森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進(jìn)展

森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究進(jìn)展

碳循環(huán)是地球上最重要的生物循環(huán)之一。地球上的許多物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)都與此有關(guān)。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分,擁有陸地上最大的碳儲量和碳吸收能力。因此,森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)深刻影響著人類賴以生存的生物圈。隨著人類活動(dòng)的加劇,大氣中CO2濃度已經(jīng)從工業(yè)革命前的280ml/m3上升到了2008年的385ml/m3。如果任由CO2和其他溫室氣體含量繼續(xù)增長,那么溫室效應(yīng)勢必會(huì)持續(xù)造成全球變暖和氣候變遷,導(dǎo)致生物不能承受如此巨大的改變而使生物圈崩潰。根據(jù)2010年全球森林資源評估,全球森林生物量碳儲存達(dá)到289GtC。就整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)而言,全世界森林儲存著超過6500億t的碳,44%存在于生物、11%存在于粗木質(zhì)殘?bào)w和森林凋落物中,45%存在于森林土壤里。因此森林生態(tài)系統(tǒng)在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳儲量研究中有著極為重要的地位。1森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量1.1森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和組成在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中,光合作用固定的CO2被重新分配到森林生態(tài)系統(tǒng)的4個(gè)碳庫:植物碳庫、土壤有機(jī)碳庫、枯落物碳庫和動(dòng)物碳庫。1.1.1動(dòng)物碳儲量1.1.2森林碳庫及其儲量的動(dòng)態(tài)變化植物碳庫是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫重要的組成部分,也是其他碳庫碳的主要來源。劉國華等利用我國第1次(1973~1976年)~第4次(1989~1993年)森林資源清查資料,建立了不同森林類型生物量和蓄積量之間的回歸方程,對我國近20a森林的碳儲量進(jìn)行了推算。結(jié)果顯示:我國4次森林資源清查中森林的總碳儲量分別是3.75、4.12、4.06和4.20PgC。自第1次森林資源清查末期至第4次清查結(jié)束的17年間,我國森林共增加0.45PgC,平均每年以26.5TgC的速率遞增,說明森林起著一個(gè)微弱的CO2“匯”的作用。然而,進(jìn)一步對我國森林的平均碳密度分析發(fā)現(xiàn),它們呈逐漸下降的趨勢(分別是39.1、43.1、39.7和38.7MgC/hm2),也遠(yuǎn)低于世界的平均水平,這充分說明我國的森林質(zhì)量比較差,幼齡林和殘次林較多。但從另一個(gè)側(cè)面也表明,如果對現(xiàn)有森林加以更好的撫育和管理,作為CO2的“匯”,我國森林還有很大的潛力。方精云等基于森林資源清查資料計(jì)算的1980~1990年代中國森林植被碳庫也表現(xiàn)出植被碳庫呈緩慢增加的趨勢,從1977~1981年的4302.6TgC,到1999~2003年的5851.9TgC,同時(shí)平均碳密度呈現(xiàn)出在初期下降,后期增加的趨勢,具體表現(xiàn)為從1977~1981年的36.9MgC/hm2增加到1999~2003年的41.0MgC/hm2。森林植被碳庫儲量和碳密度受到氣候條件和人為干擾雙重作用的影響。從低緯度到高緯度,水熱條件下降,致使森林生產(chǎn)力也下降;中緯度地區(qū)由于人口密度大,開發(fā)時(shí)間早,人類活動(dòng)強(qiáng)度大,因此森林受人類影響大,導(dǎo)致了中緯度地區(qū)的森林植被碳儲量降低,但中緯度地區(qū)幼齡林和中齡林較多,未來會(huì)有較大的碳匯能力。1.1.3土壤碳儲量與碳通量土壤有機(jī)碳庫中儲存的碳達(dá)到1.394×1018gC。森林土壤碳庫約占全球土壤碳庫的39%,土壤呼吸占到森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸總量的40%~80%。不同類型的森林土壤碳儲量范圍為44t~264t/hm2,天然林的碳儲量普遍比人工林的高,人工針闊混交林比人工純林要高。在影響森林土壤碳庫的諸多因素中,氮的作用逐步引起了廣泛的關(guān)注,此外經(jīng)營方式也對森林土壤碳庫有著很大的影響。Dixon等在查閱大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上得出了全球森林生態(tài)系統(tǒng)1987~1990年間土壤和植被的碳儲量和碳通量有如下規(guī)律:(1)由低緯度向高緯度變化時(shí),森林生態(tài)系統(tǒng)生物量碳密度有降低的趨勢,而土壤碳密度卻有升高的趨勢;(2)全球森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量約為生物量碳儲量的2.2倍;(3)森林生態(tài)系統(tǒng)在高緯度地區(qū)表現(xiàn)為碳匯,而在低緯度地區(qū)表現(xiàn)為碳源。1.1.4凋落物對森林碳庫的降解森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi),由生物組分產(chǎn)生的并歸還到林地表面,作為分解者的物質(zhì)和能量的來源,借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)物質(zhì)總稱,是另外一個(gè)重要的森林碳庫。森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起紐帶作用,連接植被碳庫和土壤碳庫。凋落物中的主要成分是纖維素,這些纖維素的降解是自然界中維持碳素平衡不可缺少的過程,該降解過程每年以CO2形式歸還到大氣中的碳大約為850億t。我國主要生態(tài)系統(tǒng)森林凋落量變化為167t~1255t/hm2·a,群落、區(qū)域不同,差別較大。1.2造成全球氣候系統(tǒng)的評論員,和氣候系統(tǒng)的變化規(guī)律,及時(shí)發(fā)現(xiàn)和變化森林生態(tài)系統(tǒng)儲存大量的碳素,森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的微小變化,就可能造成全球氣候系統(tǒng)的巨大變化。所以,準(zhǔn)確地估算出森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和變動(dòng)引起的全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量變化是非常必要的。1.2.1生物量法、蓄積量法樣地清查法是指通過設(shè)立典型樣地,準(zhǔn)確測定森林生態(tài)系統(tǒng)中的植被、枯落物或土壤等碳庫的碳儲量,并可通過連續(xù)觀測來獲知一定時(shí)期內(nèi)碳儲量變化情況的推算方法。具體可分為生物量法、蓄積量法及生物量清查法等,這些都是在推算出生物量的基礎(chǔ)上再乘以一個(gè)換算系數(shù)求得碳儲量的方法,換算系數(shù)通常在0.44~0.55間。生物量法的原理是通過大規(guī)模的實(shí)地調(diào)查取得實(shí)測數(shù)據(jù),建立一套標(biāo)準(zhǔn)的測量參數(shù)和生物量數(shù)據(jù)庫,用樣地?cái)?shù)據(jù)得到植被的平均碳密度,然后用每一種植被的碳密度與面積相乘,估算地上植被部分的碳儲量。蓄積量法的原理是根據(jù)對森林主要樹種抽樣實(shí)測,計(jì)算出森林中主要樹種的平均容重(t/m3),再根據(jù)森林的總蓄積量求出生物量,最后由生物量與碳量的轉(zhuǎn)換系數(shù)求森林地上植被部分的固碳量。生物量清單法,就是將生態(tài)學(xué)調(diào)查資料和森林普查資料結(jié)合起來進(jìn)行。首先計(jì)算出各森林生態(tài)系統(tǒng)類型喬木層的碳儲存密度,然后再根據(jù)喬木層生物量與總生物量比值,估算出各森林類型的單位面積生物質(zhì)碳儲量。1.2.2潮普壓相關(guān)法cort微氣象學(xué)方法是從氣象學(xué)角度對地上植被中的碳循環(huán)進(jìn)行過程跟蹤,包括渦度相關(guān)法、馳豫渦旋積累法、箱式法等。渦度相關(guān)法是目前測定地—?dú)饨粨Q最好的方法之一,也是世界上CO2和水熱通量測定的標(biāo)準(zhǔn)方法,已經(jīng)被廣泛地應(yīng)用于估算陸地生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量的交換。渦度相關(guān)法觀測時(shí)對下墊面植被及周圍環(huán)境的干擾較小,且能更準(zhǔn)確地直接測定生態(tài)系統(tǒng)的CO2通量,還能實(shí)現(xiàn)對被測樣地的連續(xù)觀測,能在短時(shí)間內(nèi)獲得大量數(shù)據(jù),可實(shí)現(xiàn)空間格局的大區(qū)域聯(lián)網(wǎng)觀測。但也有缺點(diǎn),儀器設(shè)備昂貴,要求下墊面地形平坦,存在一些不確定性和誤差,數(shù)據(jù)有效性低且處理復(fù)雜。1.2.3土壤碳儲量估算方法土壤碳庫的測量存在較大的不確定性,主要由于土壤母質(zhì)理化結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和土壤參數(shù)選取的不同。此外土壤有機(jī)碳密度的空間分異性很大,較難確定不同區(qū)域、不同類型的代表值。研究人員通常采用不同土壤類型的平均碳密度乘以相應(yīng)面積獲得土壤碳庫儲量,使用方法并無本質(zhì)差別。土壤碳儲量估算方法大致包括植被類型法、土壤類型法、生命帶法、相關(guān)關(guān)系法及模型計(jì)算等。GIS技術(shù)為估算土壤碳儲量提供了新的思路,利用GIS軟件將土壤圖數(shù)字化,建立以土屬為單位的空間數(shù)據(jù)庫,再根據(jù)每個(gè)土層碳含量、土層厚度及容重?cái)?shù)據(jù)等理化性質(zhì)建立土壤碳屬性信息數(shù)據(jù)庫,將表示土壤地理位置的空間數(shù)據(jù)庫與土壤碳儲量估算的屬性數(shù)據(jù)兩者相關(guān)聯(lián),借用GIS軟件強(qiáng)大的空間分析功能估算出土壤碳儲量并以土壤碳儲量專題圖的形式輸出。該方法比一般方法準(zhǔn)確,并可直觀顯示碳儲量的空間分布特征。2火炬氣調(diào)與土壤呼吸土壤呼吸是指土壤釋放CO2的過程,主要是由微生物氧化有機(jī)物和根系呼吸產(chǎn)生,另外有極少的部分是由土壤動(dòng)物呼吸和化學(xué)氧化釋放。土壤作為一個(gè)巨大的碳庫,是大氣CO2重要的源或匯,其通量約(68±4)×1015gC/a,對比燃料燃燒每年釋放約5.2×1015gC,使得即使輕微的變化也會(huì)引起大氣中CO2濃度的明顯改變。所以CO2通量的精確測定十分必要。土壤呼吸在生物圈和大氣圈碳交換等物質(zhì)交換中起著關(guān)鍵作用。此外,土壤呼吸也是指示土壤和枯枝落葉層碳代謝、林木地下碳分配以及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、土壤肥力等信息的良好指標(biāo)。森林土壤呼吸由自養(yǎng)呼吸(根呼吸)和異養(yǎng)呼吸(微生物呼吸)這兩部分組成。林木根呼吸每年所消耗的呼吸底物占林木總光合作用產(chǎn)物的50%左右,根系呼吸占土壤呼吸10%~90%,這與植被類型、測定季節(jié)和方法有關(guān)。異養(yǎng)呼吸包括根際微生物呼吸、無根土壤呼吸和枯枝落葉層呼吸,異養(yǎng)呼吸在溫帶、熱帶地區(qū)土壤中占比例較多,在寒帶土壤中所占比例較小。2.1土壤呼吸過程中co的產(chǎn)生量土壤呼吸測定的主要原理:一是土壤呼吸過程中O2的消耗量;二是土壤呼吸過程中CO2的產(chǎn)生量。測定CO2方法很多,測定結(jié)果差異也比較大,但基本原理都是相似的。土壤呼吸主要分為直接測量和間接測量2種方法。2.1.1呼吸速率與土壤co釋放量的關(guān)系間接法是根據(jù)如土壤腐殖質(zhì)層重量變化、土壤ATP含量等參數(shù)來估算土壤CO2釋放量(或土壤呼吸速率),要建立所測指標(biāo)與土壤呼吸間的定量關(guān)系,而這種關(guān)系一般只適于特定的生態(tài)系統(tǒng),有較大的時(shí)空局限性,且測定結(jié)果也難以與其他方法直接比較。2.1.2直接測量2.1.2.采用公式計(jì)算土壤中的堿量靜態(tài)氣室法可分為靜態(tài)堿液吸收法、靜態(tài)密閉氣室法這2種。靜態(tài)堿液吸收法堿(NaOH、KOH溶液或固體堿粒)吸收CO2形成碳酸根,再用重量法或者中和滴定法計(jì)算出剩余的堿量,運(yùn)用公式計(jì)算出一定時(shí)間內(nèi)土壤排放的CO2的總量。靜態(tài)密閉氣室法包括氣象色譜法和CO2分析法。利用密閉靜態(tài)箱收集土壤表面釋放出的氣體,通過氣相色譜技術(shù)分析測定氣體中的溫室氣體濃度,利用靜態(tài)箱內(nèi)溫室氣體濃度隨時(shí)間的變化,計(jì)算出土壤溫室氣體排放速率的方法。利用一個(gè)密閉的或氣流交換式的氣體采樣箱與紅外線氣體分析(IRGA)相聯(lián)接,對采樣箱中產(chǎn)生的CO2直接進(jìn)行連續(xù)測定。2.1.2.氣體平穩(wěn)擬穩(wěn)氣流動(dòng)態(tài)氣室法又稱氣流法(aircurrentmethod),是在靜態(tài)氣室法的基礎(chǔ)上,將靜態(tài)箱相對兩側(cè)開口,并制造流量適當(dāng)?shù)臄M穩(wěn)氣流,使氣體平穩(wěn)的通過被測地的上方,包括動(dòng)態(tài)密閉氣室法和開放氣流CO2分析法。該方法用不含CO2氣體或已知濃度的CO2氣體,以一定的速度通過待測土壤的表面,然后通過紅外氣體分析儀測定CO2的濃度,根據(jù)進(jìn)出口的CO2濃度和流速等參數(shù)求得土壤呼吸的排放速率。2.1.2.單次給藥法土壤CO2氣體的排放還可通過測量近地層的湍流狀況和微量氣體的濃度變化來推算,主要方法有:空氣動(dòng)力學(xué)法、熱平衡法和渦度相關(guān)法。前2種方法都存在較大的缺陷,而渦度相關(guān)法是目前國際上的主流方法。它是通過計(jì)算物理量的脈動(dòng)與風(fēng)速脈動(dòng)的協(xié)方差求算湍流輸送量的方法,是一種非破壞性測定的微氣象技術(shù),與氣室法相比,可測定較大范圍內(nèi)的氣體通量,避免了密閉系統(tǒng)帶來的誤差,對土壤系統(tǒng)幾乎不造成干擾。同時(shí),可獲得較長時(shí)間內(nèi)的氣體變化規(guī)律,在下墊面均勻且尺度較大的區(qū)域獲得的數(shù)據(jù)具有較好的代表性。2.2溫度和濕度對呼吸速率的影響土壤呼吸作為一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程,受到多種因素的作用。這使得土壤呼吸一方面具有某種規(guī)律性,另一方面又表現(xiàn)出不規(guī)則的變化。溫度和濕度是影響土壤呼吸的2個(gè)主要的因素。溫度對森林土壤呼吸的影響主要是通過對土壤微生物的活性和根系生長的影響造成的。在一定的范圍內(nèi)溫度的提高會(huì)使土壤呼吸的速率加快,但是過高的土壤溫度會(huì)使土壤呼吸減弱?，F(xiàn)在多采用Q10這個(gè)指標(biāo)來衡量土壤呼吸的敏感性。Q10在生理生態(tài)學(xué)中指溫度每增加10℃呼吸增加的倍數(shù)。土壤呼吸的Q10為2.0~2.4,不同生態(tài)系統(tǒng)和不同尺度土壤呼吸的Q10值不盡相同。此外不同森林群落,不同的季節(jié)Q10也存在差異。土壤含水量對呼吸速率的影響較為復(fù)雜,且不如溫度明顯,土壤含水量太高(高于土壤最大持水量的66.3%)或太低(低于土壤體積的5%~20%)將導(dǎo)致土壤呼吸速率降低或停止。在大多數(shù)情況下,土壤呼吸并不是受溫度或濕度單因子的控制,而是受這兩者的協(xié)同控制,在研究土壤呼吸時(shí)應(yīng)將兩者進(jìn)行綜合考慮。早期的研究者發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與溫度、含水量之間有一定的相關(guān)性,這主要因?yàn)橥寥乐械纳锘顒?dòng)不可避免地受到環(huán)境因子的影響。研究表明,在土壤水分含量充足且不成為限制因素的條件下土壤呼吸與土壤溫度呈正相關(guān),而在水分含量成為限制因子的干旱、半干旱地區(qū),水分含量和溫度共同起作用。2.3大氣狀況變化全球變化隨著人類社會(huì)的飛速發(fā)展變得愈來愈顯著。全球變化主要包括全球變暖、干旱化現(xiàn)象、大氣CO2濃度升高、空氣污染、氮沉降增加、臭氧空洞、紫外線增加、土壤侵蝕和海平面上升等一系列的變化。全球變化一些方面也對森林土壤呼吸產(chǎn)生了多種影響。2.3.1對溫度變化的敏感性氣候變暖是全球變化中最直接的一個(gè)變化,對土壤呼吸影響也較大。溫度的升高通常會(huì)導(dǎo)致土壤釋放CO2增加,這是碳循環(huán)與全球變暖之間的一個(gè)正反饋?zhàn)饔谩Ｍ寥辣砻娴乃樾嘉镔|(zhì)和寒冷氣候條件下的土壤對全球升溫反應(yīng)最強(qiáng)烈。土壤呼吸對溫度變化的反應(yīng)并不是恒定的,在不同的環(huán)境條件下,土壤呼吸往往具有不同的溫度敏感性。一般,短期升溫會(huì)強(qiáng)烈地促進(jìn)土壤呼吸,但是隨著溫度的升高或增溫時(shí)間的延長,土壤呼吸速率的增長幅度會(huì)下降甚至停止,導(dǎo)致其對溫度變化的敏感程度降低,表現(xiàn)出所謂的溫度適應(yīng)性。大部分全球氣溫改變的模型都預(yù)測全球氣溫的升高會(huì)導(dǎo)致土壤中碳的損失。全球溫度升高可能降低土壤碳匯的能力,甚至使土壤轉(zhuǎn)變?yōu)閮籼荚础?.3.2對土壤碳量的影響CO2濃度升高會(huì)使森林生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力和根系生物量增加,根系生物量的增加會(huì)使根呼吸加強(qiáng)。同時(shí)植物會(huì)向土壤傳輸更多的植物碎屑,進(jìn)而改變植物的年回歸土壤的植物碎屑量,其中一小部分保持未分解狀態(tài)為大氣CO2的匯作貢獻(xiàn)。Harrison的研究表明CO2對植物生長的促進(jìn)作用可能是大氣CO2大約1/2“丟失碳”的原因,這是由于CO2施肥效應(yīng)導(dǎo)致土壤儲存的碳量更大。由于生物的媒介作用,如果水和養(yǎng)分都充分供給,凈初級生物力(NPP)和有機(jī)質(zhì)分解兩者都可能由于溫度的升高而提高。一些研究表明,有機(jī)質(zhì)分解可能比NPP更易被促進(jìn),這將導(dǎo)致在全球變暖發(fā)生的條件下,土壤向大氣釋放更多的CO2。3環(huán)機(jī)理和碳通量的重要手段森林碳循環(huán)是陸地碳循環(huán)的重要組成部分,碳循環(huán)模型是研究森林碳循環(huán)機(jī)理和碳通量的重要手段。陸地碳循環(huán)模型是指用數(shù)學(xué)方法定量描述陸地碳循環(huán)過程及其與全球變化之間的相互關(guān)系,從而利用計(jì)算機(jī)模擬碳循環(huán)的動(dòng)態(tài),估計(jì)土壤和植被的碳存儲現(xiàn)狀以及預(yù)測未來的碳存儲潛力。3.1大氣碳庫中循環(huán)往來復(fù)陸地生態(tài)系統(tǒng)包括植物光合器官碳庫、植物支持器官碳庫、凋落物碳庫和土壤有機(jī)碳庫這4個(gè)主要的碳庫。碳在這4個(gè)碳庫和大氣碳庫中循環(huán)往復(fù),在這個(gè)過程中包括以下一些基本模型:(1)光合作用模型,CO2通過光合作用變成有機(jī)化合物進(jìn)入到森林生態(tài)系統(tǒng)中,這是有機(jī)碳的源頭。光合作用模型可分為兩大類,基于經(jīng)驗(yàn)公式的生產(chǎn)力模型和基于機(jī)理的生產(chǎn)力模型。(2)呼吸作用模型,包括自養(yǎng)呼吸、異養(yǎng)呼吸2個(gè)部分。生態(tài)系統(tǒng)中由光合作用同化的碳,主要通過這個(gè)途徑釋放到大氣中。3.2森林碳循環(huán)影響因素陸地碳循環(huán)模型模擬中的關(guān)鍵問題:(1)氣候變化對森林碳循環(huán)的影響。森林生態(tài)系統(tǒng)主要的影響因素是氣候,溫度和降水這2個(gè)變量影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和土壤有機(jī)質(zhì)分解,導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和組成的變化,從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的碳庫及其與大氣碳庫的交換通量。(2)大氣CO2濃度上升對森林碳循環(huán)的影響。CO2濃度的升高會(huì)影響樹木的光合速率和水分利用效率,從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的NPP。(3)土地利用與土地覆蓋變化的影響。人類活動(dòng)給森林生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大的影響,森林被開墾為農(nóng)田和草場,這會(huì)造成大量的碳釋放,同時(shí)人工造林等植被的恢復(fù)過程中會(huì)吸收大量的CO2成為碳匯。(4)CH4的生成對森林碳循環(huán)的影響。植物自身不產(chǎn)生CH4,但是在缺氧的條件下,例如水淹時(shí),土壤有機(jī)物會(huì)一部分會(huì)被還原成為CH4。3.3生物量模型類型森林碳循環(huán)過程作為一種復(fù)雜的生態(tài)循環(huán)過程,在空間和時(shí)間尺度上存在不同的生態(tài)特征。森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型按照空間尺度可分為斑塊尺度的森林碳循環(huán)模型和區(qū)域尺度的陸地碳循環(huán)模型這2類。斑塊尺度的森林碳循環(huán)包括2類,一種是基于單木的森林碳循環(huán)模型,另一種是基于林分的森林碳循環(huán)模型。區(qū)域尺度森林碳循環(huán)分為靜態(tài)植被模型和動(dòng)態(tài)植被模型2大類。靜態(tài)植被模型包括3類模型:(1)生物地理模型,用來描