進(jìn)化生物學(xué)：6 生物進(jìn)化方式－小進(jìn)化

生物的進(jìn)化方式與機(jī)制

11/3/20231前幾節(jié)在大時(shí)間尺度上考察了生物的進(jìn)化，了解了生物進(jìn)化的歷史過(guò)程。本節(jié)將在生物組織的不同層次上考察進(jìn)化，即從分子、個(gè)體、種群、物種和種上分類群等各個(gè)組織層次上考察和了解進(jìn)化的規(guī)律和進(jìn)化機(jī)制。不積跬步無(wú)以致千里，不積小流無(wú)以成江海。

——荀子：《勸學(xué)》11/3/20232達(dá)爾文的進(jìn)化理論主要包含兩個(gè)學(xué)說(shuō)：第一，物種是可變的，生物是進(jìn)化的。所有的生物都來(lái)自同一祖先，生物的進(jìn)化是一個(gè)樹(shù)枝狀的不斷分化的過(guò)程；第二，自然選擇是生物進(jìn)化的動(dòng)力。提出了解釋生物是如何進(jìn)化的一個(gè)機(jī)制，認(rèn)為自然選擇是生物進(jìn)化的主要方式，是對(duì)生物適應(yīng)性的最合理解釋。11/3/20233

對(duì)于生物進(jìn)化的觀點(diǎn)絕大部分讀了《物種起源》的生物學(xué)家都很快地接受了這個(gè)事實(shí)，進(jìn)化論從此取代神創(chuàng)論，成為生物學(xué)研究的基石。但對(duì)自然選擇學(xué)說(shuō)許多生物學(xué)家仍猶豫不決。自然選擇學(xué)說(shuō)歸納起來(lái)有5點(diǎn)：（1）遺傳（2）變異（3）繁殖過(guò)剩（4）生存斗爭(zhēng)（5）適者生存11/3/20234達(dá)爾文的進(jìn)化理論是生物學(xué)史的一個(gè)重要里程碑，發(fā)揮了巨大的歷史作用。達(dá)爾文的觀點(diǎn)主要是變異的出現(xiàn)，例如，他對(duì)反祖現(xiàn)象十分重視，如果馬的腿上出現(xiàn)了斑馬樣的條帶就說(shuō)明馬和斑馬來(lái)自共同的祖先，但是馬腿上的條帶是如何發(fā)生的、能不能遺傳、如何遺傳等關(guān)于變異的起源和遺傳問(wèn)題，他就解釋不清了。這就不可避免地使達(dá)爾文的學(xué)說(shuō)帶有歷史的局限性。11/3/20235問(wèn)題：復(fù)雜的動(dòng)物行為是如何進(jìn)化而來(lái)的？愛(ài)心還是本能？11/3/20236

特別是，動(dòng)物的利他行為是如何誕生的？有一些利他行為是所謂“互惠利他”（reciprocalaltruism），即甲幫助乙，并預(yù)料乙在以后會(huì)回報(bào)甲。這種行為對(duì)自己有利，嚴(yán)格地說(shuō)不是真正的利他行為，用自然選擇解釋其起源毫無(wú)困難。但是有一些社會(huì)行為則明顯是利他的，特別是社會(huì)性昆蟲(chóng)的無(wú)私行為，該如何解釋？在達(dá)爾文研究自然選擇理論時(shí)，就對(duì)工蟻的利他行為感到不可思議。11/3/20237如何解決自私的自然選擇和利他的社會(huì)行為的矛盾？11/3/20238

達(dá)爾文注意到，一個(gè)蟻巢中所有的個(gè)體都是最直接的親屬，不是父母與子女關(guān)系，就是兄弟姐妹關(guān)系，因此一個(gè)蟻巢可以視為一個(gè)巨型的個(gè)體，其成員的分工合作就象一個(gè)個(gè)體的不同器官組織分工合作一樣，工蟻放棄了生殖能力為別的螞蟻服務(wù)就象胃放棄了生殖能力為別的器官服務(wù)一樣。工蟻完全放棄了繁殖能力，卻專為別的螞蟻服務(wù)，這似乎是與自然選擇相違背的，因?yàn)樽匀贿x擇是一個(gè)完全自私的過(guò)程，是以個(gè)體的繁殖優(yōu)勢(shì)來(lái)衡量的，那些繁殖能力差的個(gè)體的后代將逐漸被淘汰，更不要說(shuō)根本就不能繁殖的個(gè)體了。11/3/2023911/3/202310自然選擇歷來(lái)被認(rèn)為是對(duì)個(gè)體所做的選擇。但是在1962年，英國(guó)動(dòng)物學(xué)家愛(ài)德華茲（Edwards,1906-1997）認(rèn)為自然選擇也可以對(duì)集體進(jìn)行選擇，“集體選擇”學(xué)說(shuō)可以很容易地解釋動(dòng)物的利他行為，它們是為了集體（特別是物種）的利益而犧牲了個(gè)體利益。但是許多進(jìn)化生物學(xué)家懷疑集體選擇是否能夠發(fā)生。他們堅(jiān)持達(dá)爾文的觀點(diǎn)，認(rèn)為自然選擇只是對(duì)個(gè)體而不是群體做出選擇。如果個(gè)體只是為了集體而犧牲自己和后代的利益，就會(huì)被集體中的自私自利者坐享其成，這種純粹利他的個(gè)體的后代要么也變成自私自利者，要么就被淘汰，因此利他行為被自然選擇所不容。

11/3/2023111975年生物學(xué)家威爾遜（EdwardWilson,）出版了《社會(huì)生物學(xué)：新的綜合》，標(biāo)志著一門(mén)新的學(xué)科——社會(huì)生物學(xué)的誕生。威爾遜將“社會(huì)生物學(xué)”定義為系統(tǒng)地研究所有社會(huì)行為的生物學(xué)基礎(chǔ)，將達(dá)爾文主義與動(dòng)物行為學(xué)綜合起來(lái)。11/3/202312

在最后一章，威爾遜將動(dòng)物行為學(xué)的研究成果推廣開(kāi)去，試圖將進(jìn)化論也用于解釋人類的行為，把心理學(xué)和社會(huì)學(xué)也和進(jìn)化論綜合起來(lái)。恰恰是這一章，引起了激烈的爭(zhēng)議。在威爾遜看來(lái)，人類的行為在很大程度上就像其他動(dòng)物的社會(huì)行為一樣，是由基因決定的，是自然選擇的結(jié)果。盡管其本意不過(guò)是試圖為人類行為的起源提供一個(gè)進(jìn)化論的解釋，而不是宣揚(yáng)什么政治主張，但是這種有遺傳決定論嫌疑的主張讓人聯(lián)想起了20世紀(jì)初期“優(yōu)生學(xué)”運(yùn)動(dòng)的悲劇和納粹的罪惡。因此，在人權(quán)活動(dòng)家看來(lái)，威爾遜是種族主義者。又因?yàn)橥栠d認(rèn)為男女的行為差別由遺傳決定，因此在女權(quán)活動(dòng)家看來(lái)，威爾遜是性歧視主義者。威爾遜開(kāi)創(chuàng)的這個(gè)研究領(lǐng)域，雖然仍不乏爭(zhēng)議，卻已被越來(lái)越多的人承認(rèn)。近十幾年來(lái)，行為遺傳學(xué)和神經(jīng)生物學(xué)的研究已提供了大量的證據(jù)，足以證明至少人的某些行為是受遺傳因素影響的。11/3/202313

20世紀(jì)以來(lái)，隨著遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，一些科學(xué)家用分子遺傳學(xué)和生物統(tǒng)計(jì)學(xué)的知識(shí)來(lái)重新解釋達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)，從量化的角度來(lái)說(shuō)明自然選擇是如何起作用的，使其在邏輯上臻于完善。這樣，生物進(jìn)化的研究就達(dá)到了微觀水平，即從微觀的角度來(lái)探討生物的進(jìn)化機(jī)制。宏觀定性定量微觀11/3/2023141900年，孟德?tīng)柖傻闹匦掳l(fā)現(xiàn)，標(biāo)志著現(xiàn)代遺傳學(xué)的誕生。孟德?tīng)枏?856年起開(kāi)始豌豆雜交試驗(yàn)。經(jīng)過(guò)近10年的潛心研究，孟德?tīng)栍?865年發(fā)表了他的研究報(bào)告。11/3/2023151953年沃森（JamesWatson,1928-）和克里克（FrancisCrick,1916-2004）提出DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型，生物學(xué)從此進(jìn)入了分子時(shí)代。－－分子遺傳學(xué)11/3/202316分子生物學(xué)的研究基本上支持達(dá)爾文的進(jìn)化理論。分子生物學(xué)揭示了生物界在分子水平上的一致性，在所有的生物體中遺傳密碼以及基本的分子機(jī)制都是相同的，證明了進(jìn)化論關(guān)于“所有的生物由同一祖先進(jìn)化而來(lái)”的命題。

蛋白質(zhì)20種氨基酸，基因4種堿基。

11/3/202317分子遺傳學(xué)的“中心法則”表明遺傳信息是單向的，只能從核酸傳向蛋白質(zhì)，而不能從蛋白質(zhì)傳回核酸，從而從根本上否定后天獲得性遺傳的可能性，否證了達(dá)爾文主義在歷史上的主要對(duì)手拉馬克主義。11/3/202318同時(shí)，分子生物學(xué)為研究生物進(jìn)化的過(guò)程和機(jī)理提供了強(qiáng)有力的工具。在以前，生物學(xué)家們只能通過(guò)古生物化石的研究和現(xiàn)存生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)比較確定各物種親緣關(guān)系的親疏，從而繪出種系發(fā)生樹(shù)；現(xiàn)在，我們已完全可以在分子水平上，通過(guò)比較蛋白質(zhì)的氨基酸序列和基因的核苷酸序列，使種系發(fā)生樹(shù)的描繪更精確，達(dá)到了定量化的程度。11/3/20231911/3/20232016

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3B

3A

2B

2A

P.globifera

P.cheilanthifolia

P.anas*

P.rupicola*#

P.roylei

P.torta

P.pheulpinii*

P.likiangensis*

P.confertiflora

P.lutescens*

P.microchila*

P.urceolata*

P.linaeta

P.verticillata

P.longicaulis

P.densispica*#

P.gyrorhyncha*

P.brevilabris*

P.debilis*

P.duclouxii*

P.integrifolia*

P.tatsienensis*

P.tatsienensis*

P.cyathophylla*

P.cyathophylloides*#

P.superba*

P.franchetiana*

P.siphonantha

P.mussotii*

P.paeruptorum*

P.sigmoides*

P.mychophila*

P.resupinata

P.axillaris*

P.rhynchodonta*

P.cinerascens*

P.rudis

P.lachnoglossa*

P.rhodotricha*

P.trichoglossa*#

P.lophotricha*

P.oliveriana#

P.laxiflora

C.sulphurea

O.minor

43

22

30

Grex

Clade

IV

II

I

III

V

Sigmantha

(8)

Sigmantha

(8)

Sigmantha

(8)

Sigmantha

(8)

Sigmantha

(8)

Apocladus(10)

Brachyphyllum(11)

Sigmantha

(8)

Brachyphyllum(11)

Brachyphyllum

(11)

Sigmantha

(8)

Sigmantha

(8)

Sigmantha

(8)

Brachyphyllum(11)

Cyclocladus(3)

Orthosiphonia(9)

Orthosiphonia(9)

Orthosiphonia(9)

Brachyphyllum(11)

Orthosiphonia(9)

Orthosiphonia(9)

Brachyphyllum(11)

DolichophyllumX(12)

DolichophyllumG(12)

Cyathophora(6)

Cyathophora(6)

Cyathophora(6)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Rhizophillum(13)

Pedicualris(7)

Dolichomiscus(4)

Dolichomiscus(4)

Sceptrum(1)

Sceptrum(1)

Sceptrum(1)

Sceptrum(1)

Sceptrum(1)

Neosceptrum(2)

11/3/202321幾個(gè)概念1、種（species）：也叫物種，是具有相似的形態(tài)和生理特征，有一定的自然分布范圍，能自然交配，并產(chǎn)生可育后代的一群生物個(gè)體。2、種群（population）：是指生活在同一環(huán)境中能相互自由交配和繁殖的一群同種個(gè)體。11/3/202322對(duì)于有性生殖的真核生物而言，同種個(gè)體常因地理因素、環(huán)境因素的限制被不同程度地分隔，形成不同程度隔離的個(gè)體集合，稱之為種群。種群內(nèi)個(gè)體交互繁殖的幾率顯著大于不同種群個(gè)體之間交互繁殖的幾率11/3/2023233、基因型(genotype)：控制某一生物性狀（即表型phenotype）的遺傳基因組成。11/3/2023244、基因庫(kù)(genepool)：一個(gè)種群在一定時(shí)間內(nèi)，全部個(gè)體所帶有的全部基因的總和，就叫做一個(gè)基因庫(kù)。種群的基因庫(kù)在一定范圍和一定條件下是相對(duì)恒定的。種群中個(gè)體的基因來(lái)自共有的基因庫(kù)，個(gè)體死亡后，通過(guò)其后代又把個(gè)體基因歸還給基因庫(kù)。11/3/2023255、基因頻率：是指一個(gè)群體中某一等位基因在該位點(diǎn)上可能出現(xiàn)的基因在總數(shù)中所占的比例。例：從某個(gè)種群中隨機(jī)抽出100個(gè)個(gè)體，測(cè)知基因型為AA、Aa和aa的個(gè)體分別是30、60和10個(gè)。那么A和a的基因頻率分別為：100個(gè)個(gè)體的總基因數(shù)為100×2＝200個(gè)其中A基因?yàn)?0×2＋60×1＝120個(gè)a基因?yàn)?0×2＋60×1＝80個(gè)那么，A基因的基因頻率為120/200＝0.6a基因的基因頻率為80/200＝0.411/3/202326CalculatingAlleleFrequencies

Thegenepoolandallelefrequenciesarethesameintwodifferentpopulations,buttheallelesaredistributeddifferentlybetweenheterozygousandhomozygousgenotypes.Inallcases,p+qmustequal1.11/3/2023276、遺傳漂變（geneticdrift）:由于種群太小而引起的基因頻率隨機(jī)增減甚至丟失的現(xiàn)象稱為遺傳漂變。Notethatingeneration2,thepinkwormproduces1offspring,the3greenwormsproducednone,andthedarkbluewormproduced4.4thgenerationOriginalPopulation11/3/202328對(duì)各種瀕危動(dòng)植物來(lái)說(shuō)，由于個(gè)體少，基因庫(kù)變得貧乏，如果基因不斷地丟失，小種群的瀕危動(dòng)植物就有滅絕的可能了。11/3/202329達(dá)爾文式進(jìn)化：達(dá)爾文進(jìn)化理論認(rèn)為進(jìn)化是靠微小變異的累積來(lái)實(shí)現(xiàn)的，自然選擇導(dǎo)致的進(jìn)化只能是非常緩慢的、漸變的過(guò)程，堅(jiān)持“自然界無(wú)跳躍”法則。非達(dá)爾文式進(jìn)化：

20世紀(jì)以來(lái)，隨著分子生物學(xué)和種群遺傳學(xué)的發(fā)展，進(jìn)化理論有了新的發(fā)展：（1）現(xiàn)代進(jìn)化論對(duì)達(dá)爾文式的進(jìn)化給予了新的更加精確的解釋；（2）人們發(fā)現(xiàn)除了由于自然選擇所引起的漸變的進(jìn)化之外，可能還有其它方式的進(jìn)化。一、進(jìn)化理論的發(fā)展11/3/202330英國(guó)的費(fèi)歇（Fisher）、荷爾登（Haldane）和美國(guó)的萊特（Wright）通過(guò)創(chuàng)建群體遺傳學(xué)，為現(xiàn)代進(jìn)化論奠定了數(shù)學(xué)基礎(chǔ)。進(jìn)化論的發(fā)展－－群體遺傳學(xué)11/3/202331群體遺傳學(xué)把生物的進(jìn)化定義為一個(gè)群體內(nèi)部基因頻率的改變。如果某個(gè)基因突變能使生物體具有生存優(yōu)勢(shì)，即使這個(gè)優(yōu)勢(shì)非常小，在自然選擇的作用下，也會(huì)逐漸累積下來(lái)，只要有足夠長(zhǎng)的時(shí)間，就會(huì)逐漸擴(kuò)散到整個(gè)群體，而如果知道了這個(gè)優(yōu)勢(shì)的大小，就可以定量地計(jì)算出該基因頻率的增長(zhǎng)速度。但是自然選擇并不像摩爾根認(rèn)定的那樣必然會(huì)淘汰有害的基因突變，如果有害基因是隱性的話，那么自然選擇只會(huì)降低其頻率，卻不會(huì)消滅它。11/3/202332過(guò)度捕撈使鱈魚(yú)早熟

過(guò)度捕撈不但破壞海洋漁業(yè)資源，還會(huì)改變魚(yú)類的生理現(xiàn)象。一個(gè)典型的例子就是在最近的20多年中，加拿大鱈魚(yú)變得更早熟了。這使得面臨衰退的鱈魚(yú)種群很難恢復(fù)到以前的規(guī)模。科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，對(duì)鱈魚(yú)的過(guò)度捕撈改變了鱈魚(yú)的進(jìn)化過(guò)程，導(dǎo)致了鱈魚(yú)的早熟。有兩種理論解釋這種現(xiàn)象：一種理論認(rèn)為過(guò)度捕撈讓鱈魚(yú)“幸存者”能夠得到更多的食物，從而使其在較小的年齡就能發(fā)育成熟；另一種理論認(rèn)為，捕撈是一種“人工選擇”——那些成熟年齡較小的魚(yú)能夠趕在被捕撈之前把自己的基因傳給后代。而那些成熟晚的鱈魚(yú)還沒(méi)有來(lái)得及繁殖后代，就被漁民捕到了。這樣，早熟的鱈魚(yú)在整個(gè)種群中的比例就會(huì)越來(lái)越大。11/3/202333特別是，如果雜合體（在一對(duì)等位基因中一個(gè)正常一個(gè)有害）比純合體（兩個(gè)等位基因都是正常或有害）更有生存優(yōu)勢(shì)的話，那么自然選擇將會(huì)讓兩個(gè)等位基因的比例保持平衡狀態(tài)－－－平衡假說(shuō)。而且，基因突變是按一定的速率隨機(jī)出現(xiàn)的，即使這些突變沒(méi)有優(yōu)勢(shì)，也會(huì)以低頻率持續(xù)在群體中出現(xiàn)、流通。在環(huán)境變化時(shí)，這些原來(lái)沒(méi)有優(yōu)勢(shì)的突變有可能變得具有優(yōu)勢(shì)，而被自然選擇所利用。這樣，保持遺傳多樣性就有利于一個(gè)群體長(zhǎng)期的生存。－－細(xì)菌抗藥性11/3/202334進(jìn)化論的發(fā)展－－綜合進(jìn)化論由于基因分離和重組，有性繁殖的個(gè)體不可能使其基因頻率恒定地延續(xù)下去，只有交互繁殖的種群才能保持一個(gè)相對(duì)恒定的基因庫(kù)。種群是生物進(jìn)化的基本單位，不是個(gè)體在進(jìn)化，而是種群在進(jìn)化。生物之間的一切相互作用，包括捕食、競(jìng)爭(zhēng)、寄生、共生、合作等等，只要影響基因頻率的變化都具有進(jìn)化價(jià)值。在性狀變異分析時(shí)，還應(yīng)該將可遺的傳變異和非遺傳的變異區(qū)分開(kāi)來(lái)。11/3/202335綜合進(jìn)化論是建立在實(shí)驗(yàn)和定量分析的基礎(chǔ)上，它將自然選擇學(xué)說(shuō)與孟德?tīng)栠z傳定律及分子遺傳學(xué)的基因理論結(jié)合起來(lái)，是對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的進(jìn)一步修正和完善。綜合進(jìn)化論11/3/202336

遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展在使進(jìn)化論的研究更加精確的同時(shí)，也發(fā)現(xiàn)了新的問(wèn)題。自然選擇對(duì)變異作用的兩種觀點(diǎn)：（1）“經(jīng)典假說(shuō)”（摩爾根、繆勒）：認(rèn)為大多數(shù)基因座上的等位基因都是“野生型”的，突變型基因多是有害的，自然選擇會(huì)使突變型基因只以很低的頻率存在。（2）“平衡假說(shuō)”（群體遺傳學(xué)）：認(rèn)為自然選擇也能保持遺傳多樣性，如果雜合體具有優(yōu)勢(shì)，就會(huì)使得大多數(shù)基因位點(diǎn)具有多種等位基因（基因多態(tài)性）。11/3/202337

1966年，杜布贊斯基為了驗(yàn)證“平衡假說(shuō)”，用電泳技術(shù)研究果蠅蛋白質(zhì)的變異，首次對(duì)群體中的遺傳變異程度做了定量的估計(jì)，發(fā)現(xiàn)要比以前認(rèn)為的高得多。在一個(gè)果蠅群體中，大約30％的蛋白質(zhì)是多態(tài)的。以后的研究發(fā)現(xiàn)，一般生物的遺傳多態(tài)性都是10-20％。如此高的遺傳多態(tài)性與“經(jīng)典假說(shuō)”相矛盾，同時(shí)也對(duì)“平衡假說(shuō)”提出了挑戰(zhàn)。11/3/202338

由此出現(xiàn)了“中性學(xué)說(shuō)”學(xué)派，認(rèn)為蛋白質(zhì)存在如此高的多樣性，表明在分子水平上，生物進(jìn)化受自然選擇的作用很小，而是按一定的速率隨機(jī)地突變。

一個(gè)蛋白質(zhì)的變異能夠被保存下來(lái)，不是因?yàn)樗猩鎯?yōu)勢(shì)，而是因?yàn)樗鼘?duì)生存沒(méi)有太大的害處，也就是說(shuō)，它是好的、不好不壞或只有輕微的壞處，都有同等的機(jī)會(huì)被保留下來(lái)（壞處太大當(dāng)然就被自然選擇淘汰了），誰(shuí)能保留下來(lái)是中性漂變的結(jié)果。11/3/202339進(jìn)化論的發(fā)展－－“分子進(jìn)化中性論”1968年由日本學(xué)者木村資生（MotooKimura，1924-1994）提出。依據(jù)：許多核酸和蛋白質(zhì)中的核苷酸和氨基酸的置換并不影響生物大分子的功能。生物體絕大多數(shù)分子突變都是中性的，既無(wú)利也無(wú)害。

a.同義突變（20/64）

b.非功能性突變（如內(nèi)含子、重復(fù)序列等不轉(zhuǎn)錄序列）

c.不改變功能的突變（如細(xì)胞色素C等）基本觀點(diǎn)：11/3/202340遺傳漂變是分子進(jìn)化的基本動(dòng)力，與自然選擇無(wú)關(guān)。只有通過(guò)突變的漂移固定，導(dǎo)致生物形態(tài)和生理上出現(xiàn)差異之后，自然選擇才會(huì)發(fā)生作用最終導(dǎo)致表型進(jìn)化。每一種生物大分子在不同生物中的進(jìn)化速率都是基本相同的。常常是功能上重要的分子進(jìn)化速率低。進(jìn)化是隨機(jī)的和沒(méi)有方向的。分子進(jìn)化中性論11/3/202341分子進(jìn)化中性論

20世紀(jì)50年代,隨著分子生物的興起,使得人們開(kāi)始從分子水平上去揭示生命的本質(zhì)和規(guī)律。這也深刻影響著生物進(jìn)化研究的發(fā)展。既非有害、又非有利的分子變異普遍存在蛋白質(zhì)和DNA都可有很多不影響其本身功能的“多態(tài)性”同工酶同義替換（如三聯(lián)體密碼第三個(gè)核苷酸的替換）內(nèi)含子和重復(fù)序列普遍存在

自私的DNA（selfishDNA）無(wú)用的DNA（junkDNA）11/3/202342除了蛋白質(zhì)的變異數(shù)太高外，中性學(xué)說(shuō)還有其它的依據(jù)：

20世紀(jì)60年代以后，分子生物學(xué)家開(kāi)始能夠測(cè)定蛋白質(zhì)的氨基酸序列，比較不同物種的同一種蛋白質(zhì)的氨基酸序列的異同，推算出蛋白質(zhì)的突變速率大概是每年10-9個(gè)氨基酸。這個(gè)數(shù)目看上去很低，但是木村資生認(rèn)為，如果蛋白質(zhì)的進(jìn)化是受自然選擇的作用的話，這個(gè)數(shù)目則顯得太高了?！斑x擇的代價(jià)”模型：認(rèn)為自然選擇會(huì)給生物體帶來(lái)代價(jià)，導(dǎo)致死亡或絕后，因此自然選擇不能太強(qiáng)，速度不能太快，否則會(huì)引起生物群體內(nèi)個(gè)體數(shù)目的銳減，最終導(dǎo)致滅絕。自然選擇速度的上限是大約每300代發(fā)生一次基因改變。11/3/202343

但木村資生研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于哺乳動(dòng)物而言，蛋白質(zhì)的突變率大概等于每?jī)扇昊蚪M就要發(fā)生一次突變，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于“選擇的代價(jià)”模型的上限，因此蛋白質(zhì)的進(jìn)化不可能是由自然選擇導(dǎo)致的，只能是中性漂變的結(jié)果。中性學(xué)說(shuō)的第三個(gè)依據(jù)是：盡管不同的蛋白質(zhì)的進(jìn)化速率有快有慢，但同一種蛋白質(zhì)都有一個(gè)固定不變的進(jìn)化速率（所謂“分子鐘”）。在木村看來(lái)這不可能是自然選擇的結(jié)果，因?yàn)榄h(huán)境的變化速率不可能是固定不變的，而中性漂變是一個(gè)隨機(jī)的過(guò)程，隨機(jī)的過(guò)程在長(zhǎng)時(shí)間來(lái)看變化總是很穩(wěn)定的。生物形態(tài)的變化無(wú)疑是自然選擇作用的結(jié)果，它們就沒(méi)有分子鐘那樣固定的速率。

11/3/202344中性學(xué)說(shuō)的第四個(gè)依據(jù)是：一個(gè)蛋白質(zhì)的不同部分有不同的進(jìn)化速率。蛋白質(zhì)的不同部分的重要性不同，比如酶的活性區(qū)就要比邊沿區(qū)重要。研究表明，蛋白質(zhì)的重要區(qū)域的進(jìn)化速率要比別的區(qū)域慢。木村資生認(rèn)為，如果自然選擇對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)化起作用的話，一個(gè)區(qū)域越重要，選擇的壓力就越大，它的進(jìn)化速率就應(yīng)該越快才對(duì)。而如果分子進(jìn)化是中性漂變導(dǎo)致的的話，一個(gè)區(qū)域越重要，可能的中性突變就越少，進(jìn)化的速率理所當(dāng)然就顯得慢。11/3/202345

總之，自然選擇無(wú)疑能夠影響并保持分子多態(tài)性，但是中性漂變也是導(dǎo)致某些多態(tài)性的重要因素。有關(guān)中性學(xué)說(shuō)的正確性和適用范圍目前仍然沒(méi)有定論。不過(guò)現(xiàn)在大多數(shù)生物學(xué)家都認(rèn)為，中性學(xué)說(shuō)能夠更好地解釋DNA特別是非功能區(qū)DNA的進(jìn)化，而功能區(qū)DNA和蛋白質(zhì)的進(jìn)化則還要受到自然選擇的作用。

分子進(jìn)化中性學(xué)說(shuō)并不是對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的否定，而是在分子水平結(jié)構(gòu)上來(lái)解釋問(wèn)題，是對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的補(bǔ)充和發(fā)展。11/3/202346現(xiàn)代生物進(jìn)化理論認(rèn)為，進(jìn)化可以分為微觀進(jìn)化（小進(jìn)化）和宏觀進(jìn)化（大進(jìn)化）兩種。美國(guó)生物學(xué)家辛普孫（Simpson）在其《進(jìn)化的速度與方式》一書(shū)中給的定義是：小進(jìn)化是指種內(nèi)的個(gè)體和種群層次上的進(jìn)化改變；大進(jìn)化是指種和種以上分類群的進(jìn)化。也就是說(shuō)，以現(xiàn)生的生物種群和個(gè)體為對(duì)象，研究其短時(shí)間內(nèi)的進(jìn)化改變，是為小進(jìn)化；以現(xiàn)代生物和古生物資料為依據(jù)，研究物種和物種以上的高級(jí)分類群在長(zhǎng)時(shí)間（地質(zhì)時(shí)間）內(nèi)的進(jìn)化現(xiàn)象，是為大進(jìn)化。二、進(jìn)化的方式11/3/202347Microevolutionvs.MacroevolutionNoticethatmacroevolutionwouldrequireanupwardchangeinthecomplexityofcertaintraitsandorgans.Microevolutioninvolvesonlyhorizontal(ordownward)changes—noincreasingcomplexity.

11/3/202348（一）、小進(jìn)化（microevolution）

一個(gè)種群（或一個(gè)物種）中由于基因頻率的改變而導(dǎo)致的進(jìn)化。一個(gè)種群（或一個(gè)物種）在遺傳組成上的微小差異積累導(dǎo)致的微小變化。11/3/202349

小進(jìn)化的基本單位---種群

認(rèn)識(shí)生物界的最直觀、最具體的對(duì)象是生物個(gè)體（包括單細(xì)胞的和多細(xì)胞的），因?yàn)樯幕咎卣魅绶敝?、遺傳、變異都發(fā)生在個(gè)體上。因此，許多進(jìn)化論者視生物個(gè)體為進(jìn)化的基本單位，認(rèn)為進(jìn)化表現(xiàn)為個(gè)體基因和性狀的改變上。然而，由于基因的分離和重組，有性繁殖的個(gè)體不可能使其基因型恒定地延續(xù)下去，只有種群才能保持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的基因庫(kù)，因此，進(jìn)化體現(xiàn)在種群的遺傳組成的改變上。不是個(gè)體在進(jìn)化，而是種群在進(jìn)化。（個(gè)體總是要死亡的，而種群則繼續(xù)保留）11/3/2023501、遺傳平衡定律英國(guó)數(shù)學(xué)家哈迪和德國(guó)醫(yī)生溫伯格先后獨(dú)立地證明，如果一個(gè)種群符合下列條件：①是個(gè)無(wú)限大的種群；②種群間雌雄個(gè)體間的交配是隨機(jī)的；③沒(méi)有突變發(fā)生；④沒(méi)有基因的交流⑤沒(méi)有任何形式的自然選擇那么，種群中各基因頻率可以從一代到另一代維持穩(wěn)定不變。這就是哈迪-溫伯格定律，也叫做遺傳平衡定律。11/3/202351Genotype

AAAa

aaFrequency

p22pqq2（p+q）2

=p2+2pq+q2=1CalculatingHardy–WeinbergGenotypeFrequenciesTheareaswithinthesquaresareproportionaltotheexpectedfrequenciesofpossiblematingsifmatingisrandomwithrespecttogenotype.Becausetherearetwowaysofproducingaheterozygote,theprobabilityofthiseventoccurringisthesumofthetwoAa

squares.11/3/2023522、影響遺傳平衡的因素

從遺傳平衡定律的適用條件來(lái)看，這樣的理想種群在自然界中是不存在的。因而基因頻率總是要發(fā)生改變的。定律從反面證明了進(jìn)化在任何種群中都是要發(fā)生的。影響遺傳平衡的因素主要有：(1)種群的大小。遺傳平衡定律是一個(gè)統(tǒng)計(jì)的定律，只有在數(shù)量很大的種群中，基因庫(kù)才能穩(wěn)定。（例如硬幣正反面、男女比例等）。在種群數(shù)量小時(shí)，基因頻率就可以發(fā)生一定的波動(dòng)。11/3/2023531)遺傳漂變（geneticdrift）

在小的種群中，由于偶然的機(jī)會(huì)而造成基因頻率改變（隨機(jī)增減或丟失）的現(xiàn)象，叫做遺傳漂變，也稱隨機(jī)漂變。假如在一個(gè)群體中，某一基因的頻率為2％，則在一個(gè)50萬(wàn)個(gè)個(gè)體的群體中，有這一基因的個(gè)體有10000個(gè)。假如這一群體只有50個(gè)個(gè)體，那么只有1個(gè)個(gè)體有這種基因。這一基因可能由于偶然機(jī)會(huì)死亡或沒(méi)有交配，并使之在后代中消失。所謂遺傳漂變就是這樣產(chǎn)生的，它是群體數(shù)量大小引起基因頻率改變的一個(gè)方式。11/3/20235411/3/20235511/3/202356瓶頸效應(yīng):一種極端典型的遺傳漂變現(xiàn)象小的生物群體內(nèi)個(gè)體數(shù)量的消長(zhǎng)對(duì)基因頻率的影響11/3/202357APopulationBottleneckPopulationbottlenecksoccurwhenonlyafewindividualssurvivearandomevent,resultinginashiftinallelefrequencieswithinthepopulation.11/3/202358許多動(dòng)物在不同生活季節(jié)中，數(shù)量有很大的差異：春季繁殖，夏季數(shù)量增加到最多．到了冬季，由于寒冷、缺少食物等原因而大量死亡。第二年春季，又由殘存的少量個(gè)體繁殖增多。假如殘存的少數(shù)個(gè)體中，含有某一基因的個(gè)體多，下一世代繁殖后，這一基因的頻率也相應(yīng)增多。反之亦然。11/3/202359遺傳漂變的結(jié)果，可能使中性基因(既無(wú)利又無(wú)害的基因)保存下來(lái)或被淘汰，也可能使有利基因淘汰掉而保存有害基因。如果這留下的基因是有害的，對(duì)這一種群就不利了。對(duì)瀕危動(dòng)物的憂患就是因?yàn)閭€(gè)體少，基因庫(kù)變得貧乏，如果基因不斷消失，小種群的瀕危動(dòng)物就可能絕滅了。正是這個(gè)原因，在野生生物中，有時(shí)由于氣候的變動(dòng)、傳染病的侵襲等原因，會(huì)造成群體數(shù)量的顯著減少。由殘存?zhèn)€體進(jìn)行有性生殖而重新擴(kuò)大的群體中，遺傳漂變的影響相當(dāng)顯著。11/3/202360瓶頸效應(yīng)是有其實(shí)際意義的。在用殺蟲(chóng)藥劑防治害蟲(chóng)時(shí)，敏感性個(gè)體大多被殺死，保留下來(lái)的大都是抗性個(gè)體，這是由于藥劑的選擇作用．增加了抗性基因的頻率。但是到了越冬時(shí)期，由于敏感性個(gè)體的生活適應(yīng)力一般都強(qiáng)于抗性個(gè)體，因而越冬后存活的多數(shù)為敏感性個(gè)體。也就是說(shuō)，在越冬時(shí)朗，殘存下來(lái)的個(gè)體中敏感性基因增多，而抗性基因減少了，結(jié)果下一代中抗性基因頻率下降，敏感性基因頻率升高，這就是瓶頸效應(yīng)－－反選擇作用。所以，當(dāng)使用殺蟲(chóng)藥劑而使昆蟲(chóng)產(chǎn)生抗性后，只要還沒(méi)有成為純系抗性，停止使用這種殺蟲(chóng)藥劑幾年，就可以通過(guò)瓶頸效應(yīng)的反選擇作用使抗性消退，其至完全消失。這一特性可被利用作為防止抗藥性增加的一個(gè)策略。11/3/2023612）奠基者效應(yīng)（foundereffect）

也叫建立者效應(yīng)，它是遺傳漂變的一種極端的情況。假如從一個(gè)大的種群里分出幾個(gè)個(gè)體（如一對(duì)雌雄），遷移到另一個(gè)生物地理區(qū)（如某海島），并與原來(lái)的群體相隔離,自行繁殖后代。在這種情況下，后代的基因型就決定于這些個(gè)體的基因型，不管它們?cè)谶x擇上是否有利。如果后代大量繁殖，就會(huì)形成不連續(xù)的隔離種群。這種現(xiàn)象稱為奠基者效應(yīng)，原來(lái)被分出的幾個(gè)個(gè)體就是后來(lái)新群體的奠基者。11/3/202362Fromanoriginalpopulationwithitsowngenepool,afewindividualssurviveacatastrophe.Theseindividualsbecomethefounders(originators)ofanewpopulation.Astheyreproduce,thenewgenepoolisverydifferentfromthatoftheoriginalpopulation.FounderEffect11/3/202363奠基者效應(yīng)11/3/202364AFounderEffect

PopulationsofthefruitflyDrosophilasubobscura

inNorthandSouthAmericacontainlessgeneticvariationthantheEuropeanpopulationsfromwhichtheycame,asmeasuredbythenumberofchromosomeinversionsineachpopulation.WithintwodecadesofarrivingintheNewWorld,theflieshadincreaseddramaticallyandspreadwidelyinspiteoftheirreducedgeneticvariation.11/3/202365在島嶼生物的形成中，奠基者效應(yīng)起很重要的作用。海島上的許多群體，盡管它們的個(gè)體多到不計(jì)其數(shù)，但一般都是幾個(gè)或一對(duì)奠基者的后裔（如達(dá)爾文地雀）。湖泊、隔離的森林和其他隔離生境中也有這種情況。有人分析，奠基者效應(yīng)在物種進(jìn)化過(guò)程中可能比遺傳漂變有更重要的意義。如兩棲類動(dòng)物是從魚(yú)類發(fā)展來(lái)的，兩棲類的祖先，即一小部分魚(yú)類，離了群，從水域進(jìn)入陸地，在新環(huán)境中繼續(xù)發(fā)展成兩棲類。11/3/202366

人類群體中奠基者效應(yīng)的例子如美國(guó)賓夕法尼亞州的“亞米?！弊濉Ｔ撟寰用裰性幸环N罕見(jiàn)的多指跟矮體型相結(jié)合的隱性純合基因型。這種病最早發(fā)現(xiàn)于1860年，在有文獻(xiàn)可查的100個(gè)病例中，有55例出現(xiàn)在亞米希族居民中。而亞米希族則起源于1744年的一對(duì)外來(lái)移民夫婦。他們就是這個(gè)亞米希族人的奠基者。11/3/202367(2)不隨機(jī)的交配

依照遺傳平衡定律，隨機(jī)交配是維持基因頻率不變的重要條件。但在實(shí)際自然種群中個(gè)體間的交配幾乎永遠(yuǎn)不是隨機(jī)的，它們總是有選擇的（如達(dá)爾文所講的性選擇）。即使交配是隨機(jī)的，能否受孕、胚胎能否發(fā)育，后代有無(wú)生殖能力等也都存在著選擇。因此自然種群的基因頻率幾乎永遠(yuǎn)不能保持穩(wěn)定不變，進(jìn)化也就會(huì)永遠(yuǎn)發(fā)生。11/3/202368NonrandommatingchangesthefrequencyofhomozygotesFlowerStructureFostersNonrandomMating

Thestructureofflowersinplantspeciessuchastheprimrosesensuresthatpollinationusuallyoccursbetweenindividualsofdifferentgenotypes.11/3/202369123連翹雌雄蕊的異位現(xiàn)象11/3/202370(3)突變

突變是種群中遺傳變異的主要來(lái)源。突變?yōu)樽匀贿x擇提供了原材料，從而導(dǎo)致生物的進(jìn)化。突變的方向是隨機(jī)的，突變只是給自然選擇提供原材料，如果突變性狀被選擇，這一突變性狀就在種群的基因庫(kù)中積累增多，如不被選擇，就逐漸被排除。白眼果蠅11/3/202371MostpopulationsaregeneticallyvariableNearlyallpopulationscontainsomelevelofgeneticvariationformanycharacters.ArtificialselectionondifferentcharactersinaEuropeanspeciesofwildmustardproducedmanyimportantcropplants.Plantandanimalbreederscouldachievesuchresultsbecausetheoriginalpopulationhadgeneticvariationforthecharactersofinterest.11/3/202372(4)遷移（基因流動(dòng)）

遷移必然導(dǎo)致基因流動(dòng)。一個(gè)種群的個(gè)體移入另一個(gè)種群中，帶進(jìn)了新的基因，從而使種群基因頻率發(fā)生變化。同樣，種群中一些個(gè)體的遷出也有可能引起基因頻率的改變。例如在非洲黑人中Rh血型基因是相當(dāng)普遍的，原先在種群中的頻率高達(dá)63％。當(dāng)黑人從非洲遷入到美洲并經(jīng)過(guò)許多年后，由于跟白人的通婚而進(jìn)行了基因交流?，F(xiàn)在美洲黑人中Rh基因的頻率已降低為45％，而白人中Rh基因的頻率也有3％。一般講，遷入或遷出的個(gè)體數(shù)目較少，因此，在一個(gè)大的群體里，遷移引起的基因頻率的改變往往不顯著。11/3/20237311/3/202374sourcepopulations:

*goodhabitats*populationsizeisgrowing*emigrantscolonizeothersitessinkpopulations:*poorhabitats*localpopulationsareheadedtowardextinction*immigrantsmayconstantlycolonizesiteEmigrationImmigration11/3/202375Lognormaldistribution11/3/202376(5)自然選擇的作用

自然選擇必然引起基因頻率的改變。自然選擇實(shí)際上是選擇某些基因，淘汰另一些基因，可以理解為是隨機(jī)變異（突變）的非隨機(jī)淘汰與保存。也就是說(shuō)，一個(gè)個(gè)體如果產(chǎn)生了有利于生存的可遺傳的變異，那么，決定這種變異的基因的頻率必將在種群里不斷擴(kuò)大，逐漸取代原有基因，最終形成新的生物類型。

自然選擇是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程，一般有下列幾種主要的類型：穩(wěn)定性選擇、單向性選擇、分裂性選擇和性選擇。11/3/2023771）穩(wěn)定性選擇（stabilizingselection）

穩(wěn)定性選擇是把趨于極端的變異淘汰掉而保留那些中間型的個(gè)體，使生物類型具有相對(duì)的穩(wěn)定性。

這類選擇多見(jiàn)于環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的群體中。選擇的結(jié)果將使性狀的變異范圍不斷縮小，群體的基因型組成更趨于純合。例如，Tower在馬鈴薯甲蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)，能夠過(guò)冬的是那些比較屬于常態(tài)型的個(gè)體，而變異較大的個(gè)體都容易在過(guò)冬中死亡。據(jù)報(bào)道，人類新生兒的體重為平均體重者，其死亡率最低。過(guò)輕或過(guò)重者死亡率均較高。這表明離開(kāi)常態(tài)型的變異個(gè)體容易受到淘汰。11/3/20237811/3/2023792）單向性選擇（directionalselection）把趨于某一極端的變異保留下來(lái)，淘汰掉另一極端的變異，使生物類型朝向某一變異方向發(fā)展，稱為單向性選擇。這種選擇的結(jié)果也會(huì)使變異的范圍逐漸趨于縮小，群體基因型組成趨向于純合。單向性選擇多見(jiàn)于環(huán)境條件逐漸發(fā)生變化的群體中，人工選擇大多屬于這種類型，即定向選擇。在單向性選擇作用下，隨著時(shí)間推移，一個(gè)物種就可能轉(zhuǎn)化為新的物種。在古生物學(xué)上就有這方面的材料，如馬的祖先就朝向體軀增大的方向進(jìn)化，以致逐漸形成體軀高大的現(xiàn)代馬。11/3/202380環(huán)境的變化可使種群中頻率很低的基因迅速增加，從而使生物性狀朝一個(gè)方向迅速發(fā)展。樺尺蛾黑化單向性選擇11/3/20238111/3/202382馬的進(jìn)化11/3/2023833）分裂性選擇（diversifyingselection）

分裂性選擇是把一個(gè)群體中的極端變異個(gè)體按不同方向保留下來(lái)，而中間常態(tài)型則大為減少的選擇。

這種類型也是在環(huán)境發(fā)生變化的群體里進(jìn)行的。在某些特殊環(huán)境下，種群中的兩種或多種極端變異的適合度大于一般的、中間常態(tài)類型，那么，自然選擇將造成種群遺傳組成向不同方向變化。11/3/202384DisruptiveSelectionResultsinaBimodalDistributionThebimodaldistributionofbillsizesintheblack-belliedseedcrackerofWestAfricaisaresultofdisruptiveselection,whichfavorsindividualswithlargerandsmallerbillsizesoverindividualswithintermediate-sizedbills.11/3/202385克格倫島上的甲蟲(chóng)，正是向不同的方向進(jìn)化，才逐漸形成殘翅或翅膀特別發(fā)達(dá)這樣兩種類型，而具有一般飛行能力的（容易被大風(fēng)吹到海里而喪生）逐漸被淘汰了。美國(guó)卡茲基爾山有輕巧型和粗壯型兩類狼，也是分裂性選擇的結(jié)果。11/3/202386上述這三種選擇是最基本的類型11/3/202387NaturalSelectionCanOperateonQuantitativeVariationinSeveralWaysEachcurveplotsthedistributionofbodysizeinapopulationbeforeselection(top)andafterselection(bottom).Naturalselection,byfavoringthephenotypeshowninyellowinthetopgraphs,changestheshapeandpositionoftheoriginalcurve(bottomgraphs).11/3/2023884）性選擇（sexualselection）性選擇的概念：

多數(shù)生物具雌雄異體的現(xiàn)象。與性別相關(guān)的體形、顏色、行為等方面的差異，也是由選擇所促成的，這一類選擇稱為“性選擇”

。那些受異性偏愛(ài)的特征被保留下來(lái)，而不易引起異性注目或喜愛(ài)的特征則遭淘汰。達(dá)爾文曾指出，性選擇是一種特殊的自然選擇，它是由雄性為取得雌性而造成的選擇。按達(dá)爾文的歸納，性選擇的特征至少有以下幾點(diǎn)：11/3/202389第一，性選擇與為了取得食物或空間的生存斗爭(zhēng)無(wú)關(guān)，而且僅發(fā)生于同性別的個(gè)體之間，通常是雄性為獲得配偶所發(fā)生的斗爭(zhēng)；第二，性選擇不是“生存競(jìng)爭(zhēng)”，而是“繁殖競(jìng)爭(zhēng)”，斗爭(zhēng)的結(jié)果，失敗的個(gè)體并不致于死亡，只是生殖較少或不生殖而已；第三，性選擇局限于動(dòng)物界中的許多門(mén)類，不是所有的生物中都有此類選擇；第四，性選擇同樣遵循“優(yōu)勝劣汰”，一般地說(shuō)最強(qiáng)壯的雄性最適于它們?cè)谧匀唤缰械奈恢?，它們留下的后代最多?1/3/202390對(duì)性選擇的評(píng)述

對(duì)于達(dá)爾文性選擇的理論、學(xué)術(shù)界是有爭(zhēng)議的。反對(duì)者（如華萊士）認(rèn)為，這種理論是沒(méi)有實(shí)驗(yàn)根據(jù)的假說(shuō)，雌性動(dòng)物不能賞識(shí)人類所能賞識(shí)的美色、歌舞。他們認(rèn)為雄鳥(niǎo)的鮮艷色彩（特別在交配期）要用純粹生理上的原因去解釋。有人提出，特別是雄性魚(yú)類在繁殖季節(jié)身體上產(chǎn)生的鮮麗耀目的色彩，與性選擇是毫無(wú)關(guān)系的。因?yàn)轸~(yú)類是體外受精的動(dòng)物，雌體將卵產(chǎn)在水中，往往連使卵受精的雄性個(gè)體也未見(jiàn)到，還談得上什么選擇呢？11/3/202391但是，也有許多人（如孟德?tīng)枺┦侵С诌_(dá)爾文這一理論的。他們也以許多實(shí)驗(yàn)資料論證性選擇的存在。例如Regen將雄蟋蟀和雌蟋蟀隔離在小盒子中，放在相互距離很遠(yuǎn)的室內(nèi)，盒子用電話裝置聯(lián)起來(lái)。只要雄蟋蟀鳴叫，雌蟋蟀就跑到聽(tīng)筒的前面。這說(shuō)明雄蟋蟀用鞘翅摩擦發(fā)出的聲音與吸引和刺激雌性有關(guān)。11/3/202392TheLongertheTail,theBettertheMale

Malewidow-birdswithshortenedtailsdefendedtheirdisplaysitessuccessfully,butattractedfewerfemales(andthusfatheredfewernestsofeggs)thandidmaleswithnormalandlengthenedtails.11/3/202393

虎皮鸚鵡雄鳥(niǎo)在頸部有由華麗的羽毛組成的毛領(lǐng)。如果把兩種具有不同毛領(lǐng)的雄鳥(niǎo)放到鳥(niǎo)籠中去，那么雌鳥(niǎo)喜歡具有更華麗的毛領(lǐng)的雄鳥(niǎo)。如果在具有遜色的毛領(lǐng)的雄鳥(niǎo)上人為地貼上深色的羽毛，其成功率更大；至于那些毛領(lǐng)被割掉的雄鳥(niǎo)則完全失敗。顯然，虎皮鸚鵡雌鳥(niǎo)對(duì)配偶的選擇與雄鳥(niǎo)裝飾的發(fā)達(dá)程度有關(guān)。11/3/202394Thisexperimentdemonstratedthatbrightbillcolorinthemalezebrafinchdoesindeedindicateahealthyindividual.(b)Femalezebrafinches(thebirdbelow)preferentiallychoosemateswiththebrightestbillcolor—thuschoosing

thehealthiestmales.BrightBillsSignalGoodHealth11/3/202395

Sheldon、Reed曾對(duì)果蠅的性選擇作過(guò)試驗(yàn)。在培養(yǎng)群中放有同等數(shù)量的紅眼雌雄果蠅和白眼雌雄果蠅。這兩類果蠅的健康狀況和個(gè)體存活時(shí)間已由實(shí)驗(yàn)證明是相似的。經(jīng)過(guò)25代后，培養(yǎng)群中卻只有紅眼果蠅而找不到任何白眼類型。根據(jù)記錄資料證實(shí)，不僅紅眼雌果蠅確實(shí)優(yōu)先選擇紅眼雄果蠅，而且白眼雌果蠅也優(yōu)先選擇紅眼雄果蠅。在極其短暫的時(shí)間內(nèi)，培養(yǎng)群中輕而易舉地排除了某種果蠅的存在，這完全由于性選擇的結(jié)果。11/3/202396

Catchpole通過(guò)對(duì)食米鳥(niǎo)（Acrocephalus）鳴聲的研究也有力地證實(shí)了性選擇的存在。他運(yùn)用錄音機(jī)、擴(kuò)音器、聲波記錄儀等儀器所獲得的數(shù)據(jù)，分析了鳴聲與尋找配偶的某些關(guān)系。

通過(guò)數(shù)十年的研究發(fā)現(xiàn)：食米鳥(niǎo)配對(duì)后鳴叫時(shí)間大為減少甚至停止，而且鳴聲結(jié)構(gòu)越復(fù)雜的越容易找到配偶。據(jù)此他指出，在這一大類鳥(niǎo)中，尋求配偶是鳴叫的主要因素，其次才是保衛(wèi)和爭(zhēng)奪地盤(pán)。11/3/202397從上述事例說(shuō)明，性選擇是生物界中廣泛存在的事實(shí)。性選擇的意義是使適應(yīng)性較強(qiáng)的個(gè)體得到更多的繁殖機(jī)會(huì)，有利于提高后代的遺傳素質(zhì)。因而它是自然選擇中的一個(gè)重要內(nèi)容。當(dāng)然，性選擇的理論也有它不完備之處。例如有些生物經(jīng)過(guò)選擇后，并不一定對(duì)進(jìn)化有利。在一些鳥(niǎo)、獸以及昆蟲(chóng)中，色澤鮮艷（如孔雀）和頂角發(fā)達(dá)（如巨鹿）的