高濃度二氧化碳對(duì)作物生理和生長(zhǎng)的影響

高濃度二氧化碳對(duì)作物生理和生長(zhǎng)的影響

隨著道路交通的啟動(dòng)和人口的快速增長(zhǎng)，世界環(huán)境在前所未有的速度上發(fā)生了變化。其中，以氣溫升高和土壤濕度變化為核心的全球變化將降低未來(lái)50a的糧食產(chǎn)量。同時(shí)，高含量的coa-42將促進(jìn)作物生產(chǎn)，并消除世界變化對(duì)有害因素的影響。這一令人振奮的預(yù)測(cè)結(jié)果是主要基于封閉或半封閉氣室試驗(yàn)數(shù)據(jù)的模型結(jié)果。但是,在封閉或半封閉情況下其內(nèi)部環(huán)境與外部相差甚遠(yuǎn),許多學(xué)者認(rèn)為這些結(jié)果可能無(wú)法代表未來(lái)農(nóng)作物對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)。與封閉或半封閉研究相比,FACE(FreeAirCO2Enrichment)試驗(yàn)使用標(biāo)準(zhǔn)的作物管理技術(shù),在完全開放的農(nóng)田條件下對(duì)作物進(jìn)行研究,代表了目前人類對(duì)未來(lái)作物生長(zhǎng)環(huán)境的最好模擬,因此提供了評(píng)估CO2肥料效應(yīng)以及揭示作物響應(yīng)機(jī)制的最好機(jī)會(huì)。這一技術(shù)最初是由美國(guó)Brookhaven實(shí)驗(yàn)室的工程師通過與美國(guó)農(nóng)業(yè)部和Tuskegee大學(xué)等單位的科學(xué)家合作共同發(fā)展起來(lái)的,1989年首次在C3作物棉花上進(jìn)行了成功的試驗(yàn)。之后這項(xiàng)技術(shù)在全球變化研究中得到迅速發(fā)展,目前已被應(yīng)用于10余種C3作物和2種C4作物(即玉米和高粱)(/programs/FACE/whereisface.html)。大多數(shù)植物利用C3或C4光合途徑來(lái)固定空氣中的碳。C3途徑約占全球所有物種的85%和所有植物的95%。因此,絕大多數(shù)氣室或FACE研究聚焦C3植物。然而,C4植物的重要性是不能被忽視的。C4植物約占全球總初級(jí)生產(chǎn)力的20%。由于適應(yīng)高溫和干旱環(huán)境,C4植物主要適合在熱帶、亞熱帶、干旱和半干旱地區(qū)種植。草本植物玉米和高粱是最重要的兩大C4植物。從人類熱量來(lái)源看,玉米是世界第三大糧食作物,據(jù)預(yù)測(cè)2020年人類對(duì)玉米的需求量將比1997年增加45%,進(jìn)而超過水稻和小麥成為世界上最重要的糧食作物。從產(chǎn)量看,2007年玉米總產(chǎn)(788Mt)已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過水稻(657Mt)和小麥(611Mt)。高粱作為重要的糧食和飼料作物,特別對(duì)發(fā)展中國(guó)家意義重大。同時(shí)它是溫帶和熱帶大草原的代表物種。因此,任何大氣CO2濃度升高對(duì)玉米和高粱的效應(yīng)都將產(chǎn)生重大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)影響。盡管C3作物對(duì)高濃度CO2的主要響應(yīng)機(jī)制已經(jīng)沒有爭(zhēng)議,但C4作物包括玉米和高粱的響應(yīng)及其機(jī)制卻不太清楚,已有的認(rèn)識(shí)亦多來(lái)自于氣室研究,需要得到FACE試驗(yàn)的驗(yàn)證。本文在介紹美國(guó)玉米和高粱FACE平臺(tái)的基礎(chǔ)上,結(jié)合氣室條件下的研究成果,系統(tǒng)綜述了人類在C4作物光合作用、水分關(guān)系、物候變化、器官建成、產(chǎn)量因子、化學(xué)組分以及土壤特性等方面的研究進(jìn)展,并對(duì)該領(lǐng)域未來(lái)優(yōu)先課題進(jìn)行了展望,旨在推動(dòng)中國(guó)的FACE研究進(jìn)一步向縱深發(fā)展。1啟動(dòng)有效二氧化碳cod,實(shí)現(xiàn)6.10建設(shè)“玉米帶”中心美國(guó)高粱FACE(MaricopaFACE)是世界上第1個(gè)在完全開放農(nóng)田條件下增加CO2濃度的試驗(yàn)平臺(tái),它位于亞利桑那州立大學(xué)Maricopa農(nóng)業(yè)中心一塊12hm2高粱田,外圍是沙漠區(qū)。1989年開始運(yùn)行,先進(jìn)行棉花和小麥試驗(yàn),1998和1999年開始高粱試驗(yàn)。該FACE系統(tǒng)由美國(guó)Brookhaver國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室設(shè)計(jì)。高粱種植后不久,將直徑為25m的環(huán)形實(shí)圈(面積約490m2)放置在大田,整個(gè)圈外圍由高2.5m的垂直氣管和對(duì)應(yīng)電子閥間隔2.4m組成。CO2與大氣混合后由垂直氣管上的三向噴嘴噴向圈內(nèi),調(diào)整噴嘴高度使其始終在作物冠層上方10cm處。每個(gè)圈中心冠層上方10cm處監(jiān)測(cè)大氣CO2濃度,在FACE圈外圍附近實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)風(fēng)向和風(fēng)速,計(jì)算機(jī)控制系統(tǒng)根據(jù)這些信息自動(dòng)調(diào)節(jié)CO2釋放位置和速度使FACE圈中央CO2濃度始終維持在比對(duì)照高200μmol/mol的目標(biāo)濃度水平。根據(jù)1min平均濃度,FACE圈實(shí)際CO2濃度在87%時(shí)間內(nèi)控制在目標(biāo)濃度10%的誤差范圍之內(nèi)。完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),4次重復(fù),CO2主區(qū)一分為二設(shè)置濕潤(rùn)和干旱兩種水分處理(表1)。美國(guó)伊利諾伊大學(xué)玉米FACE(MaricopaFACE)位于“美國(guó)玉米帶”中心位置一塊16hm2的農(nóng)田上。該區(qū)的氣候特點(diǎn)是作物生長(zhǎng)季降雨量高,土壤肥沃深厚,持水能力很強(qiáng)。該平臺(tái)2001年建成,2002和2004年進(jìn)行玉米試驗(yàn)。為了控制地形和土壤的變化,大田被分為四個(gè)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組包含一個(gè)FACE圈和一個(gè)對(duì)照圈(直徑20m)。根據(jù)1min平均濃度,FACE圈實(shí)際CO2濃度在90%—93%的時(shí)間內(nèi)控制在目標(biāo)濃度20%的誤差范圍之內(nèi)。FACE系統(tǒng)由一環(huán)形水平管組成,水平管在上風(fēng)方向通過激光鉆孔向圈內(nèi)釋放CO2,CO2釋放位置和速度的控制方法及FACE圈目標(biāo)濃度同MaricopaFACE(表1)。2克林波特2.1充分利用濃度發(fā)展以提高群體對(duì)或同化率C4作物利用濃縮機(jī)制提高葉片維管束鞘細(xì)胞(BSC)內(nèi)核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(RuBisCO)活性位點(diǎn)的CO2濃度,使光呼吸及相關(guān)能量的損失受到抑制,同時(shí)使RuBisCO在其催化速度接近最大時(shí)發(fā)揮作用。故理論上高濃度CO2對(duì)C4作物光合速率沒有影響。然而實(shí)驗(yàn)研究并非如此:有些報(bào)道沒有響應(yīng),但多數(shù)報(bào)道顯著增加。高濃度CO2直接增強(qiáng)C4植物光合作用的主要機(jī)制有:(1)對(duì)RuBisCOCO2飽和點(diǎn)的直接影響:有研究發(fā)現(xiàn)高濃度CO2下高粱和玉米葉片胞間CO2濃度(Ci)低于光合作用的飽和點(diǎn);(2)維管束鞘滲漏率:Watling等報(bào)道濕潤(rùn)寡照條件下CO2培增使高粱葉片BSC壁厚度減少2倍,滲漏增加9%,減少了A/ci響應(yīng)曲線的初始斜率和光飽和光合速率;(3)維管束鞘對(duì)CO2的直接固定:Moore等報(bào)道Flaveriatrinervia伸長(zhǎng)葉片固定的CO210%直接發(fā)生在維管束鞘部位,沒有利用C4濃縮機(jī)制,高濃度CO2可直接促進(jìn)光合作用;(4)有些C4植物幼葉具有類似C3的不成熟C4途徑;(5)高濃度CO2下玉米C4循環(huán)和卡爾文循環(huán)酶活性持續(xù)低于對(duì)照,這種適應(yīng)被認(rèn)為可潛在地促進(jìn)玉米的生長(zhǎng)。但有些學(xué)者認(rèn)為高濃度CO2環(huán)境下C4植物凈同化速度和生長(zhǎng)的增加最有可能是因?yàn)樗株P(guān)系的改善(氣孔限制),而不是解剖(維管束鞘細(xì)胞泄漏)或生化(酶動(dòng)力學(xué)、CO2飽和、光呼吸抑制以及適應(yīng))方面的響應(yīng)(非氣孔限制)。但不管何種機(jī)制,這種對(duì)C4光合直接作用的CO2肥料效應(yīng)為未來(lái)高溫和缺水環(huán)境下的糧食生產(chǎn)展示了一個(gè)樂觀的前景。MaricopaFACE研究證明高粱最先發(fā)育的葉片組織確實(shí)利用類似C3的途徑進(jìn)行碳固定:Cousins等發(fā)現(xiàn)FACE使高粱第2葉的同化作用比對(duì)照平均增加了37%,這種對(duì)幼葉C4光合的促進(jìn)是由于對(duì)光呼吸的抑制以及能量利用效率的提高。Cousins等對(duì)高濃度CO2下高粱第5葉片生化發(fā)育進(jìn)程的觀察發(fā)現(xiàn)FACE使第5葉葉尖部位單位葉面積RuBisCO和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性顯著下降,但對(duì)葉片基部沒有影響。但作者同時(shí)指出盡管這些葉片基部的嫩葉組織具有類似C3途徑的特性,由于這些組織所處位置只能接收很弱的光照,因此光合速率發(fā)生顯著變化是不太可能的。MaricopaFACE研究表明高濃度CO2使兩季高粱不同生育期中午凈光合速率(A)平均增加15%,其中在干旱和濕潤(rùn)條件下分別增加23%和9%,干旱條件下A的響應(yīng)大于濕潤(rùn)條件。在另一個(gè)伴隨研究中,Williams等報(bào)道高濃度CO2使?jié)駶?rùn)條件下生長(zhǎng)49d的高粱BSC泄漏沒有明顯變化,而干旱脅迫下泄漏增加。2004年SoyFACE玉米整個(gè)試驗(yàn)期間沒有遭受干旱脅迫,Leakey等發(fā)現(xiàn)高濃度CO2對(duì)玉米光合速率、光合酶(活體或離體)以及光合進(jìn)程的季節(jié)性變化和日變化均沒有影響。與2004年不同,2002年盡管玉米整個(gè)生長(zhǎng)期平均降雨量較高,但時(shí)常遭受短期干旱脅迫,結(jié)果發(fā)現(xiàn)FACE對(duì)大田生長(zhǎng)玉米A有階段性的促進(jìn)(全生育期平均增加10%),但這種促進(jìn)只限于降雨較少的時(shí)期。綜上所述,高濃度CO2導(dǎo)致的植株水分狀態(tài)的改善可能是高濃度CO2環(huán)境下C4作物光合作用增強(qiáng)的主要機(jī)制,且這一結(jié)果似乎只有在植株處于缺水狀態(tài)才可發(fā)生。2.2高濃度co對(duì)玉米光合組織的影響氣室研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)一些植物長(zhǎng)期處于高濃度CO2下時(shí),光合速率會(huì)逐漸下降,最終接近甚至低于對(duì)照水平,這被稱作植物光合作用對(duì)高濃度CO2的適應(yīng)或下調(diào)。氣室研究已觀察到高濃度CO2環(huán)境下玉米和高粱的光合適應(yīng)現(xiàn)象,表現(xiàn)在羧化效率和C4循環(huán)關(guān)鍵酶活力下降。例如,Maroco等報(bào)道CO2濃度1100μmol/mol使成熟玉米葉片一些C3和C4循環(huán)關(guān)鍵酶單位葉面積活性下降5%—30%,以NADP-蘋果酸脫氫酶降幅最大;Watling等發(fā)現(xiàn)CO2倍增使高粱葉片的C4途徑發(fā)生明顯變化,無(wú)論是代謝水平(羧化效率、CO2飽和光合效率以及PEPC濃度下降)還是解剖水平(BSC壁厚度減少2倍,導(dǎo)致CO2泄漏程度增加9%)。但亦有研究者發(fā)現(xiàn)高濃度CO2環(huán)境下玉米或高粱沒有光合適應(yīng)現(xiàn)象。SoyFACE研究沒有發(fā)現(xiàn)玉米出現(xiàn)任何光合機(jī)構(gòu)適應(yīng)現(xiàn)象。如前所述,在濕潤(rùn)條件下FACE對(duì)玉米原位測(cè)定的光合速率沒有影響,但這亦有可能是因相反方向的光合適應(yīng)所致,例如高濃度CO2對(duì)光合作用的直接促進(jìn)被PEP羧化和再生能力的下降所抵消。然而,SoyFACE試驗(yàn)表明高濃度CO2下無(wú)論是從A/Ci曲線計(jì)算的PEP羧化和再生能力,還是25℃下測(cè)定的離體光合關(guān)鍵酶活性,均無(wú)顯著變化。同樣A/Q響應(yīng)曲線亦表明,光限制和光飽和光合能力均無(wú)適應(yīng)現(xiàn)象。氣室研究表明高濃度CO2下植物的光合適應(yīng)通常伴隨葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的增加和含氮率的減少,然而SoyFACE試驗(yàn)沒有發(fā)現(xiàn)任何葉片蔗糖、淀粉以及氮素含量變化的跡象。與之不同,MaricopaFACE試驗(yàn)觀測(cè)到了高粱的光合適應(yīng)現(xiàn)象。Cousins等報(bào)道FACE使葉尖最老組織的RuBisCO和PEPC總活性顯著下降,暗示C4光合組織產(chǎn)生了適應(yīng)。這與另一伴隨試驗(yàn)的結(jié)果一致:FACE使高粱第5完全展開葉葉尖部位A對(duì)胞間CO2濃度的響應(yīng)一直低于對(duì)照圈,證明高濃度CO2下光合作用產(chǎn)生了適應(yīng)。這一明顯的適應(yīng)可能有利于高濃度CO2下增強(qiáng)碳固定的能力以及C4泵增加BSC內(nèi)CO2濃度的效率。3水處理3.1對(duì)玉米氣孔導(dǎo)度的影響高濃度CO2環(huán)境下植物葉片氣孔部分關(guān)閉、氣孔阻力增加,從而減少了葉片對(duì)水蒸氣和CO2氣體的導(dǎo)度。Cure、Cure和Acock對(duì)氣室研究進(jìn)行過總結(jié),發(fā)現(xiàn)在水分和N充足條件下,550μmol/molCO2濃度使高粱和玉米葉片氣孔導(dǎo)度(gs)平均減少21%(n=13)和15%(n=3)。MaricopaFACE研究表明,高濃度CO2使兩季高粱不同生長(zhǎng)期中午gs平均下降35%,其中干旱和濕潤(rùn)條件下分別下降32%和37%,但CO2與水處理的互作未達(dá)顯著水平。Leakey等報(bào)道,FACE使2002、2004年玉米整個(gè)生長(zhǎng)季gs平均分別下降23%(第1次測(cè)定有雨除外)和29%(中午gs平均下降34%)?？梢?FACE試驗(yàn)gs平均減少值明顯大于氣室試驗(yàn),其可能原因有:(1)FACE試驗(yàn)數(shù)據(jù)較少;(2)氣室和FACE數(shù)據(jù)不能簡(jiǎn)單地根據(jù)CO2目標(biāo)濃度按比例進(jìn)行推算;(3)氣室內(nèi)部強(qiáng)制空氣環(huán)流和盆栽植物。3.2對(duì)生長(zhǎng)和蒸騰的影響氣室研究表明高濃度CO2熏蒸植株gs下降使蒸騰降溫減少,最終導(dǎo)致葉溫升高,FACE研究結(jié)果一致。Wall等報(bào)道,FACE使高粱兩季全生育期正午葉片溫度平均增加1.20℃(干旱和濕潤(rùn)條件下分別增加0.96、1.45℃),使葉片和空氣溫度之差平均增加0.44℃(干旱和濕潤(rùn)條件下分別增加0.28、0.60℃)。葉溫上升必然導(dǎo)致作物冠層溫度升高。SoyFACE研究表明FACE圈玉米中午冠層溫度平均比對(duì)照圈增加1℃左右。MaricopaFACE兩年結(jié)果表明,FACE使?jié)駶?rùn)條件下高粱全生育期白天冠層溫度顯著高于對(duì)照(中午最大差異達(dá)1.66oC),但晚上氣孔關(guān)閉,冠層溫度與對(duì)照沒有差異;與之不同,干旱條件下葉溫差異較小且表現(xiàn)出復(fù)雜的日變化。伴隨gs下降的另一個(gè)現(xiàn)象就是單位葉面積蒸騰速率明顯下降,通常濕潤(rùn)條件下降幅大于干旱條件。對(duì)氣室試驗(yàn)的綜述發(fā)現(xiàn)CO2濃度550μmol/mol使高粱(n=15)和玉米(n=6)平均蒸騰速度均減少15%。FACE研究表明,CO2濃度550μmol/mol使2a高粱和玉米不同時(shí)期單葉蒸騰速度平均分別下降15%和27%(P>0.01),后者明顯大于氣室研究結(jié)果。氣室研究表明,高濃度CO2下gs的下降并不一定減少玉米或高粱單位面積水分蒸發(fā)蒸騰損失的總量(ET),因?yàn)楹笳哌€受冠層大小、結(jié)構(gòu)以及微氣候的調(diào)節(jié)。在MaricopaFACE試驗(yàn)中,Conley等利用中子散射技術(shù)和土壤水分平衡方法研究發(fā)現(xiàn),FACE對(duì)濕潤(rùn)條件下高粱生長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用,全生育期累積ET減少了10%,而缺水條件下生長(zhǎng)受到明顯促進(jìn),ET只減少4%。由于中子設(shè)備或土壤水分平衡技術(shù)很難監(jiān)測(cè)1%—20%的ET變化,因此兩年CO2處理效應(yīng)均未達(dá)0.25顯著水平。同一試驗(yàn),Triggs等還利用剩余能量平衡方法進(jìn)行了定量研究,FACE使?jié)駶?rùn)條件下高粱潛熱通量(λET)平均減少13%,但干旱條件下略有增加。通常當(dāng)作物生長(zhǎng)期遇到嚴(yán)重干旱脅迫時(shí),不同CO2濃度下生長(zhǎng)的作物氣孔全部關(guān)閉,因此高濃度CO2對(duì)累積ET的影響將顯得微不足道?？梢奀O2增加對(duì)C4作物ET的影響可能因未來(lái)氣候情景而異:灌溉條件下作物整個(gè)生長(zhǎng)期耗水量明顯減少,但干旱條件下的變化相對(duì)較小。ET大小直接影響作物水分利用效率(WUE)的高低。多數(shù)氣室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高濃度CO2環(huán)境下玉米或高粱WUE明顯提高,但亦有個(gè)別報(bào)道沒有影響或因土壤水分狀況而異。MaricopaFACE研究表明,根據(jù)產(chǎn)量計(jì)算,FACE使?jié)駶?rùn)和干旱條件下高粱WUE分別增加9%、19%;而根據(jù)生物量計(jì)算,FACE使?jié)駶?rùn)和干旱條件下高粱WUE分別增加16%、17%,但均未達(dá)0.05顯著水平。但另一伴隨研究發(fā)現(xiàn)在濕潤(rùn)條件下,由于同樣生長(zhǎng)量但用水量的減少,FACE使高粱WUE平均增加28%;而在缺水條件下,由于生長(zhǎng)明顯增加而用水量略有增加,FACE使WUE平均只增加16%。FACE數(shù)據(jù)進(jìn)一步證明,無(wú)論在干旱還是溫潤(rùn)條件下,大氣CO2濃度升高均使C4作物的WUE呈增加趨勢(shì),缺水條件下產(chǎn)量的增加不太會(huì)伴隨用水量的增加。3.3對(duì)高爐的水分關(guān)系的影響水勢(shì)是衡量植物水分關(guān)系的一個(gè)重要手段。植物葉片總水勢(shì)負(fù)值絕對(duì)值較小可對(duì)生長(zhǎng)和發(fā)育最優(yōu)化產(chǎn)生正向反饋。但亦有研究發(fā)現(xiàn)無(wú)論葉片水勢(shì)改善與否,C4植物均能對(duì)高濃度CO2產(chǎn)生直接響應(yīng)。高濃度CO2環(huán)境下氣孔阻力增加(蒸騰失水減少)和強(qiáng)有力的根系(吸水增多)均有利于植物維持較高的相對(duì)含水量和葉片總水勢(shì),因此高濃度CO2被認(rèn)為進(jìn)一步增強(qiáng)了植物的干旱避免和干旱忍耐機(jī)制。MaricopaFACE研究表明未來(lái)高濃度CO2環(huán)境下高粱的水分關(guān)系將得到改善,表現(xiàn)在高濃度CO2下葉片相對(duì)水分含量(RWC)略有增加,特別是總水勢(shì)(yW)的增加:在濕潤(rùn)和干旱條件下,FACE使全生育期yW平均比對(duì)照分別增加9%和3%,FACE高粱水分關(guān)系的改善隨土壤脫水加重變得更為明顯。然而與高粱不同,Leakey等報(bào)道FACE對(duì)中午玉米葉片水分狀況沒有顯著影響,包括葉片RWC和ΨW,這與生長(zhǎng)沒有響應(yīng)相一致。4對(duì)玉米和高爐抽穗期、開口和生理成熟度的影響大氣CO2濃度升高使作物冠層溫度升高,最終可能會(huì)加快物候或者植物生長(zhǎng)速率。但氣室試驗(yàn)表明,高濃度CO2使高粱發(fā)育速度減慢,例如Chaudhuri等報(bào)道CO2倍增使高粱拔節(jié)期、開花期和乳熟期分別延長(zhǎng)2、6、7d,而Ellis等發(fā)現(xiàn)不同CO2處理之間(720同210μmol/mol相比)最長(zhǎng)甚至相差17—22d,很明顯這是一個(gè)預(yù)料之外的結(jié)果。而美國(guó)FACE研究發(fā)現(xiàn),高濃度CO2對(duì)玉米和高粱抽穗、開花和生理成熟期均無(wú)顯著影響。MaricopaFACE試驗(yàn)表明,土壤水分對(duì)高粱抽穗期、開花和生理成熟期的影響(3—23d)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于大氣CO2濃度升高所帶來(lái)的影響。上述結(jié)果說明由于氣室方法對(duì)作物生長(zhǎng)環(huán)境的干擾,甚至可能影響到了作物的物候期。5安裝環(huán)境設(shè)計(jì)5.1植物lai、pla除少數(shù)研究外,多數(shù)研究報(bào)道高濃度CO2使玉米或高粱葉面積顯著增加,干旱條件下的增幅明顯大于濕潤(rùn)條件,葉面積增加主要與單葉面積而非葉片數(shù)增加有關(guān)。MaricopaFACE研究表明,總體上FACE對(duì)葉面積指數(shù)(LAI)的影響與綠葉和黃葉干重的變化趨勢(shì)一致:FACE推遲了干旱高粱LAI的衰減速度,而加快了濕潤(rùn)高粱LAI的衰減速度,進(jìn)而使?jié)駶?rùn)高粱LAI略為降低,而干旱高粱則略有上升。莖桿表面積的動(dòng)態(tài)變化與LAI的動(dòng)態(tài)變化基本一致。但由于變幅很大,上述參數(shù)的變化均未達(dá)0.05顯著水平。Leakey等亦報(bào)道FACE對(duì)玉米LAI沒有顯著影響。其它植物的FACE研究中亦發(fā)現(xiàn)LAI對(duì)CO2處理的響應(yīng)很小,說明目前用于預(yù)測(cè)未來(lái)作物表現(xiàn)的模型可能需要調(diào)整。比葉面積(SLA)也是植物生長(zhǎng)模型一個(gè)很重要的參數(shù),它決定了每增加一個(gè)單位生物量會(huì)增加多少新葉面積。美國(guó)FACE試驗(yàn)表明,CO2濃度550μmol/mol對(duì)玉米和高粱SLA均無(wú)顯著影響。這與氣室文獻(xiàn)對(duì)玉米和高粱的報(bào)道一致。5.2干旱高爐cod對(duì)生長(zhǎng)的影響多數(shù)氣室研究表明高濃度CO2顯著促進(jìn)玉米和高粱物質(zhì)生產(chǎn)[18,23,25,31,35,38],但亦有報(bào)道在水分充足條件下CO2濃度變化對(duì)玉米和高粱生物量沒有影響甚至是負(fù)效應(yīng)。Cure、Cure和Acock對(duì)氣室研究的綜述表明,C4植物(玉米和高粱)在濕潤(rùn)、干旱條件下地上部分生物量分別增加為7%、19%(CO2濃度換算成在550μmol/mol時(shí)的結(jié)果,n=4)。MaricopaFACE研究表明,高濃度CO2對(duì)水分充足條件下高粱生物產(chǎn)量沒有影響,但使缺水高粱最終生物產(chǎn)量略有增加15%(P<0.1)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),FACE使干旱高粱各生育期不同器官(例如綠葉重量、莖桿重量和穗重)多呈增加趨勢(shì),但濕潤(rùn)高粱多呈下降趨勢(shì)或沒有變化,但年度間變異很大。Leakey等報(bào)道FACE對(duì)玉米成熟期桔桿生物量沒有顯著影響?？梢奆ACE對(duì)玉米和高粱生長(zhǎng)的影響總體上小于氣室條件下的研究結(jié)果,FACE對(duì)干旱高粱生長(zhǎng)的促進(jìn)可能主要源于水分關(guān)系的改善和干旱脅迫的緩解。5.3不同co濃度對(duì)高爐ho收獲指數(shù)(HI)反映光合產(chǎn)物向結(jié)實(shí)器官(籽粒)的分配效率。Chaudhuri等氣室研究表明不同CO2濃度對(duì)高粱HI沒有影響。MaricopaFACE研究表明,在缺水條件下FACE對(duì)高粱HI沒有影響,但在濕潤(rùn)條件下下降(-7%,P<0.1),降幅與產(chǎn)量相似,這與濕潤(rùn)條件下粒重下降相一致,而后者又與葉片早衰以及灌漿期壞死葉片增多有關(guān)。6對(duì)玉米和高爐產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響綜合氣室觀察數(shù)據(jù)(n=14,其中玉米9個(gè),高粱5個(gè)),550μmol/molCO2濃度使C4作物(高粱和玉米)籽粒產(chǎn)量平均增加18%。通常缺水成為最大限制因子時(shí),高濃度CO2對(duì)玉米和高粱增產(chǎn)的促進(jìn)作用最大,但在濕潤(rùn)條件下,高濃度CO2對(duì)產(chǎn)量的影響報(bào)道并不一致:包括顯著增加、沒有變化甚至下降。SoyFACE試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高濃度CO2對(duì)2004年主要供試品種34B43和另外兩個(gè)品種FR1064×LH185和FR1064×IHP最終籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子均無(wú)顯著影響。與之形成鮮明反差,Cure和Acock對(duì)氣室研究的綜述發(fā)現(xiàn)CO2倍增使玉米產(chǎn)量平均增加27%(n=3)。MaricopaFACE研究表明,高濃度CO2使高粱產(chǎn)量平均增加4%,其中在濕潤(rùn)條件下略有降低(-4%),而干旱條件下比對(duì)照增加約20%,但由于數(shù)據(jù)變異很大,均未達(dá)顯著水平。從產(chǎn)量構(gòu)成因子看,干旱條件下FACE高粱每穗粒數(shù)、單位面積粒數(shù)或粒重略有增加,但不同年度變異較大。綜合比較可以得出結(jié)論:(1)FACE情形下玉米和高粱光合作用的受益明顯大于籽粒產(chǎn)量的受益;(2)高濃度CO2對(duì)玉米和高粱產(chǎn)量的影響FACE試驗(yàn)明顯小于氣室試驗(yàn)。因此將直接而又恒定的CO2肥料效應(yīng)包括在C4作物產(chǎn)量模型中將是預(yù)測(cè)未來(lái)糧食安全誤差的重要來(lái)源,但令人吃驚的是當(dāng)前很多模型預(yù)測(cè)未來(lái)高濃度CO2使所有情形下玉米和高粱籽粒的產(chǎn)量均增加。7對(duì)玉米葉綠素和總糖含量的影響大氣CO2濃度升高使植物體內(nèi)物質(zhì)數(shù)量發(fā)生改變,可能也會(huì)導(dǎo)致物質(zhì)的組分變化。Loomis和Lafitte等大田開頂室氣室(OTC)試驗(yàn)表明,高濃度CO2對(duì)玉米地上部元素含量(C、H、N、O和S)均無(wú)顯著影響。Rogers等亦報(bào)道高濃度CO2下玉米種子中蛋白質(zhì)、脂肪和纖維含量均無(wú)變化,但亦有研究者發(fā)現(xiàn)高濃度CO2使玉米葉片可溶性蛋白質(zhì)含量或含N率顯著下降。SoyFACE研究發(fā)現(xiàn)高濃度CO2下玉米葉片或植株氮素狀態(tài)沒有任何響應(yīng),表現(xiàn)在葉片N濃度、總蛋白質(zhì)和總自由氨基酸含量均無(wú)顯著變化。氣室研究表明,高濃度CO2對(duì)高粱葉片N含量沒有影響,這與FACE研究結(jié)果一致:Cousins等報(bào)道FACE對(duì)高粱葉片不同部位單位面積總蛋白質(zhì)含量和總?cè)~綠素含量均無(wú)影響。大氣CO2濃度升高對(duì)兩作物碳水化合物含量影響的報(bào)道并不一致。Maroco等報(bào)道高濃度CO2使玉米合成蔗糖和淀粉的能力增強(qiáng),而Amthor等OTC試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)CO2倍增對(duì)高粱成熟期己糖、蔗糖和淀粉濃度影響很小。SoyFACE研究表明高濃度CO2對(duì)中午玉米葉片的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組成(淀粉、蔗糖、果糖和葡萄糖)含量均沒有顯著影響。8土壤微生物生長(zhǎng)與土壤結(jié)構(gòu)的關(guān)系由于受CO2濃度升高的影響,進(jìn)入土壤的植物數(shù)量和質(zhì)量發(fā)生了變化,所以這也可能會(huì)影響土壤結(jié)構(gòu)和微生物,這方面是全球變化研究中被忽略的領(lǐng)域。MaricopaFACE試驗(yàn)對(duì)高粱收獲后的土壤研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高可以增加土壤團(tuán)聚體:在濕潤(rùn)和干旱條件下,FACE使土壤中水穩(wěn)性土壤團(tuán)聚體(1—2mm)比例分別增加40%、20%,使土壤微生物叢枝狀菌根真菌(AMF)的長(zhǎng)度分別增加了267%和109%。同高粱生物量和產(chǎn)量響應(yīng)相比,土壤微生物是否真的發(fā)生如此大的變化還需進(jìn)一步驗(yàn)證。與此同時(shí),FACE使AMF產(chǎn)生的一種易提取的膠狀物質(zhì)濃度顯著增加(+30%)。相關(guān)分析表明,AMF菌絲長(zhǎng)度和易提取膠狀物質(zhì)均與土壤團(tuán)聚體的水穩(wěn)性成正相關(guān),說明AMF能調(diào)節(jié)高濃度CO2下的土壤結(jié)構(gòu)變化,這對(duì)當(dāng)前受土壤侵蝕損失威脅的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)是非常重要的。但這種水穩(wěn)性土壤團(tuán)聚體增加能否外延至農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的其它系統(tǒng)?顯然僅僅從一個(gè)研究外推是不夠的。高粱田痕量氣體排放對(duì)高濃度CO2的響應(yīng)目前只有一例報(bào)道。Welzmiller等連續(xù)兩年對(duì)MaricopaFACE高粱試驗(yàn)的觀察發(fā)現(xiàn)無(wú)論采用氣箱法還是土柱法,FACE對(duì)土壤N2O或含氮?dú)怏w(N2O+N2)的排放量、土壤反硝化酶活性以及土壤可溶性有機(jī)碳排放量均無(wú)顯著影響,不同年份、不同生育時(shí)期和不同水分處理趨勢(shì)一致。盡管CO2熏蒸時(shí)間較短(高粱生長(zhǎng)期)使這一結(jié)果存在一定局限性,但多少說明未來(lái)高濃度CO2環(huán)境下C4灌溉作物土壤的反硝化作用可能不會(huì)明顯增強(qiáng)。9對(duì)實(shí)際大田作物的初步篩選和對(duì)種子推廣應(yīng)變的重視綜觀前人在C4作物與FACE響應(yīng)方面的研究,盡管