影響母兔繁殖性能的因素

影響母兔繁殖性能的因素

影響繁殖性能的因素在過去的15年里，由于人工技術(shù)的廣泛應(yīng)用、循環(huán)生產(chǎn)技術(shù)的廣泛應(yīng)用和豐富的品種資源，兔子場的平均生產(chǎn)力有了很大提高。但與此同時(shí),也產(chǎn)生了許多與母兔福利相關(guān)的問題。例如母兔過度的更換、高死亡率和淘汰率以及低繁殖力。在兔場,每年母兔的更新率達(dá)到80%~150%,相當(dāng)于平均每只母兔生產(chǎn)4.7胎后便會(huì)被淘汰。由于飼養(yǎng)青年母兔的成本較高,因此無論是從動(dòng)物福利還是從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度上來講,提高使用年限都是很有必要的。繁殖性能的提高是確保兔場高生產(chǎn)效率的一個(gè)主要因素。由于環(huán)境、管理和衛(wèi)生方面都會(huì)影響繁殖力,這就要求飼養(yǎng)管理措施的制定要考慮到動(dòng)物的生理機(jī)能和生活習(xí)性。繁殖被認(rèn)為是一個(gè)“奢侈”的功能,雌性動(dòng)物似乎能判斷是否外部條件過于苛刻和風(fēng)險(xiǎn)過大,以至于不能完成一個(gè)成功的繁殖周期。本文對(duì)影響繁殖性能和動(dòng)物福利的主要因素進(jìn)行了討論,由于母兔通常是在哺乳期受胎,與之相關(guān)的許多推論將被考慮。同時(shí),將比較不同的繁殖模式并重點(diǎn)考慮用于一般商業(yè)農(nóng)場(產(chǎn)后11天人工授精)的繁殖模式。1在飼養(yǎng)過程中的受配性繁殖由神經(jīng)內(nèi)分泌軸調(diào)控,但遺傳、飼養(yǎng)和管理因素可以影響相關(guān)激素的釋放。家兔是刺激性排卵動(dòng)物,母兔由受配性決定是否受胎,因此家兔的繁殖是不規(guī)律的。然而產(chǎn)后和斷奶后這段時(shí)間是例外。一般來講,在人工授精過程中,通常使用外源GnRH誘導(dǎo)排卵。經(jīng)過31~32d的妊娠期后,母兔一般在早晨產(chǎn)仔,之后一天哺乳1~2次,哺乳期一般持續(xù)4~5周。商業(yè)生產(chǎn)者追求高強(qiáng)度生產(chǎn),哺乳期的母兔的受配性低時(shí),就會(huì)對(duì)其進(jìn)行人工授精。而這種做法常常會(huì)降低母兔的繁殖性能,因?yàn)樵诖蠖鄶?shù)情況下,只有在受配性高時(shí)才會(huì)受胎。因此,要獲得高的繁殖力,母兔在人工授精和同期發(fā)情時(shí)的受配性就顯得尤為重要。母兔血漿中雌二醇濃度在產(chǎn)后第1天和第5~7天,以及第23~30天時(shí)比較高。觀察發(fā)現(xiàn),相比平均水平,第1天和第8天的受胎率較高,而第6天較低。兔子可以同時(shí)維持泌乳和妊娠,但這種重疊會(huì)因其機(jī)體的能量赤字及催乳素與促性腺激素間的拮抗作用而影響到多個(gè)繁殖活動(dòng)(受配性、排卵、受精、著床以及胚胎存活率)。半密集的繁殖模式(產(chǎn)后11天進(jìn)行人工授精)被廣泛運(yùn)用,但是該模式并沒有考慮到哺乳期母兔的生理機(jī)能以及對(duì)同期發(fā)情處理的需要。在兔場對(duì)受配性低的母兔,在哺乳期使用最廣泛的就是eCG(馬絨毛膜促性腺激素)。人工授精前48h對(duì)其注射8~30IU,可以提高母兔受配性、受胎率和窩產(chǎn)仔數(shù)。但注射eCG會(huì)破壞卵巢功能并引起誘導(dǎo)免疫應(yīng)答。已有報(bào)道稱在連續(xù)人工授精過程使用eCG會(huì)使繁殖效率逐漸喪失。隨著對(duì)動(dòng)物福利關(guān)注的增加,研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到了開發(fā)替代激素的方法(生物刺激)來誘導(dǎo)同期發(fā)情。這些策略包括改變兔籠、母子短暫隔離、改變照明程序以及在母兔附近放置公兔。在哺乳早期母子隔離24~48h,通過護(hù)理后立即人工授精,或是通過兩天的哺乳控制后進(jìn)行人工授精,該方法被認(rèn)為是最有效的方法。腦垂體對(duì)這種方法的反應(yīng)很明確:母子分開會(huì)導(dǎo)致血漿催乳素濃度降低,從而促進(jìn)卵泡生長以及類固醇活動(dòng)增強(qiáng)。最近一項(xiàng)研究表明,與注射eCG相比,短暫的母子隔離(24h)能夠提高卵泡以及卵母細(xì)胞的質(zhì)量。注射eCG的母兔表現(xiàn)出含較多的閉鎖卵泡,較低的卵母細(xì)胞胞質(zhì)成熟率及皮質(zhì)顆粒遷移率。然而,這些非激素策略由于受特定環(huán)境和品種的影響,及其對(duì)人力的極大依賴使其實(shí)施起來存在很大困難。2在飼養(yǎng)管理方面,保證與最佳動(dòng)員速度相關(guān)的脂肪動(dòng)員在體脂為基本時(shí)期的能量平衡在商業(yè)兔場中母兔體況和能量平衡是非常關(guān)鍵的。母兔體組織成分可通過多種快速、安全的方法來估測(超聲波、生物電阻抗分析法、體況評(píng)分等)[24,25,26,27,28,29,30,31]。在哺乳期,母兔泌乳的高能量需求不能完全通過采食來補(bǔ)償,因此母兔會(huì)通過增加動(dòng)員身體儲(chǔ)備和減少自身身體能量來滿足這種能量赤字,而這為其繁殖性能帶來了消極影響。不僅要滿足泌乳的需要,在妊娠后期,由于發(fā)育中的妊娠子宮與胎兒之間的蛋白轉(zhuǎn)換,母兔體內(nèi)脂肪、能量和蛋白質(zhì)需求也變得非常重要。體脂含量與脂肪動(dòng)員密切相關(guān),例如:太瘦的母兔在哺乳期會(huì)表現(xiàn)出較少的脂肪動(dòng)員。當(dāng)然,有一些脂肪動(dòng)員是常態(tài),但如果當(dāng)其與最佳動(dòng)員速度不同就會(huì)造成短期或是長期的影響。母兔若不能動(dòng)員體脂就很難維持長期的生產(chǎn)生活,同時(shí)若用較低的體脂水平維持較高的脂肪動(dòng)員就會(huì)導(dǎo)致其較低的繁殖力,增加其被淘汰的風(fēng)險(xiǎn)。有幾個(gè)因素影響能量平衡尤其是對(duì)初產(chǎn)母兔影響最大,因?yàn)槠淠芰啃枰纫獫M足妊娠和哺乳又要滿足其自身身體發(fā)育以達(dá)到成年體重。若在早期階段出現(xiàn)管理失誤,就可能危及母兔的整個(gè)繁殖活動(dòng)。許多研究者支持為青年母兔制定特定的飼養(yǎng)計(jì)劃以增加其采食能力。有研究通過在育肥期飼喂高纖維飼料來提高初產(chǎn)母兔的采食量。這些飼料由于其較低的可消化能量和較快的消化速度,的確增加了妊娠期兔子的采食量。當(dāng)在隨后的哺乳期對(duì)其提供更多精飼料時(shí),其采食量也有所增加。但是在產(chǎn)仔初期其身體組成卻并未得到改善。此外,在育肥期飼喂高木質(zhì)素飼料不會(huì)改善初產(chǎn)母兔哺乳期的繁殖生理。與那些飼喂標(biāo)準(zhǔn)木質(zhì)素含量的兔子相比,他們表現(xiàn)出較高的卵泡細(xì)胞凋亡率,較低的卵母細(xì)胞成熟指數(shù)以及在其體內(nèi)獲得較少的可用胚胎。一些學(xué)者建議推遲斷奶后第一次人工授精的時(shí)間,因?yàn)樘鐚?duì)其人工授精不僅對(duì)當(dāng)前的繁殖性能有負(fù)面影響,而且會(huì)影響母兔的整個(gè)繁育年限。在哺乳期想通過增加日糧的消化能而達(dá)到能量平衡的努力似乎是無效的,因?yàn)榘殡S著較高能量攝入的同時(shí)泌乳量也會(huì)增加。哺乳期的兔子無法攝取足夠營養(yǎng)的原因還有待研究。也有觀點(diǎn)認(rèn)為是兔子不能完全適應(yīng)增加的脂肪和淀粉。事實(shí)上,在自然環(huán)境下兔子主要采食草、植物根莖、樹葉等。這些東西一部分在小腸消化,一部分在后腸(大腸和盲腸)發(fā)酵。這兩個(gè)部分都會(huì)影響采食量的調(diào)控,小腸短期調(diào)控而后腸長期調(diào)控。日糧中含有高濃度的脂肪和淀粉主要是在小腸內(nèi)消化,從而導(dǎo)致其僅能在短期內(nèi)調(diào)節(jié)采食量。后腸在兔子生理性采食量上扮演的角色研究較少,因此對(duì)其進(jìn)行進(jìn)一步的研究可能會(huì)提高母兔能量利用率。3在家兔家兔體內(nèi)的代謝應(yīng)激和繁殖特性下丘腦通過脈沖式釋放GnRH來控制促性腺激素的釋放。此外,最近也有描述其與其他內(nèi)分泌激素之間存在復(fù)雜的交互影響。特別是血液中瘦素的濃度可反映脂肪存儲(chǔ)情況和能量水平,并且可以通過其受體調(diào)控卵巢的生理機(jī)能從而影響兔子的繁殖功能。在早期卵泡的顆粒細(xì)胞,卵母細(xì)胞和輸卵管中均已發(fā)現(xiàn)瘦素受體。此外,在兔體外研究中發(fā)現(xiàn)瘦素可以加快卵母細(xì)胞核的成熟。另一方面,一些代謝物已被證明在兔子能量平衡和繁殖效率之間發(fā)揮著作用,如游離脂肪酸、葡萄糖和長鏈脂肪酸。在兔子產(chǎn)后,乳腺和胎兒-胎盤使用的是相同的底物,如葡萄糖,長鏈脂肪酸和游離脂肪酸。從這個(gè)意義上表明較好的身體組成可以提供較高的身體蛋白質(zhì)、脂肪儲(chǔ)備和能量含量,因此,斷奶后期與產(chǎn)后早期相比,母兔體內(nèi)血清蛋白、游離脂肪酸和瘦素濃度增加便可解釋了。這些代謝指標(biāo)和哺乳期狀態(tài)決定性影響了卵泡細(xì)胞的發(fā)育成熟和合子的質(zhì)量,在這種情況下,代謝應(yīng)激就會(huì)影響初產(chǎn)母兔產(chǎn)后早期的繁殖參數(shù)。許多研究表明,產(chǎn)后11天的母兔與那些非哺乳期母兔相比,當(dāng)卵巢中卵泡細(xì)胞凋亡加快時(shí)會(huì)發(fā)生DNA鏈斷裂。在觀察卵泡細(xì)胞特征時(shí)發(fā)現(xiàn),卵母細(xì)胞的發(fā)育潛力也受到繁殖模式的影響。產(chǎn)后11天進(jìn)行人工授精的兔子與斷奶后(產(chǎn)后32天)進(jìn)行人工授精的兔子相比,卵母細(xì)胞在體外成熟過程中其細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)成熟率都有所下降。4不同品種的使用與能量平衡、體脂含量、使用年限及繁殖性能的關(guān)系自然選擇的結(jié)果是充分利用飼料資源以使動(dòng)物適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境壓力。消耗掉的飼料資源必須根據(jù)不同的需要進(jìn)行合理分配(維持、繁殖、運(yùn)動(dòng)及應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力)以確保動(dòng)物物種最佳的生存狀態(tài)。遺傳選擇具有不同的目標(biāo),資源主要被分配到與性狀選擇相關(guān)的生理過程。生產(chǎn)性狀的選擇可能對(duì)其他生理、行為和免疫過程產(chǎn)生不利影響,例如一些綜述報(bào)道稱奶牛的產(chǎn)奶量與繁殖力具有密切的負(fù)相關(guān)關(guān)系。產(chǎn)奶量與繁殖力之間的拮抗作用很可能是由一個(gè)多效基因決定的,該基因可以誘導(dǎo)能量分配發(fā)生變化,從而減少生殖器官新陳代謝過程中的能量供應(yīng)。母兔主要選擇產(chǎn)仔數(shù),因此對(duì)泌乳量和營養(yǎng)需要量的要求會(huì)增加。采食量也會(huì)隨著窩產(chǎn)仔數(shù)的增加而增加,但這種增加不足以彌補(bǔ)對(duì)高泌乳量的需要,因而會(huì)引起能量不平衡和體脂減少。對(duì)高產(chǎn)品種的母兔來說,哺乳需要優(yōu)先于維持正常的生理機(jī)能,從而會(huì)動(dòng)員大量的身體儲(chǔ)備以滿足其能量需要。因此,當(dāng)妊娠與哺乳期重疊時(shí),乳腺與妊娠子宮之間的競爭會(huì)對(duì)胎兒的生長不利。在許多物種中,對(duì)哺乳期營養(yǎng)物質(zhì)的分區(qū)會(huì)導(dǎo)致雌性動(dòng)物較差的體況和較高不孕不育率。培育品種與原始品種家兔的生產(chǎn)性能與使用壽命的比較已有報(bào)道。不過,較差的身體狀況是造成初產(chǎn)母兔較低生育力的主要原因,有關(guān)試驗(yàn)表明那些哺乳小群體(4~6只小兔)的母兔具有較高的配懷率、繁殖率、較低死亡率與淘汰率。培育品種對(duì)能量的需求可由較高的飼料效率和增加哺乳期間體內(nèi)儲(chǔ)備的能源來滿足。然而,在之后相應(yīng)的繁殖周期中,若母兔無法恢復(fù)到一個(gè)適當(dāng)?shù)捏w脂水平,不僅繁殖率會(huì)降低,其生存也會(huì)受到威脅。因此,母兔的使用年限與體脂含量有關(guān)。動(dòng)物在哺乳期需要一定數(shù)量的脂肪以確保在身體其他功能正常的情況下有足夠能源來哺育后代。這一結(jié)果表明,身體肥胖程度是影響當(dāng)前以及未來繁殖性能的一個(gè)重要因素。與最佳體態(tài)相比,太胖或太瘦的母兔繁殖力更低,面臨被淘汰的風(fēng)險(xiǎn)也更大。因此,即使是在選擇采食量、能量平衡、繁殖性能以及使用年限等性狀時(shí),都必須經(jīng)過長期的試驗(yàn)驗(yàn)證。而對(duì)于現(xiàn)代培育的高產(chǎn)品種來說,若在哺乳早期進(jìn)行人工授精,要使其受胎還存在許多困難。5第三胎小兔的生殖發(fā)育情況對(duì)成年母兔福利狀況的研究較少,但我們可通過其他相關(guān)文章推斷出一些趨勢。當(dāng)飼養(yǎng)和空間達(dá)到要求時(shí),生產(chǎn)強(qiáng)度便成為影響母兔生理特性、生產(chǎn)性能和管理方面的重要因素。繁殖管理應(yīng)該遵守兔子特殊的性行為,允許其足夠的身體儲(chǔ)備以確?？沙掷m(xù)的脂肪能源。如果所有這些因素都考慮到的話,兔子的繁殖性能將得到普遍提高?？紤]到這一點(diǎn),產(chǎn)后11天進(jìn)行人工授精具有很大局限性。許多母兔在人工授精時(shí)表現(xiàn)出較低的受配性(37.2%)、較差的體況評(píng)分成績(71.2%)以及低繁殖率(50.9%)。當(dāng)繁殖周期更加密集時(shí),能量赤字和身體能源也會(huì)增加。母兔被淘汰的風(fēng)險(xiǎn)與受精間隔(r=-0.37)、初配年齡(r=-0.31)和發(fā)情間隔(r=-0.36)均成負(fù)相關(guān)。因此,半頻密的繁殖模式通常意味著母兔高的更新率(120%/年),高死亡率和淘汰率,還會(huì)給青年兔的生存帶來影響。其中50%的更換是由于死亡、疾病、欠佳的體況和生殖問題而發(fā)生在第三胎小兔子斷奶前。眾所周知,過度生產(chǎn)產(chǎn)生的壓力會(huì)造成兔子免疫力下降從而增加其患病風(fēng)險(xiǎn)。在國內(nèi)集約化生產(chǎn)條件下的母兔通常呈現(xiàn)隱性感染和生殖道炎癥,而生殖道炎癥是低繁殖率的主要原因之一。子宮內(nèi)感染會(huì)負(fù)面影響繁殖力并且會(huì)由于白細(xì)胞侵潤而延長黃體壽命,減少前列腺素合成和增加精子的再吸收。DalBosco在母兔生殖道中模擬亞臨床炎癥反應(yīng)(500g大腸桿菌脂多糖(LPS))發(fā)現(xiàn)經(jīng)LPS處理的母兔其子宮角內(nèi)精子復(fù)蘇力顯著降低而輸卵管中的卻沒有。進(jìn)一步的組織學(xué)檢查顯示疑似子宮內(nèi)膜炎,但卻沒有可視癥狀。跟進(jìn)式試驗(yàn)證實(shí),一個(gè)中度的炎癥反應(yīng),即使在72h內(nèi)恢復(fù),也可能通過激活和增加白細(xì)胞和精子的再吸收而減少精子到達(dá)輸卵管的可能。炎癥會(huì)影響諸多繁殖過程,Kaushik觀察到用LPS處理妊娠小鼠會(huì)通過改變白細(xì)胞浸潤、管腔腺上皮變性、生殖器官增生來降低其胚胎著床。6減少能量從異質(zhì)繁殖模式現(xiàn)在看來對(duì)于高產(chǎn)品種,尤其是初產(chǎn)母兔,在平衡體況和繁殖方面存在著諸多困難,這就需要使用不同的策略來解決這個(gè)問題。長遠(yuǎn)來看,選擇品種的采食量與發(fā)展替代的營養(yǎng)策略需要一起考慮。然而,短期內(nèi)唯一的選擇是調(diào)整繁殖模式。理論上講,當(dāng)繁殖周期縮短時(shí),預(yù)期的生產(chǎn)力(窩/年)就會(huì)更高。然而,在半集約生產(chǎn)條件下得到的較低的繁殖率卻縮短了預(yù)期與生產(chǎn)實(shí)際之間的距離。這些繁殖模式除了上面提到的半密集繁殖模式,還可以歸類為密集的(產(chǎn)后或4天之內(nèi)人工授精)和目前廣泛使用的(哺乳3周或斷奶后人工授精)繁殖模式。此外,為了保持身體能量平衡的可持續(xù)性,可以在母兔身體狀況達(dá)到一定條件時(shí)再進(jìn)行人工授精(腎周脂肪在15~30g)。Castellini等發(fā)現(xiàn)與產(chǎn)后11天人工授精相比,產(chǎn)后1天人工授精與斷奶后人工授精交替法可以降低母兔的能量赤字(6.7%)。不僅提高母兔的受配性還提高了繁殖力,因此,這種方法被認(rèn)為更加符合母兔的生理特性,并且母兔的更新率也更低了(80%,90%)。密集繁殖模式由于嚴(yán)重影響窩產(chǎn)仔數(shù)、繁殖率和整個(gè)繁殖利用年限而存在許多問題。Rebollar等發(fā)現(xiàn)與半密集繁殖模式相比,密集繁殖模式中母兔需要更多次人工授精才能使其受胎,這一點(diǎn)在其第3次分娩時(shí)表現(xiàn)尤為明顯。此外,當(dāng)兔子處于其繁育期的中間段時(shí),密集繁殖模式下的母兔比半密集繁殖模式下的母兔具有更低的卵母細(xì)胞細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)成熟率。通過改變斷奶日齡來減少能量赤字似乎也是一種有效方法。早期斷奶可通過限制哺乳持續(xù)時(shí)間而減少能量赤字(在21、26、32天斷奶母兔能量赤字分別為8%,14%和19%)。然而,這又會(huì)增加小兔患病風(fēng)險(xiǎn),相比35天斷奶,25天斷奶的小兔死亡率增加了3.6倍。體脂堆積在分娩時(shí)是較低的,但相比半密集繁殖模式,目前廣泛使用的繁殖模式下的母兔體脂含量更高一些。這種繁殖模式似乎更適合母兔的繁殖生理并能更好維持其體重、脂肪沉積和脂肪動(dòng)員的可持續(xù)平衡,同時(shí)減少生產(chǎn)損失(44.2%vs.32.2%)。這種廣泛使用的繁殖模式從根本上消除了哺乳與妊娠期間激素的和能量的拮抗,母兔較低的生產(chǎn)強(qiáng)度(重復(fù)配種63天,42天)可部分由較高的繁殖率來補(bǔ)償(79.0%,60.2%)。最近對(duì)繁殖模式的經(jīng)濟(jì)評(píng)價(jià)表明目前廣泛使用的繁殖模式對(duì)公司的經(jīng)濟(jì)實(shí)