氮磷濃度對浮游動(dòng)物和大型沉水植物的影響

氮磷濃度對浮游動(dòng)物和大型沉水植物的影響

如果水體中氮和磷的濃度過高，湖泊將從大型水生植物變?yōu)楦∮紊?，湖泊將因湖泊?guī)模而改變?yōu)闇啙岬脑孱?。這種藻類水處理能力頻繁出現(xiàn)。生物操縱是用于控制藻類過量繁殖的重要技術(shù)之一,該技術(shù)以通過調(diào)節(jié)湖泊水體食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)來影響浮游植物初級生產(chǎn)力水平,達(dá)到湖泊內(nèi)源治理目的。對該技術(shù)的應(yīng)用顯示,其對溫帶地區(qū)淺水型富營養(yǎng)化湖泊及水庫生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有較好的效果,但持久性差,為此Benndorf提出了生物操縱的磷負(fù)荷閾值問題。不同學(xué)者對磷負(fù)荷閾值范圍的研究結(jié)果并不一致,有報(bào)道認(rèn)為,生物操縱要在磷濃度在0.05—0.15mg/L和0.25mg/L時(shí)才有較好的效果。由于浮游動(dòng)物對藻類的牧食作用僅能使氮磷沿食物鏈從一端轉(zhuǎn)移到另一端,無法移出水生態(tài)系統(tǒng),因此僅憑生物操縱技術(shù)無法從根本上解決水生態(tài)系統(tǒng)的富營養(yǎng)化問題。湖泊富營養(yǎng)化導(dǎo)致水體透明度降低,加之各種浮游藻類的毒害作用,使得高等水生植物的生存壓力較大,而其存在對維持湖水的清澈具有重要作用,可以增強(qiáng)生物操縱技術(shù)效果的持久性。Scheffer,etal.也認(rèn)為,在生態(tài)災(zāi)變和生態(tài)修復(fù)的可逆過程中沉水植物和浮游藻類在一定營養(yǎng)鹽濃度范圍內(nèi)可以共存。為進(jìn)一步弄清在富營養(yǎng)化水體中實(shí)施生物操縱所需的氮磷條件,及同時(shí)恢復(fù)高等水生植物的可行性,本試驗(yàn)以浮游植物(小球藻)、浮游動(dòng)物(大型溞)及高等水生植物(金魚藻)為材料,在不同氮磷濃度的培養(yǎng)液中對小球藻分別與大型溞、金魚藻及三者間共培養(yǎng)時(shí)的相互作用情況進(jìn)行了系統(tǒng)研究,以期對水華控制及湖泊生態(tài)恢復(fù)提供更多的理論依據(jù)。1材料和方法1.1不同培養(yǎng)形式的氣調(diào)培養(yǎng)金魚藻(Ceratophyllumdemersum):選取生長良好、長勢一致的15cm頂枝做試驗(yàn)材料。小球藻(Chlorellavugaris):采用Hoagland(0.1×)營養(yǎng)液進(jìn)行純培養(yǎng),試驗(yàn)前采用Hoagland(0.1×)營養(yǎng)液于HP300G-C型光照培養(yǎng)箱(溫度25℃、光強(qiáng)2000—3000lx)中預(yù)培養(yǎng)7d。大型溞(Daphniamagna):實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行純化培養(yǎng)并進(jìn)行試驗(yàn)前的馴化(溫度25℃,光照2000—3000lx,光暗比14∶10),試驗(yàn)中使用同一母體繁殖三代以上的出生6—24h的幼齡期大型溞作為試驗(yàn)對象。1.2小球藻密度和大型的繁殖培養(yǎng)液的配制培養(yǎng)液Ⅰ:采用Hoagland(1/20)營養(yǎng)液為母液,通過添加含氮、磷的鹽來配制高氮濃度(10.5mg/L)下磷濃度分別為0.05、0.1、0.5、2mg/L的不同濃度梯度的培養(yǎng)液。培養(yǎng)液Ⅱ:在水中添加適量的氮、磷鹽類及所需的Hoagland(1/20)營養(yǎng)液的鐵鹽和微量元素,配制低氮(0.5mg/L)下磷濃度分別為0.05、0.1、0.5、2mg/L的不同濃度梯度的培養(yǎng)液。其中培養(yǎng)液Ⅰ和培養(yǎng)液Ⅱ的硝態(tài)氮和氨態(tài)氮比都為14∶1。小球藻和大型溞共培養(yǎng)在250mL的錐形瓶中加入等量的Hoagland(1/20)營養(yǎng)液及5個(gè)大型溞,然后分別加入離心后的小球藻母液0(對照)、0.2、2、5、10mL,每個(gè)小球藻梯度設(shè)三個(gè)重復(fù),培養(yǎng)10d。觀察大型溞的繁殖情況。結(jié)果顯示:小球藻密度介于1.56×105個(gè)/mL和1.32×106個(gè)/mL之間時(shí)適宜大型溞的繁殖(表1)。在盛有不同濃度梯度培養(yǎng)液Ⅰ和Ⅱ的錐形瓶(體積為130mL)中,放入5個(gè)形態(tài)相似的大型溞和密度約為1.6×105個(gè)/mL的小球藻于培養(yǎng)箱內(nèi)(25℃2000—3000lx)培養(yǎng)15d,每個(gè)磷濃度設(shè)三個(gè)重復(fù)每隔3天添加適量培養(yǎng)液以補(bǔ)充營養(yǎng)鹽消耗。監(jiān)測小球藻密度和大型溞數(shù)目的變化,以及試驗(yàn)前后各培養(yǎng)液中氮、磷濃度的變化。小球藻和金魚藻共培養(yǎng)在盛有不同濃度梯度培養(yǎng)液Ⅰ和Ⅱ的燒杯(1000mL)中加入等量的金魚藻(2g)和小球藻(密度約1.6×105個(gè)/mL)于培養(yǎng)箱內(nèi)(25℃,2000—3000lx)培養(yǎng)15d,每個(gè)磷濃度設(shè)三個(gè)重復(fù),每隔3天添加適量培養(yǎng)液以補(bǔ)充營養(yǎng)鹽消耗。監(jiān)測小球藻密度和金魚藻生物量的變化,以及試驗(yàn)前后各培養(yǎng)液中氮、磷濃度的變化。藻-溞-草共培養(yǎng)在盛有不同濃度梯度培養(yǎng)液Ⅰ和Ⅱ的燒杯(1000mL)中加入等量的金魚藻(2g)、小球藻(密度約1.6×105個(gè)/mL)及5個(gè)形態(tài)相似的大型溞于培養(yǎng)箱內(nèi)(25℃,2000—3000lx)培養(yǎng)15d,每個(gè)磷濃度設(shè)三個(gè)重復(fù),每隔3天添加適量培養(yǎng)液以補(bǔ)充營養(yǎng)鹽消耗。監(jiān)測小球藻密度、大型溞數(shù)目及金魚藻生物量的變化,以及試驗(yàn)前后各培養(yǎng)液中氮、磷濃度的變化。1.3小球藻密度檢測金魚藻生物量:用吸水紙吸水后迅速稱重。小球藻密度:以相同初始條件接種三瓶小球藻進(jìn)行純培養(yǎng),定期測定680nm下的吸光值A(chǔ),同時(shí)用血球計(jì)數(shù)板計(jì)量小球藻密度,建立A680值-藻細(xì)胞密度標(biāo)準(zhǔn)曲線;試驗(yàn)中通過測定A680值求得藻細(xì)胞密度。大型溞數(shù)目:肉眼計(jì)數(shù)。氮、磷濃度:將培養(yǎng)液以4000r/min離心10min,取其上清液進(jìn)行氮磷含量測定。采用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。2結(jié)果2.1不同濃度磷濃度對小球藻的影響由圖1a可見:在高氮條件下,磷濃度為0.1mg/L時(shí)大型溞的數(shù)目顯著高于其余濃度時(shí)的增量(P<0.05)。在磷濃度小于0.1mg/L時(shí),小球藻密度增加幅度較小,培養(yǎng)液中水較清澈;磷濃度大于0.1mg/L時(shí),小球藻密度急劇增加,培養(yǎng)液變綠?？梢娏诐舛炔淮笥?.1mg/L時(shí),大型溞對小球藻具有顯著抑制作用(P<0.05);隨著磷濃度增高,大型溞對小球藻的抑制程度減少。由圖1b可見:在低氮條件下,隨磷濃度增大,大型溞的繁殖速率逐漸增大,在磷濃度介于0.05—0.5mg/L時(shí),小球藻增長率均較低,而磷濃度為2mg/L時(shí)小球藻增長率顯著高于其余濃度時(shí)的值(P<0.05)。2.2不同濃度金魚藻的生物量由圖2a可見:在高氮條件下,磷濃度不大于0.1mg/L時(shí),金魚藻對小球藻的增長有較高的抑制作用,小球藻密度比起始值降低了40%—50%;磷濃度介于0.1—2mg/L時(shí),金魚藻生物量明顯下降,而小球藻受到的抑制作用減弱,其密度呈現(xiàn)正增長。由圖2b可見:在低氮條件下,不同磷濃度時(shí)金魚藻與小球藻的增長率均有不同程度增加。金魚藻的生物量呈先增后降趨勢,在磷濃度介于0.1—0.5mg/L時(shí)其生物量增加約80%—90%。小球藻密度隨磷濃度升高而不斷增加,磷濃度為0.1mg/L時(shí)金魚藻增長率高于小球藻,說明金魚藻具有較強(qiáng)的競爭優(yōu)勢;繼續(xù)增大磷濃度,此種競爭優(yōu)勢逐漸消失;在磷濃度為2mg/L時(shí),金魚藻完全失去競爭優(yōu)勢。2.3不同濃度磷對金魚藻生物量的影響由圖3可見:在高氮、低氮條件下實(shí)驗(yàn)時(shí)的藻-溞-草增長率變化趨勢是一致的。小球藻密度要經(jīng)歷先增后降的過程,具體表現(xiàn)為前4天保持正增長,而第5天至第12天均保持負(fù)增長,且相同氮磷濃度組下第8天與第12天時(shí)的小球藻密度無顯著差異(P>0.05),說明小球藻在經(jīng)歷一個(gè)短暫的增長期后,其種群數(shù)量很快得到了抑制;高氮比低氮條件時(shí)對小球藻的抑制作用顯著(P<0.01)。金魚藻隨磷濃度的增加其生物量呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢,在磷濃度為0.1mg/L與0.5mg/L處理組的金魚藻生物量增量顯著高于(P<0.05)其他兩個(gè)磷處理組,且在低氮條件下的金魚藻增量比高氮條件下高出25%—30%(P<0.05)。大型溞數(shù)目隨磷濃度的升高而增加,2mg/L處理組與其他處理組之間存在顯著差異(P<0.05)。2.4總磷、總磷去除率由圖4可見:小球藻與大型溞共培養(yǎng)時(shí),高氮條件下4個(gè)磷濃度梯度間的除氮效果無顯著差異(P>0.05),平均去除率均在60%以上;在磷濃度為0.1、0.5mg/L時(shí)去除率(約80%左右)高于其他兩個(gè)濃度。在低氮條件下,磷濃度為0.1、0.5、2mg/L時(shí)的除氮效果顯著高于0.05mg/L的濃度組;磷的去除率在4個(gè)不同濃度梯度間無顯著差異。小球藻與金魚藻共培養(yǎng)時(shí),在兩種氮濃度條件下均表現(xiàn)為:0.5mg/L磷濃度下氮、磷平均去除率均顯著高于其他磷濃度下的去除率(P<0.05)。三者共培養(yǎng)時(shí),在高氮條件下,磷濃度為0.5mg/L時(shí)對氮、磷的去除率均顯著高于其他濃度(P<0.05);在低氮條件下,磷濃度為0.05mg/L與0.5mg/L時(shí)的氮平均去除率顯著高于其他濃度,但磷去除率在4個(gè)磷濃度間無顯著差異。3討論3.1氮磷比及磷控制效果本實(shí)驗(yàn)清晰地說明了在富營養(yǎng)化水體中實(shí)施生物操縱的效果會受到氮、磷濃度以及N/P比例的明顯影響。在本實(shí)驗(yàn)中,在高氮條件下,對應(yīng)于0.05、0.1、0.5和2mg/L的磷濃度,N/P摩爾比值分別為465/1、232.5/1、46.5/1、11.6/1;在低氮條件下相對應(yīng)的N/P摩爾比值分別為22/1、11.1/1、2.2/1、0.56/1。小球藻與金魚藻共培養(yǎng)時(shí),在高氮條件下,磷濃度小于0.1mg/L(N/P>232.5/1)時(shí),金魚藻在競爭中占據(jù)優(yōu)勢,而小球藻繁殖受抑制,當(dāng)磷濃度大于0.1mg/L(N/P比為232.5/1—11.6/1)時(shí),小球藻的種群數(shù)量升高,而金魚藻的生物量則遠(yuǎn)低于初始值;這種高磷條件下不利于金魚藻生長的現(xiàn)象與王郡等的研究結(jié)果基本一致。在低氮濃度時(shí),高的磷濃度(N/P=0.56/1)能抑制金魚藻的生長而使小球藻占優(yōu)勢。與低氮情況相比,高氮條件對金魚藻、大型溞及小球藻的增長均存在一定抑制作用。從氮磷比的角度分析,也可以這樣認(rèn)為,在藻-草競爭中,水中氮濃度高時(shí),很高的氮磷比對大型沉水植物有利,而較適中的氮磷比,則會使藻占據(jù)優(yōu)勢;而在低氮濃度時(shí),高于氮濃度的磷,會使藻占據(jù)競爭優(yōu)勢。小球藻與大型溞共培養(yǎng)時(shí),兩者的種群數(shù)量均隨磷濃度的升高而增加,且高氮濃度更利于小球藻的繁殖。在高氮情況下,大型溞在磷濃度小于0.1mg/L(N/P>232.5/1)時(shí)占優(yōu)勢,這和有的學(xué)者提出的生物操縱在0.05—0.15mg/L時(shí)有較好的抑藻效果相一致。低氮情況時(shí),大型溞隨磷濃度的增加(N/P比由22/1→0.56/1)其繁殖速度遠(yuǎn)高于小球藻。從氮磷比的角度看,高氮時(shí),磷的相對缺乏有利于大型溞控制藻,低氮時(shí),則磷濃度的增加對大型溞的控藻效果影響不大。Jeppesen,etal.也認(rèn)為如果湖泊N輸入很低以至于N成為營養(yǎng)限制因子,則即使在水體P含量很高時(shí)施行生物操縱也有可能取得成功。這與本研究的結(jié)果是一致的。在兩種氮濃度下進(jìn)行藻-溞-草共培養(yǎng)時(shí),不同磷濃度下三者的種群數(shù)量或生物量的變化趨勢基本相同,在各種氮磷濃度下(N/P比為465/1-0.56/1),8d后,小球藻一直處于負(fù)增長狀態(tài),金魚藻和大型溞處于正增長狀態(tài),尤其是大型溞增加的幅度更加明顯。原因是大型溞數(shù)量的迅速增加,加大了對小球藻的牧食壓力,抑制了小球藻的增長,也為金魚藻的生長創(chuàng)造了有利的環(huán)境條件。與前述的藻、溞、草三者中兩者間的共培養(yǎng)結(jié)果相比,幾乎在任何大小的氮磷比值下,小球藻都受到了抑制,而大型溞和大型沉水植物則處于優(yōu)勢。這說明在藻-溞系統(tǒng)中,大型水生植物的加入,可以大大提高溞對藻的控制效果,減小了由于N/P比的波動(dòng)所引起的負(fù)面影響,也說明生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜和生物多樣性的提高,有利于增強(qiáng)大型水生植物的競爭力、抑制藻的繁殖。因此,單純依靠浮游動(dòng)物牧食浮游植物的生物操縱是難以取得長期良好的效果的,需要實(shí)施其他輔助措施,最有效的方法之一就是恢復(fù)水生植被。武漢月湖在磷濃度明顯高于0.25mg/L的情況下,實(shí)施的生物操縱取得了初步成效,而Scheffer,etal.認(rèn)為,在0.25mg/L以內(nèi)的磷負(fù)荷下,淺水湖泊可以通過沉水植物固定營養(yǎng)物而維持清潔狀態(tài),高于此濃度,浮游植物將會占據(jù)優(yōu)勢。馬劍敏等認(rèn)為,武漢月湖在較高磷濃度下,生物操縱取得初步成效的條件之一是恢復(fù)/重建水生植被。本研究結(jié)果也證明了這一點(diǎn)。3.2種植沉水植物對生物操縱控藻所需的氮磷條件進(jìn)行系統(tǒng)研究對減少水華暴發(fā)、修復(fù)富營養(yǎng)化水體環(huán)境以及構(gòu)建大型沉水植被有重要意義。在富營養(yǎng)化湖泊中,浮游藻類就是利用了水體中豐富的氮磷元素大量繁殖使水表層的透光度大大降低,才制約了沉水植物的正常生長。通過浮游動(dòng)物的攝食(下行作用),可以達(dá)到直接控制浮游植物的目的。在本試驗(yàn)大型溞和小球藻共培養(yǎng)中,大型溞的數(shù)量和小球藻的密度呈顯著相關(guān)性,說明大型溞能對小球藻的密度起有效地控制作用。種植沉水植物(上行效應(yīng))可以保證生物操縱效果。在研究氮磷濃度對藻-溞-草共培養(yǎng)時(shí)的影響中發(fā)現(xiàn),當(dāng)磷濃度小于2mg/L時(shí),大型溞與金魚藻的生物量均有不同程度的升高,對小球藻有明顯的抑制效果。李云祥等研究表明,適當(dāng)提高磷營養(yǎng)水平有利于金魚藻植株的葉綠素合成,而磷濃度過高時(shí)又不利于其合成葉綠素,可見磷濃度因子對金魚藻能否正常生長影響較大。本實(shí)驗(yàn)金魚藻是常見大型水生植物,一方面其通氣組織特別發(fā)達(dá),能在特別缺乏空氣的水中進(jìn)行光合作用產(chǎn)生氧氣,提高水體的溶氧濃度,為大型溞的繁殖及生長提供足夠的氧氣;另一方面,在適宜的環(huán)境下生長時(shí)可抑制浮游植物生長,改變浮游植物結(jié)構(gòu),導(dǎo)致浮游藻類減少同時(shí)為浮游動(dòng)物提供良好的生長環(huán)境,進(jìn)而提