三株雜交沙棘在嚴(yán)重水分虧缺下的生長(zhǎng)和落果研究

三株雜交沙棘在嚴(yán)重水分虧缺下的生長(zhǎng)和落果研究

沙棘是一種有機(jī)的個(gè)體，由細(xì)胞、組織和器官組成。個(gè)體的形態(tài)建成、物質(zhì)代謝及運(yùn)輸、能量合成與利用、信息傳導(dǎo)與調(diào)控、分裂與分化、生長(zhǎng)與發(fā)育、衰老與凋亡等,它們之間都存在著相互依賴,互相制約、平衡調(diào)節(jié)的復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系。這種相關(guān)性發(fā)生在3個(gè)層面上:胞內(nèi)控制——主要是在基因水平上的蛋白質(zhì)調(diào)控;胞間控制——主要是通過胞間連絲的激素與信號(hào)分子的調(diào)控;胞外控制——主要是通過環(huán)境因子的影響。此外,這種復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系還表現(xiàn)在形態(tài)指標(biāo)(果枝數(shù)、果實(shí)數(shù)、百果重、單株產(chǎn)量)間,源與庫(kù)的關(guān)系間,葉片年齡和光合活性間,克隆行為和兩性生活史關(guān)系間,以及共生固氮關(guān)系等多個(gè)方面。因此,沙棘的一生是在外界環(huán)境的脅迫(stress)下,通過本身的遺傳、結(jié)構(gòu)、功能上的脅變(strain)調(diào)節(jié)自身的平衡來適應(yīng)環(huán)境,產(chǎn)生應(yīng)答反應(yīng)。脅變的結(jié)果,突出表現(xiàn)在植物地上部與地下部;主莖與側(cè)枝;營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間,最終表現(xiàn)為沙棘生長(zhǎng)勢(shì)與經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量和品質(zhì)間的關(guān)系。無論是中國(guó)沙棘還是逐年擴(kuò)大種植的雜交沙棘,其主要生態(tài)限制因子是水和肥。因此,沙棘產(chǎn)量偏低的主要原因是嚴(yán)重的、長(zhǎng)期的水分脅迫,制約了沙棘正常的形態(tài)建成、物質(zhì)代謝、能量合成與信息傳導(dǎo)的結(jié)果,從而造成了上述多種相關(guān)性的失調(diào)。研究和揭示多年生沙棘在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性,以及水分脅迫影響的實(shí)質(zhì),是如何制約沙棘生長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量的關(guān)系,既有理論上的意義,更有育種和栽培管理上的應(yīng)用價(jià)值。本文是從沙棘主莖與側(cè)枝,新梢伸長(zhǎng)與枯死,葉片生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),果實(shí)生長(zhǎng)與脫落,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)等方面進(jìn)行了研究,試圖揭示它們之間的關(guān)系以及干旱脅迫對(duì)它們的影響,以尋找出一些規(guī)律和參數(shù),為沙棘育種、栽培和管理,提供新的認(rèn)識(shí)和可控指標(biāo)。1生長(zhǎng)性狀測(cè)定實(shí)驗(yàn)樣品來自水利部沙棘管理中心東勝九成宮基地沙棘園,選擇進(jìn)入結(jié)實(shí)期的“蒙×中”雜交沙棘雌株優(yōu)株無性系“雜優(yōu)1號(hào)”、“雜優(yōu)10號(hào)”、“雜優(yōu)12”號(hào)健壯植株各1株(簡(jiǎn)稱雜雌沙棘)做供試樣本。于2012年6月1日到9月15日,每10天(8月后間隔時(shí)間加長(zhǎng))動(dòng)態(tài)調(diào)查結(jié)果枝上的新梢密度、新梢長(zhǎng)度、新梢重量、葉密度、百葉重、果密度、百果重。在同一棵樹上另取相鄰和生長(zhǎng)近似的3枝結(jié)果枝(長(zhǎng)、中、短枝),迅速帶回實(shí)驗(yàn)室,調(diào)查新梢密度、果數(shù)量度、百果重,葉總重,百葉重等。以3個(gè)沙棘結(jié)果枝各表型調(diào)查的平均值進(jìn)行分析。2結(jié)果與分析2.1新梢生長(zhǎng)特征九成宮基地是一個(gè)常年干旱缺水的地區(qū),今年的雨量偏多,6～9月份降雨量460mm,對(duì)沙棘生長(zhǎng)有利,但干旱仍然是制約沙棘生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要因子。從表1資料來看,雨量雖比往年增多,但分布極不均勻。在花期—幼果生長(zhǎng)期的5月和6月,降雨量只有46.4mm,尤其是6月中旬,降雨量只有1.2mm,嚴(yán)重制約了莖、葉的生長(zhǎng)和幼果細(xì)胞的分裂和分化。在果實(shí)膨大期的7月中下旬,降雨量又少到27.5mm,第二次嚴(yán)重制約了葉片的光合效率和果實(shí)的膨大發(fā)育和干物質(zhì)的積累。從沙棘結(jié)果枝上的新梢生長(zhǎng)來看,其規(guī)律是由于頂端優(yōu)勢(shì)的作用,結(jié)果枝上端的新梢生長(zhǎng)快,下端的新梢生長(zhǎng)慢。而且下端新梢生長(zhǎng)細(xì)弱,新枝和葉片會(huì)逐漸萎縮、干枯、死亡、脫落(簡(jiǎn)稱枯梢)?？萆业拿撀涫菑慕Y(jié)果枝的下端開始,逐漸向上端發(fā)展,具有位置漸進(jìn)的生理脫落效應(yīng),其原因是頂端優(yōu)勢(shì),造成激素和光合產(chǎn)物分配上的不均衡,以及營(yíng)養(yǎng)向果實(shí)集中有關(guān)。從表2資料看到,從6月到9月中旬,新梢數(shù)量由6月1日的24.1個(gè),逐漸減少到9月15日的6.8個(gè)。6月20日出現(xiàn)枯梢死亡的第1次高峰,枯梢死亡速率達(dá)0.36枝/d。由于干旱的持續(xù),6月30日的調(diào)查,枯梢死亡速率仍高達(dá)0.30枝/d。之后枯梢死亡速率減慢,但7月9日至7月20日降雨量的又一次減少,枯梢死亡速率達(dá)第2次高峰,為0.39個(gè)/d,表明此時(shí)果實(shí)是養(yǎng)分的吸收儲(chǔ)存中心,而枝葉獲得較少,因而枯梢死亡速率加大。進(jìn)入8月以后,由于果實(shí)近于成熟,養(yǎng)分需求減少,枯梢死亡速率減慢并趨于停止。表3新梢伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的年變化,也反映了與季節(jié)降雨量的相關(guān)性。新梢的平均長(zhǎng)度從6月初的5.7cm生長(zhǎng)到9月中旬的25.9cm,伸長(zhǎng)生長(zhǎng)了4.5倍,但生長(zhǎng)速率并不是勻速的。6月20日以前,新梢生長(zhǎng)速度很快,日增長(zhǎng)速率是0.27～0.33cm/d。6月30日前因缺雨水,增長(zhǎng)速率又迅速減慢到0.14cm/d。6月底的大雨(102.8mm)和8月初的強(qiáng)降雨(162.5),使進(jìn)入7月后的新梢生長(zhǎng)速率再次加快,到8月4日生長(zhǎng)速率最快為0.37cm/d,出現(xiàn)了第2次高峰值。8月中旬以后,新梢生長(zhǎng)速率又迅速減緩是與葉片功能減退,氣溫逐漸下降有關(guān),于9月停止生長(zhǎng)。上述資料表明,沙棘的新梢數(shù)量的消長(zhǎng),枯梢死亡速率,新梢伸長(zhǎng)生長(zhǎng)都與降雨量的大小,伴隨氣溫的高低有著密切的相關(guān)關(guān)系。在九成宮基地干旱持續(xù)和嚴(yán)重的水分脅迫下,雜雌沙棘的一個(gè)生長(zhǎng)季,能保留下來的當(dāng)年健壯新梢,能生長(zhǎng)成為來年的結(jié)果枝,平均只有6個(gè),而新梢枯死率可高達(dá)71.9%(表2),由此看到,今年的雨量豐潤(rùn)或欠缺程度,不僅決定了今年沙棘的生長(zhǎng)勢(shì),更潛在的影響了明年沙棘產(chǎn)量的高低。2.2月生長(zhǎng)、形質(zhì)和年變化沙棘是無限花序,隨著新梢頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的不斷分化與生長(zhǎng),新梢不斷伸長(zhǎng),新葉也不斷發(fā)生,葉片數(shù)量也在逐漸增多。表4的數(shù)據(jù)反映,6月上、中旬,新葉生長(zhǎng)快,葉量以0.42～0.44個(gè)/d的速率在較快地新生。6月下旬,由于干旱,新葉生長(zhǎng)速率減緩為0.20個(gè)/d。7月20日前后降雨較多,新葉生長(zhǎng)速率又出現(xiàn)0.67個(gè)/d的最高峰值。進(jìn)入8月,新葉生長(zhǎng)速率逐漸減慢,直至8月下旬氣溫下降,新梢停止生長(zhǎng),新葉也逐漸停止發(fā)生。9月落葉數(shù)量超過新葉萌生數(shù)量,生長(zhǎng)速率降至負(fù)值,為-0.22個(gè)/d。和表1的季節(jié)降雨量對(duì)比,我們同樣看到,新梢葉片在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中的變化規(guī)律和新梢動(dòng)態(tài)變化規(guī)律一樣,也受著降雨量、季節(jié)和溫度的制約和影響。表5葉片百葉重的年變化指標(biāo),也反映出降雨、季節(jié)和溫度的影響。百葉重從6月1日的2.14g,增長(zhǎng)到9月15日的10.61g,增長(zhǎng)了近5倍。但葉片的增重并非勻速增加。6月上旬,百葉重增速為0.13g/d,增速較快,出現(xiàn)第一個(gè)峰值。從6月20日由于受到嚴(yán)重的卡脖子干旱,降雨量只有1.2mm,增速下降至0.07～0.11g/d。8月初的一次強(qiáng)降雨后,又出現(xiàn)了第二個(gè)葉片快速生長(zhǎng)期,最高為0.17g/d。當(dāng)然,此時(shí)的氣溫升高,多數(shù)葉片又處于功能期,光合效率也最高,新葉增重最快。8月中旬以后,隨著雨量減少、功能葉光合速率下降,光合產(chǎn)物向果實(shí)集中,葉片的生長(zhǎng)速率迅速又減慢為0.05g/d,進(jìn)入9月,更減速為0.01g/d,逐漸停止生長(zhǎng)。2.3落果率和百果重的變化在九成宮基地,由于長(zhǎng)年水分嚴(yán)重虧缺,干旱引起嚴(yán)重的落果,是引起減產(chǎn)的主要原因之一。由表6資料看到,落果從6月初就開始發(fā)生,6月10日的日落果速率已高達(dá)2.7個(gè)/d,落果率達(dá)18.0%。之后到6月中、下旬,落果速率繼續(xù)升高,6月30日落果速率高達(dá)5.0個(gè)/d,落果率達(dá)71.6%。7月中旬以后落果速率逐漸降低為0.022個(gè)/d,落果也逐漸停止,到8月初,落果率已高達(dá)86.5%。果實(shí)脫落,包括莖枝、葉片的脫落,都是受內(nèi)外因子共同調(diào)控的,其內(nèi)因主要是受幾種植物激素之間的配比和信號(hào)分子傳導(dǎo),隨生長(zhǎng)、季節(jié)、衰老、營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境而消長(zhǎng),導(dǎo)致葉柄、果柄、枝柄的離層產(chǎn)生而脫落。其外因主要是水分、溫度、光照與病蟲害,促進(jìn)了內(nèi)因的快速表達(dá)而脫落。6月30日落果速率高達(dá)5.0個(gè)/d,落果率高達(dá)71.6%的主要原因,是嚴(yán)重干旱誘導(dǎo)了乙烯和脫落酸的產(chǎn)生。對(duì)沙棘本身的“保命”來說,脫落是一種保護(hù)反應(yīng),對(duì)人們的要求來看,是大幅度的減產(chǎn)?？梢?植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不依人的意志為目的的,而是在其遺傳、生理、生態(tài)規(guī)范下,對(duì)內(nèi)外因素相關(guān)協(xié)調(diào)的脅變的綜合反應(yīng)。百果重(表7),從6月1日的0.347g,增長(zhǎng)到8月15日的18g,增長(zhǎng)了51.8倍,但果實(shí)膨大、增重并非勻速進(jìn)行,從5月初坐果到6月末,果實(shí)的日增重只有0.111～0.222g/d,增重緩慢的主要原因是此時(shí)以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主,再加上嚴(yán)重的干旱脅迫所造成。7月上、中旬,由于又一次的嚴(yán)重缺水,果實(shí)不僅沒有增重,反而下降,由0.460g/d降到0.446g/d。此時(shí),正是果實(shí)生長(zhǎng)膨大期,嚴(yán)重的干旱制約了果實(shí)的膨大和增重。進(jìn)入8月上旬果實(shí)接近成熟時(shí),果實(shí)生長(zhǎng)速率減緩到0.227g/d,到8月中旬停止生長(zhǎng)。可見,嚴(yán)重的水分虧缺,大大降低了光合效率和干物質(zhì)的積累,導(dǎo)致了果重的下降。2.4葉/果數(shù)量比與生育期的關(guān)系在結(jié)果枝上,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)同時(shí)進(jìn)行,既互相依賴,又互相制約,同時(shí)受到降水多少的影響而共同影響果實(shí)產(chǎn)量。從表8的資料看到,沙棘果枝平均新梢葉總重(單枝葉重)和果總重(單枝果重)均隨生育期的進(jìn)程而遞增(9月葉數(shù)量減少系因落葉增多而新葉停止生長(zhǎng)),但反映二者關(guān)系的葉/果重量比指標(biāo)則是高-低-高波動(dòng)變化;沙棘果枝平均新梢葉總數(shù)(單枝葉數(shù))也是隨生育期的進(jìn)程而遞增(6月底,7月中的葉數(shù)略有減少是因?yàn)閮纱蔚膰?yán)重缺水造成了落梢落葉),而果實(shí)數(shù)量卻是遞減的,因此,葉/果數(shù)量比也是遞減變化。沙棘果枝平均新梢數(shù)(單枝新梢數(shù))表現(xiàn)出隨生育期的進(jìn)程而遞減,其原因主要是莖枝的形態(tài)建成與果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)矛盾,所以,在水肥嚴(yán)重虧缺的條件下,單株新梢量減少了71.9%,只有減少營(yíng)養(yǎng)體的數(shù)量,才能保證一定的經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量——果實(shí),通過種子再延續(xù)后代,顯示了生物的生存繁衍的頑強(qiáng)性。沙棘單枝結(jié)果量也表現(xiàn)出隨生育期的進(jìn)程而遞減,結(jié)果量的減少既有生理疏花疏果,更有干旱脅迫造成的落花落果。上述沙棘脅變的相關(guān)性,進(jìn)一步表現(xiàn)在葉/果重量比上,因葉是源,果是庫(kù),理應(yīng)是果重需要葉更重,但因干旱缺水,落果大于落葉,造成了相關(guān)性的失衡,尤其是在6月20日,7月20日,兩次嚴(yán)重缺水時(shí),果重下降了27.7%和16.5%。從葉/果數(shù)量比來看,也是因?yàn)楦珊?葉片的光合效率大大減低,需要更多的葉片所制造的干物質(zhì)來保證僅存的健壯果實(shí)的正常生長(zhǎng)發(fā)育,因此,大量落果才能重新調(diào)節(jié)物質(zhì)的源——庫(kù)平衡,葉/果數(shù)量比的基數(shù),隨生育進(jìn)程而不斷在加大比例。從單枝果/梢數(shù)量比來看,果/梢量比隨生育進(jìn)程而在不斷的減小,表明干旱脅迫,尤其是7月初的干旱脅迫加大了新梢死亡率,干物質(zhì)的利用和消耗,生殖生長(zhǎng)中心占優(yōu)勢(shì),代謝平衡的相關(guān)性被重新調(diào)節(jié),有利于生殖生長(zhǎng)。3干旱脅迫對(duì)沙棘生長(zhǎng)的影響作者在九成宮基地,定位觀察了三株雜雌沙棘優(yōu)種的新梢生長(zhǎng)、新梢葉數(shù)、新梢葉重、結(jié)果數(shù)、落果率、果重等多個(gè)參數(shù),研究了在嚴(yán)重水分虧缺脅迫下,它們之間的季節(jié)性變化。結(jié)果看到,當(dāng)年新梢的生長(zhǎng),由于頂端優(yōu)勢(shì)的作用,果枝上部的新梢生長(zhǎng)快,下部的新梢生長(zhǎng)慢;由于營(yíng)養(yǎng)供求逐漸向果實(shí)集中,干旱加重,下部新梢生長(zhǎng)細(xì)弱,和葉片一起逐漸萎縮、干枯、死亡到脫落(枯梢);枯梢的脫落是由下部開始,逐漸向上部發(fā)展,具有位移的生理脫落效應(yīng)。沙棘在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié),持續(xù)的缺水,并有兩次嚴(yán)重的旱期,造成了新梢枯死率數(shù)量高達(dá)79.1%,能保留下來的當(dāng)年健壯新梢,形成來年結(jié)果枝的只有6枝,潛在的影響了來年產(chǎn)量。干旱也嚴(yán)重影響了新梢的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。干旱使新葉生長(zhǎng)速率減慢,并造成部分葉片未老先衰而脫落,大大降低了葉片的光合效率和百葉重。干旱引起了嚴(yán)重的落果,落果率高達(dá)86.5%。沙棘莖、葉、果的部分脫落,不完全是干旱造成的,既有自身調(diào)節(jié)激素和營(yíng)養(yǎng)平衡而產(chǎn)生的生理疏果,更有干旱脅迫造成的落果。干旱不僅降低和萎縮了沙棘單株的生長(zhǎng)勢(shì),而且也是大幅度減產(chǎn)的主要原因,但從沙棘適應(yīng)嚴(yán)酷生境的脅變角度來看,脫落是一種自我“保命”和延續(xù)后代的保護(hù)反應(yīng)。高等植物是一個(gè)多細(xì)胞的統(tǒng)一體,細(xì)胞與細(xì)胞,組織與組織,器