植物學(xué)教學(xué)課件：第八章 苔蘚植物(Bryophyta)

第八章苔蘚植物(Bryophyta)一、概論二、苔綱三、角苔綱四、蘚綱五、苔蘚植物的起源和演化第一節(jié)概論

一、苔蘚植物基本特征：苔蘚植物是一群沒有維管組織的小型有胚植物，是高等植物中比較原始的一個類群，是植物從水生環(huán)境向陸生過渡的一個類群具初步的根莖葉分化，無維管組織。生殖器官多細胞，雌性生殖器官形成頸卵器，故又稱頸卵器植物。精卵結(jié)合形成合子，合子發(fā)育過程中產(chǎn)生胚，故又稱為有胚植物和高等植物。生活史：具明顯世代交替，配子體占優(yōu)勢，孢子體生活周期較短且寄生于配子體上?！鶡o維管組織，配子體占優(yōu)勢是苔蘚植物與其它高等植物的最大區(qū)別。二、配子體的形態(tài)結(jié)構(gòu)：體型：葉狀體：無莖葉的分化的扁平葉狀體。擬莖葉體：有假根和類似莖、葉的分化，稱擬莖葉體。葉稱擬葉，中肋為類似葉脈的結(jié)構(gòu)。擬葉可吸收養(yǎng)料或具機械支持作用。無真正的根，僅具假根，由單細胞或一列細胞組成。無維管組織的分化，內(nèi)部構(gòu)造簡單，無中柱，不具維管束，僅在一些較高級的類群中有皮部和中軸的分化，具類似輸導(dǎo)組織的細胞群，但輸導(dǎo)能力弱。

三、繁殖：有性生殖雌、雄生殖器官都是由多細胞構(gòu)成1、雌性生殖器官，頸卵器archegonium①外形瓶狀，上狹、下膨大，分成頸部和腹部②頸溝內(nèi)有一串頸溝細胞，腹壁由2-3層細胞構(gòu)成，中間有一大型的卵細胞；卵細胞與頸溝細胞之間稱腹溝，內(nèi)有一腹溝細胞。2、雄性生殖器官，精子器antheridium①外形棒狀或球狀，外壁由一層細胞構(gòu)成，內(nèi)有多數(shù)精子。②精子長而卷曲，具兩條鞭毛形狀，可見其受精作用依賴于水受精過程成熟的頸卵器，頸溝細胞和腹溝細胞破裂，精子借助于水，游動進入頸卵器，與卵結(jié)合形成合子，不經(jīng)休眠形成胚，稱有胚植物，胚的形成是陸生植物進化的里程碑，標志著高等有胚植物進化歷程的開始。四、孢子體及無性生殖1、孢子體由胚在頸卵器內(nèi)進一步發(fā)育而來，包括孢蒴（上端膨大的孢子囊），蒴柄和基足（伸入配子體組織中吸收養(yǎng)料）。2、孢子的產(chǎn)生：孢蒴內(nèi)的造孢組織產(chǎn)生孢子母細胞經(jīng)減數(shù)分裂形成四分孢子，孢子的散發(fā)不再借助于水，而是利用彈絲或蒴齒，孢子體無性生殖產(chǎn)生孢子，為孢子減數(shù)分裂型的生活史。3、孢子萌發(fā)：孢子在適宜的環(huán)境中萌發(fā)，先形成絲狀的結(jié)構(gòu)的原絲體protonema，由原絲體發(fā)育成配子體，苔蘚植物具原絲體階段，反映了苔蘚植物祖先曾經(jīng)歷過絲狀體或原絲體階段。地錢成熟的孢子體葫蘆蘚的原絲體五、苔蘚植物的適應(yīng)性特征適應(yīng)陸生的特點：1、生殖器官多細胞：有不孕性細胞保護其生殖細胞；2、受精卵在頸卵器內(nèi)發(fā)育成胚；3、孢子的散布不借助于水；4、植物體具吸收、輸導(dǎo)和支持結(jié)構(gòu)。5、有些種類在長期和高強度的干旱條件下仍能存活。限制其只能生于陰濕的環(huán)境中1、無維管束組織，無中柱；2、無真正的根：假根主要起機械支持作用，靠植物體直接吸收水、無機鹽；3、精子具鞭毛，受精作用依賴于水六、主要類群全世界23000種，中國2800種。根據(jù)其營養(yǎng)體形態(tài)結(jié)構(gòu)，生殖器官的形成和發(fā)育以及生態(tài)適應(yīng)性等特征，分為3個綱，苔綱Hepaticae角苔綱Anthocerotae蘚綱Musci第二節(jié)苔綱

Hepaticae

配子體葉狀二叉分枝，有背腹之分，在背面中肋上生有胞芽杯，腹面生有假根和紫褐色的鱗片一、基本特征：1、生境及分布：多生長在陰濕的土地、巖石、樹干或樹葉上，還有一些漂于水面或沉于水底。2、配子體：植物體背腹式，常具假根葉狀體（地錢目），擬莖葉體（葉苔目）。3、孢子體比較簡單，有孢蒴、蒴柄，無蒴齒，蒴軸。孢蒴具彈絲（散發(fā)孢子）孢子萌發(fā)時，原絲體階段不發(fā)達，一個原絲體發(fā)育成一個配子體。二、分類：苔綱通常分為6目：藻苔目（Takakiales）美苔目(Calobtyales)葉苔目(Jungermanniales):擬莖葉體，腹面多無鱗片，蒴壁多層細胞，四瓣裂，雌雄同株或異株。叉苔目(Metzgeriales)囊果苔目(Sphaerocarpales)地錢目(Marchantiales)：葉狀體腹面具鱗片，蒴壁不規(guī)則開裂，雌雄異株。三、代表植物1、地錢屬Marchantia，地錢目的代表植物（1）配子體：形態(tài)：綠色二叉分枝的葉狀體，有背腹之分，多層細胞，背面上表皮有斜方形網(wǎng)紋，中央有一白點（通氣孔），腹面具假根及褐紫色鱗片。二叉分枝的凹入處為其生長點部分。由頂端細胞分裂產(chǎn)生新細胞，進一步形成配子體的各種組織。內(nèi)部結(jié)構(gòu)①上表皮：最上面一層細胞②通氣孔（區(qū)別氣孔）：由數(shù)個細胞組成的煙囪狀構(gòu)造，無閉合能力。③氣室：表皮下方，④同化組織：氣室底部含許多葉綠體細胞限界細胞：氣室間不含或稍含葉綠體的細胞。⑤薄壁組織：內(nèi)含淀粉或油滴。⑥下表皮：與薄壁組織緊緊相連。⑦假根、鱗片。地錢配子體切面觀地錢配子體切面及配子體背面觀（2）有性生殖：雄生殖托antheridiophore：在雄株植物體中肋位置上長出。雄生殖托圓盤狀，具長柄，托內(nèi)具多個精子器腔，每一腔內(nèi)具一個精子器，腔有小孔與外界相通。精子器結(jié)構(gòu)：卵圓形，1層外壁，下有短柄與雄生殖托相連。精子形狀：細長兩條頂生鞭毛，精子器內(nèi)具多數(shù)精子。雌生殖托，在雌株植物體中肋上長出，具長柄，托盤指狀深裂，8-10條芒線；芒線間一列倒懸的頸卵器，每行頸卵器兩側(cè)各有一片薄膜將其遮住（蒴孢），假蒴苞。頸卵器：瓶狀具頸部、腹部及一個短柄。精卵結(jié)合：雌雄生殖器官成熟，精子逸出，借水進入成熟的頸卵器，與卵結(jié)合，合子發(fā)育成胚，再形成孢子體。雄生殖托和精子器雌生殖托和頸卵器頸卵器地錢地錢屬的受精卵和孢子體的發(fā)育過程（3）孢子體孢蒴：頂端孢子囊蒴柄：孢子囊基部短柄基足：膨大而伸入配子體組織內(nèi)的部分，吸收營養(yǎng)無性生殖：孢蒴內(nèi)的細胞減數(shù)分裂，形成同型異性四分孢子；有些細胞不經(jīng)過減數(shù)分裂，伸長，細胞壁螺旋加厚形成彈絲。孢蒴成熟后，撐破假蒴孢伸出來，頂部不規(guī)則開裂，孢子借助彈絲作用散布出去。孢子：減數(shù)分裂形成彈絲：未減數(shù)分裂的細胞延長形成，具雙螺旋厚壁，具有感濕性，干燥時扭轉(zhuǎn)，潮濕時伸展，有助于孢子散發(fā)。（4）營養(yǎng)繁殖胞芽：生于葉狀體背面中上的綠色芽杯內(nèi)，為多細胞的圓片狀體，側(cè)面觀如雙面凸透鏡，顯微鏡下呈鼓藻形，下端具短柄，四周具半透明油細胞，中部兩邊有缺口，具生長點細胞。地錢的孢芽杯地錢的生活史地錢的生活史小結(jié)孢子

原絲體

雌、雄配子體有性生殖結(jié)構(gòu)（生殖托、精子器、頸卵器）

精子、卵（配子體世代或有性世代sexualgeneration，單倍體）合子

胚

孢子體（孢子體世代或無性世代asexualgeneration，二倍體）有性生殖營養(yǎng)繁殖2、光萼苔屬Porella葉苔目常見種類

葉苔目約8000種，熱帶地區(qū)多見，具多數(shù)葉附生苔類，光萼苔屬分布較廣，常在熱帶或較溫暖地區(qū)，成片匍匐?yún)采陉帩袷^或樹干上。（1）配子體為擬莖葉體，有背腹之分。葉單層細胞，排成3列（假5列）：2列側(cè)葉（背瓣、腹瓣）1列腹葉。假根單細胞，莖匍匐，橫斷面呈圓形，細胞無組織分化。雌器苞（頸卵器），雄器苞（精子器）生于側(cè)生短枝。（2）受精卵經(jīng)胚發(fā)育成孢子體:孢蒴,圓形、成熟時四瓣縱裂；蒴柄，粗、柔軟；基足。（3）孢子借彈絲作用散布體外，彈絲具兩條螺紋加厚。孢蒴開裂，孢子子散出葉苔目的其它種類如片葉苔屬Riccardia：葉狀體類型。塔葉苔屬Schiffneria：介于兩者之間，葉三列，腹面葉較大。第三節(jié)角苔綱(Anthocerotae)

一、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征配子體具背腹之分的葉狀體。葉綠體具蛋白核。精子器和頸卵器埋于葉狀體內(nèi)。孢子體細長圓柱形，無蒴柄，具蒴軸，成熟時縱裂。約100種。1、角苔屬Anthoceros角苔綱代表屬（1）配子體：外形：具背、腹面的葉狀體；葉狀體邊緣有缺刻，呈蓮座狀，腹面具假根。結(jié)構(gòu)：無組織分化，每個細胞含一個大葉綠體，在葉綠體上常有1個蛋白核，與綠藻相似。葉狀體腹面有膠質(zhì)穴，有念珠藻Nostoc附生。精子器和頸卵器埋于葉狀體內(nèi)，頸卵器無壁層。注意：精子器具壁而頸卵器腹部無壁。精子器和頸卵器（2）孢子體：較發(fā)達孢子體細長呈長針狀，莖部有基鞘，無蒴柄，有蒴軸，具發(fā)達基足，其上為孢子囊。外壁：含葉綠體，表皮上具氣孔，多層細胞。可獨立生活一段時期。造孢組織形成四分孢子，假彈絲來源于不育細胞，4-5個細胞形成。孢子體基部具分生能力，能繼續(xù)生長。孢子體自上而上依次成熟，孢子成熟后，囊壁自上而下縱裂成2瓣；孢子借假彈絲的扭轉(zhuǎn)力散出；蒴軸殘留于葉狀體。（3）角苔綱與苔綱有較大區(qū)別：細胞結(jié)構(gòu)：常一個葉綠體，葉綠體上具有一個淀粉核。生殖器官：精器、卵器源于內(nèi)部組織，埋于葉狀體中。孢蒴：無蒴柄，具蒴軸，孢蒴基部成熟較晚，孢蒴增長；蒴壁具通氣孔。第四節(jié)蘚綱Musci一、蘚綱的基本特征：

1、配子體：有莖葉分化，擬莖葉體；葉螺旋排列，故植物體呈輻射對稱，無背腹之分；莖常有中軸分化；多數(shù)種類葉具中肋；假根由一列細胞構(gòu)成。

2、孢子體：復(fù)雜，蒴柄堅硬；有蒴軸；具蒴蓋、蒴齒、環(huán)帶的分化，成熟時蓋裂；由蒴齒機制散發(fā)孢子；無彈絲及假彈絲。3、原絲體：發(fā)達，一個原絲體常形成多個植株

葫蘆蘚一種二、分類：蘚綱分為三個目(1)泥炭蘚目Sphagnales：沼澤生；側(cè)枝叢生成束，葉具無色大型死細胞，假蒴柄延長，植物體黃白色或灰綠色。(2)黑蘚目Andreaeales：高山生，孢蒴4瓣裂，假蒴柄延長；植物體紫藍色或赤紫色。(3)真蘚目Bryales：生境多樣，植株可叢生成束；孢蒴不瓣裂；植株顏色多種。1、泥炭蘚屬.Sphagnum泥炭蘚目Sphagnales.泥炭蘚科Sphagnaceae本目僅1科1屬。（1）習(xí)性：叢生水濕或沼澤地區(qū)及森林洼地泥炭蘚沼澤及其上生長的植物（2）配子體：體型灰白或灰黃色，叢生成墊狀，上部不斷生長，下部不斷死亡，死亡部分成密集塊狀，常形成泥炭，由于泥炭具酸性和厭氧的特性，它里面的微生物對有機物的降解變得非常緩慢，因此存在于泥炭中的有機物不易分解。保存于泥炭蘚沼澤中的2000年前的人類遺體莖直立，頂端分枝短而密集，成頭狀，側(cè)枝叢生：弱枝下垂，強枝上仰。莖橫切面圓形，皮部細胞大型、無色、透明。中軸細胞小型，多為厚壁或薄壁，無假根。葉片單層細胞組成，無中肋。葉細胞有兩種：活細胞細長、小型，含chl.體；死細胞大型、無色，細胞wall有螺紋加厚及水孔?；罴毎苓M行光合作用，制造有機養(yǎng)料。死細胞具吸水和貯水作用。（3）有性生殖：

精子器和頸卵器分別生于主莖頂部不同小枝上。精子器：具長柄，球形，單生于小枝葉腋。頸卵器：具柄，1-4集生于小枝頂端。（4）孢子體：孢蒴球形，三個部分組成：蒴蓋圓形，一層細胞，外無蒴帽；造孢組織覆罩于蒴軸上，造孢細胞R！形成四分孢子；蒴軸半圓形。蒴柄：極短，不延伸?；悖夯颗虼?，埋于配子體內(nèi)。假蒴柄：著生孢子體的小枝頂端，隨著孢子體的生長而延長，將孢子體舉出枝外。成熟后，孢蒴紫褐色，由于內(nèi)部壓力，稍干燥或經(jīng)震動由蒴蓋處裂開，橫裂。（5）原絲體：1個原絲體只形成一個植物體（配子體）本屬約300種，世界各地均有分布，成以北溫帶分布較廣，中國主要分布在東北、西北和西南部的高寒地區(qū)。泥炭蘚屬２、黑蘚屬Andreaea黑蘚目Andreaeales黑蘚科Andreaeaceae1科，2屬。我國僅1屬。（1）配子體：棕色或黑棕色，直立叢生、墊狀。莖：莖圓柱狀。葉：葉片細胞厚壁，有中肋1-2條或退化，除中肋外都由1層細胞構(gòu)成。細胞內(nèi)含油滴（2）有性生殖：雌、雄同株或異株，同株時，精子器和頸卵器生于不同枝的頂端柄。（3）孢子體：孢蒴：長卵形，有蒴帽、蒴軸，無蒴蓋、蒴齒。(蒴蓋：孢子體的一部分。蒴帽：配子體的頸卵器壁。)蒴柄：極短（有假蒴柄）基足：插入由配子體延伸形成的假蒴柄內(nèi)。孢蒴成熟時，孢子囊壁常4縱裂或6、8縱裂，但頂部與基部仍然相連。（4）原絲體片狀，在其中央和邊緣均可產(chǎn)生芽體，本屬全世界120種，我國約6種。黑蘚屬３、葫蘆蘚屬Funaria真蘚目Bryales是蘚類中最大的一個目，種類最多分布最廣。葫蘆蘚FunariahygrometricaHedw.小型蘚類，常在田園、庭園，路旁生長，遍布全國。（2）配子體植物體高約2cm左右，莖短小，直立、叢生，有莖葉分化；基部具假根。莖分化為表皮、皮層和中軸。表皮和皮層由薄壁細胞組成，中軸：細胞縱向延長，但并不形成真正的輸導(dǎo)組織。輻射對稱植物體。葉叢生于莖的上部，卵形或舌形，排列疏松，葉具1條明顯的中肋,其余地方均由一層細胞構(gòu)成。葫蘆蘚（3）有性生殖：雌雄同株，雌雄生殖器官分別生在不同枝的頂端。

雌器苞雄器苞

①雄器苞著生于雄枝頂端，雄枝頂端葉形較大，外張，形如一朵小花。②雌器苞著生于雌枝頂端，雌苞葉覆瓦狀排于莖上，狀如頂芽。精子器：棒狀，基部有小柄，內(nèi)生有精子（具2條頂生鞭毛），成熟后精子器頂端裂開。側(cè)絲：分布于精子器之間一系列細胞構(gòu)成，但頂端細胞明顯膨大，作用是保存水分，保護精子器。頸卵器：瓶狀，頸部細長，腹部膨大，腹部有長柄著生于枝端，頸部：壁1層細胞內(nèi)頸溝細胞1串。腹部：壁2-3層細胞，內(nèi)卵細胞1個。頸溝細胞與卵細胞之間具一個腹溝細胞（4）孢子體：基足：伸入母體之內(nèi)，吸收養(yǎng)料蒴柄：初期生長較快，而將孢蒴頂出勁卵器之外，蒴帽：撕裂的頸卵器部分，附著于孢蒴頂部，形成蒴帽，配子體部分。孢蒴：蒴蓋（operculum）；蒴壺（urn）：表皮，蒴壁，營養(yǎng)絲和氣室，蒴軸蒴臺（apophysis）；環(huán)帶（annulus）：蒴蓋和蒴壺相鄰處有表皮細胞加厚形成，環(huán)帶內(nèi)側(cè)生有蒴齒（peristomalteeth）；環(huán)帶成熟孢子體和孢蒴蒴齒（5）原絲體：一個原絲體可以產(chǎn)生幾個芽體，每一個芽都能形成一個新植物體。葫蘆蘚的生活史第五節(jié)苔蘚植物的起源和演化苔綱角苔綱蘚綱配子體葉狀體或擬莖葉體，具背腹之分，兩側(cè)對稱。葉無中肋，莖由同形細胞構(gòu)成，無中軸分化，假根為單細胞。細胞具油體，葉綠體多數(shù)。葉狀體，具背腹之分，假根為單細胞。細胞含1枚葉綠體，具淀粉核，不含油體。擬莖葉體，多輻射對稱。葉常具1-2中肋，偶退化，莖常具中軸，假根由單列細胞構(gòu)成。細胞不含油體，葉綠體多數(shù)。孢子體蒴柄不發(fā)達，常柔弱，在孢蒴成熟之后延伸，無蒴蓋和蒴齒，孢蒴成熟后多縱裂，多有彈絲（單細胞）構(gòu)造。無蒴柄，具蒴軸，成熟時先端2裂，假彈絲由單列細胞構(gòu)成。蒴壁具氣孔。蒴柄堅挺發(fā)達，在孢蒴成熟之前即延長，具蒴帽，蒴蓋，有蒴齒，無彈絲或假彈絲，成熟時多蓋裂。蒴壁具氣孔。原絲體原絲體不發(fā)達，一原絲體僅發(fā)育成一個植物體。原絲體不發(fā)達，一原絲體僅發(fā)育成一個植物體。原絲體發(fā)達，一個原絲體可發(fā)育成多個植物體。二、苔蘚植物的起源與演化由于其生活史很特殊，因此對苔蘚植物的來源問題，迄今尚未得出結(jié)論，另一個原因是缺少化石方面的證據(jù)，只能將其與現(xiàn)存的其它植物比較，分析其異同，找出其聯(lián)系，進而追溯其來源。根據(jù)現(xiàn)代植物學(xué)家的看法主要有兩種主張。（一）起源于藻類（二）起源于裸蕨（一）綠藻起源說1、起源于綠藻細胞水平來看：苔蘚植物的葉綠體與藻類的載色體相似，具相同的葉綠素a、b和葉黃素；光合產(chǎn)物都是淀粉；角苔中的大型蛋白核也與綠藻植物相似。有性生殖：苔蘚植物的精子具2條等長的頂生尾鞭型鞭毛，與綠藻精子相似。生活史：苔蘚植物孢子萌發(fā)，先經(jīng)過原絲體階段，其原絲體很像絲狀綠藻；綠藻門鞘毛藻屬(Coleochaefe)的合子萌發(fā)時也有不離開母體的現(xiàn)象，與苔蘚植物的合子在配子體內(nèi)發(fā)育的方式很相似；綠藻中也有一些類型具典型世代交替。存在一些中間類型：佛氏藻，藻苔。佛氏藻Fritschielletuberosa，綠藻門，膠毛藻科，直立氣生枝系：單列絲狀，穿出土表，外有膠質(zhì)層，并交織成墊狀。

匍匐枝：細胞向3個方向分裂，產(chǎn)生“塊狀的細胞群”，類似薄壁細胞，無色假根細胞。藻苔Takakialepidozioides配子體無假根，只有合軸分枝的主莖上，有螺旋帶狀著生的小葉，小葉深裂成2-4瓣，線形，有頸卵器，器壁多層細胞組成。藻苔的精子器，精子和孢子體迄今尚末發(fā)現(xiàn)，配子體的形態(tài)結(jié)構(gòu)都很象藻類，故在未發(fā)現(xiàn)頸卵器時，一直認為它是藻類植物。佛氏藻藻苔（二）裸蕨退化說主張此觀點者認為配合體占優(yōu)勢的苔蘚植物，是由裸蕨類孢子體逐漸退化，配子體進一步復(fù)雜化的結(jié)果。1、裸蕨類角蕨屬（Hornea），鹿角蕨屬（Rhynia）無真正的根與葉，只在橫生的莖上生有假根。2、角蕨屬，鹿角蕨屬，孢囊蕨屬（Sporogonifes）的孢子囊內(nèi)具1中軸構(gòu)造，與角苔屬，泥炭蘚、黑蘚孢子囊中的蒴軸很相似。3、據(jù)地質(zhì)年代的記載，裸蕨類出現(xiàn)于志留紀，苔蘚出現(xiàn)于泥盆紀中期，晚數(shù)千萬年。三、苔類與蘚類何者進化與起源的觀點有關(guān)。起源于鞘毛藻，苔類原始，背腹之分葉狀體向直立