫度降低有關(guān)(周明鎭,1963)。從更新世晚期起,我國(guó)南方的現(xiàn)代動(dòng)物區(qū)系已基本上定型,后來(lái)只是由于少數(shù)殘存類型的絕滅,和人類活動(dòng)的影響使部分動(dòng)物分布區(qū)域縮小,使現(xiàn)代南方動(dòng)物界的面貌和更新世末期及現(xiàn)代亞洲極南部的稍有不同。我國(guó)大陸地區(qū)的動(dòng)物區(qū)系1.我國(guó)現(xiàn)代哺乳類和魚類各科的歷史至少可追溯到上新世前,而多數(shù)的爬行類可以到侏羅紀(jì)。近代哺乳類的“屬”大部分起源于上新世、小部分起源于第四紀(jì)初。2.我國(guó)南方(東洋界)和北方(古北界)動(dòng)物區(qū)系的分化,在第三紀(jì)時(shí)幷不明顯,但到第四紀(jì)初開始明顯,到中期以后漸次鮮明。北方的變化較大,南方較小。3.第四紀(jì)歷史時(shí)期,我國(guó)脊椎動(dòng)物區(qū)系中,除了有一些絕滅的類羣外,尙有許多現(xiàn)代非洲的屬分布于我國(guó),例如,鴕鳥、鬣狗、非洲犀、象(Loxodonta),以及河馬等。4.當(dāng)時(shí),許多現(xiàn)代主要分布于東南亞的動(dòng)物廣泛分布于我國(guó)境內(nèi),例如某些龜鱉類(陸龜、水龜)、猩猩、獵豹、象、亞洲犀、馬來(lái)獏等。5.第四紀(jì)時(shí)期,引起我國(guó)動(dòng)物區(qū)系迅速變化的基本原因,主要是冰期氣候和以靑藏高原為中心的地面劇烈上升運(yùn)動(dòng),和由此引起的氣候上的冷熱、干、濕和植被的改變。冰期時(shí),海平面下降,中國(guó)大陸東部和南方,曾有許多次和太平洋西部許多島嶼相連接,也引起陸生動(dòng)物的遷移和分布上的改變。1)以全世界為標(biāo)準(zhǔn);2)以現(xiàn)代華北區(qū)為標(biāo)準(zhǔn)。我國(guó)南方的動(dòng)物區(qū)系,由于所處緯度較低,卽使在冰期時(shí)候,動(dòng)物界受到的影響也不如北方顯著,故動(dòng)物區(qū)系的變化不象在北方那樣鮮明。本區(qū)現(xiàn)有的第四紀(jì)動(dòng)物化石資料較多,可以垂直(時(shí)代上)分為三個(gè)動(dòng)物區(qū)系(泥河灣、周口店和馬蘭)。前面已提過(guò)第四紀(jì)早期的哺乳類中,有不少第三紀(jì)的殘余類型(科和屬);幷出現(xiàn)了一些標(biāo)準(zhǔn)的近代化的屬如象、馬、牛等。屬于同一區(qū)系的動(dòng)物的分布,在我國(guó)北部可一直往西到新疆,幷有許多種類和蘇聯(lián)中亞地區(qū),以至歐洲的也很相近。在我國(guó)境內(nèi),與南方的東洋界和現(xiàn)代所見的情形比較,相當(dāng)近似,到了更新世中期以后,它與東北和南方動(dòng)物區(qū)系的差別才趨明顯。本區(qū)第三紀(jì)及第四紀(jì)初期的動(dòng)物,目前完全沒(méi)有資料。更新世中期的動(dòng)物區(qū)系,與華北及內(nèi)蒙東部的可能沒(méi)有多少差別。到更新世晚期時(shí),本區(qū)為特殊的毛象一披毛犀動(dòng)物區(qū)系(MammuthusCoelodontcifauna)。這一區(qū)系分布的范圍,在我國(guó)至少也包括了內(nèi)蒙東部(包括河套)和河北北部。特殊的絕滅動(dòng)物,除了毛象和披毛犀外,尙有洞熊(Ursusspeleus),鬣狗(Crocutaultima),洞獅(Felisspeleus).大角鹿(Megaloceros)、水牛(Bubczlustvti,isiocki)、野牛、卷角羚羊(Spirocertts)等。此外,尙有河貍(Caster)、狼獾(Gulogulo)、野馬(Eguusprzewalski)、野驢