云南松天然優(yōu)良林分營建母樹林及遺傳增益分析

云南松天然優(yōu)良林分營建母樹林及遺傳增益分析

云南松是云南省最重要的造林樹種。但人工造林良種使用率較低,人工林中地盤松和彎扭松較多,往往成林不成材。選擇天然優(yōu)良林分,疏伐改建為母樹林提供良種,是改善這種狀況的有效方法之一。故1986～1998年在滇西騰沖縣古永林場和滇中永仁縣白馬河林場,進行了云南松天然優(yōu)良林分疏伐營建母樹林的試驗研究。1試驗內容1.1試驗設計及調查不同疏伐強度營建云南松母樹林的試驗在騰沖縣古永林場進行,試驗林分為1969～1970年采伐后天然更新的云南松純林。據1985年調查,林木平均年齡16.7年,樹高10.4m,胸徑10cm,枝下高6.1m,冠幅1.46m,每公頃有立木3765～8775株,立木直干直紋率達99%,郁閉度一般保持在0.9左右。林分平均綜合選擇指數0.38>0.37,屬云南松優(yōu)良林分。疏伐強度以郁閉度控制,疏伐后保留郁閉度0.2、0.3、0.4和0.6(對照,僅伐除被壓木和少量Ⅲ級木),采用單因素隨機區(qū)組設計,共設置試驗小區(qū)16塊,每小區(qū)面積600m2。疏伐原則是“留優(yōu)去劣,均勻疏伐”,試驗采取兩次定型間伐模式。1986年按設計的疏伐強度進行首次疏伐,當試驗林分郁閉度有明顯改變時,于1990年再次進行疏伐,使林分郁閉度調整至原水平。為掌握母樹林樹體發(fā)育及結實性能,設置固定樣地9塊,每小區(qū)面積450m2。樣地每木編號,每年底觀測年齡、樹高、胸徑、枝下高、冠幅及單株結實量,計算郁閉度、冠厚、樹冠側面積、樹冠體積和結實量等指標。并于1988年、1990年和1994年采種,對球果重量、出種率、千粒重及發(fā)芽率、發(fā)芽勢等指標進行了測定。1.2子代遺傳生產力的測定分別在滇西騰沖縣古永林場和滇中永仁縣白馬河林場,營造子代測定林進行。1.2.1混合樣地設置及試驗設計優(yōu)良林分子代測定試驗以林分為參試單元,分別在各片天然優(yōu)良林分固定樣地中采集種子混合后作樣本(滇西9個,滇中6個),以當地3批以上的商品種子等量混合后作對照,采用完全隨機區(qū)組設計,于1988～1989年分別在滇西和滇中營建子代林,試驗面積2.67hm2。1.2.2生長、形質和生長調查研究母樹林子代測定試驗以家系作為樣本單元,供試種子分別采自云南和四川的4片云南松母樹林:滇中(1～24號家系)、滇西(25～44號家系)、滇東南(45～60號家系)、川西南(61～80號家系)。以全省3批以上的商品種混合為81號作對照,采用9×9平衡格子設計,于1990年在滇西和滇中共同營建子代林6.33hm2。參試苗木在出圃前對各生長性狀進行了測定。幼樹3年生后,每年定株觀測樹高、地(胸)徑、第1輪側枝分枝數、冠幅、樹干通直度和結實量等性狀。7年生時測定單株的木紋理扭轉度、第2輪側枝10cm長度內的松針束數,每株抽取30束松針測定每束松針的針葉數及針葉長。2不同稀疏修剪強度的母林果實2.1不同疏伐強度對林分郁閉度的影響(1)0.2、0.3和0.4幾種疏伐強度對母樹樹冠的生長發(fā)育均有促進作用。隨著疏伐強度的加大,樹冠的增長也隨之增加,幾種疏伐處理的冠幅、冠厚、樹冠側面積和樹冠體積的增值均大于對照。至1995年,0.2疏伐強度的冠幅、冠厚、樹冠側面積和樹冠體積的增值分別為3.06m、3.4m、62.8m2和77.8m3,0.3疏伐強度的冠幅、冠厚、樹冠側面積和樹冠體積增值分別為4.19m、4.1m、90.2m2和122.8m3,0.4疏伐強度的冠幅、冠厚、樹冠側面積和樹冠體積增值分別為2.63m、3.6m、58.2m2和67.1m3,而對照的冠幅、冠厚、樹冠側面積和樹冠體積增值分別為2.05m、3.3m、38.8m2和35.3m3。(2)疏伐后母樹的枝下高能保持相對穩(wěn)定,疏伐強度愈大,林分的枝下高愈穩(wěn)定,幾種處理的枝下高增值均比對照小。至1995年,0.2、0.3和0.4疏伐強度的枝下高增值分別為0.4m、0.5m和0.7m,而對照的增值為1.7m。(3)疏伐后的林分郁閉度變化在不同疏伐強度間差異較大(見表1)。0.3和0.4疏伐強度的郁閉度增長比較合適,到1995年郁閉度分別為0.71和0.64,0.2疏伐強度由于單位面積保存株數太少,在第2次疏伐后林分郁閉度增長非常緩慢,到1995年郁閉度僅達0.39,而對照在疏伐后很快就郁閉了。2.2疏伐強度對粘結株率的影響為研究不同疏伐強度對母樹結實性狀的影響,將所獲試驗數據進行方差分析,分析結果(表2)表明:(1)母樹林的單位面積結實量、單株結實量和結實株率在不同疏伐強度間、年度間及其交互作用上均存在著顯著或極顯著的差異。對1993～1995年的結實情況進行多重比較:0.3疏伐強度與其他處理間在單位面積結實量上存在顯著差異;0.3、0.2疏伐強度與對照間在單株結實量上存在著極顯著差異;而在結實株率上3種處理與對照間也存在著顯著差異。(2)單果鮮重、種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢在年度間存在著極顯著的差異;千粒重在疏伐強度與年度間的交互作用上差異顯著;而出種率在不同疏伐強度間、年度間及交互作用上的差異并不顯著。表明不同疏伐強度對單果鮮重、出種率及種子播種品質沒有影響。由不同疏伐強度母樹林的單位面積結實量、單株結實量和結實株率等性狀的變化和1993～1995年結實情況比較可見:0.3疏伐強度的單位面積結實量最大,其次是對照,疏伐強度為0.2的最小;3種處理的單株結實量都大于對照,其結實量多寡依秩為0.3、0.2、0.4、對照;3種處理的結實株率自1990年以來已較穩(wěn)定,一般保持在90%以上,均高于對照。綜合比較,母樹林以0.3疏伐強度的結實效果最好,其1993～1995年的單位面積結實量、單株結實量和結實株率平均值分別達10329個、60.0個和95.65%,分別超過對照25.81%、408.47%和15.37%。3母林高產性能分析3.1母樹林民法結論的數量特征(1)云南松母樹林的個體有偏雌和偏雄現象,個體間結實量差異巨大,最多的達500個,少的1個未結,歷年的變異為80%～262.04%,平均133.08%,最大極差達500個。隨立木生長級由高到低,結實量和結實株率也由大到小。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級木平均結實株率分別為89.33%、81.92%和69.23%,平均單株結實量分別為48.6個、22.7個和11.3個,Ⅰ級木是Ⅲ級木的4.3倍,Ⅱ級木是Ⅲ級木的2.09倍。因此在疏伐改建母樹林過程中保留生長好和結實多的優(yōu)良個體,無論從提高種子遺傳品質,還是增加林分種子產量均具有重要的作用。(2)對1988～1995年單株結實量的頻率分布進行檢驗,結果大多數年度都為對數正態(tài)分布[LN(μ、δ2)],其概率密度函數為f(t)=e-(lnt-μ)2/2δ2/[(2π)1/2δt]。在母樹林中結實數量少的個體較多,結實數量多的個體較少,其中結實量在0～60個的株數占總株數的84.69%,而結實量在200個以上的植株僅占1.15%。(3)依據10年間的單株結實量計算其年度相關系數和1986～1988年的單株結實量、單果鮮重、球果長度、球徑、單果種子重、單果種子粒數、出種率和千粒重等結實性狀的年度相關系數,結果諸結實性狀在年度間的相關均達到顯著或極顯著水平,說明母樹林個體的結實性狀具有較高的穩(wěn)定性。(4)云南松母樹林以4年為1個結實周期,一般隔3年出現1次大年,其間是平年和小年,大年的結實量是小年的3.62倍、平年的2.21倍。大小年之間結實量的巨大差異對母樹林的生產經營極為不利,故應在促進母樹林開花結實技術措施方面開展廣泛的研究,以提高母樹林種子的產量和質量。3.2母樹生長和種子產量預測的關系以1988年固定樣地的觀測數據為樣本計算得到生長級、樹高、胸徑、枝下高、冠幅、冠厚、冠型、樹冠表面積和樹冠體積等9個生長性狀與單株結實量、球果長度、球徑、單果鮮重、單果種子重、單果種子粒數、千粒重和出種率等8個結實性狀之間的相關系數。結果表明:在諸性狀中,除枝下高和冠型與結實量的相關不顯著、千粒重和出種率與生長性狀的相關不顯著外,其余性狀間相關均比較緊密,說明母樹的生長狀況直接或間接地影響著球果的大小和種子產量,因此采取有效措施促進母樹生長,是提高種子產量的有效途徑。為建立預測式預測母樹林的種子產量,以單株結實量(y)為依變量,生長級(X1)、樹高(X2)、胸徑(X3)、枝下高(X4)、冠幅(X5)、冠厚(X6)、冠型(X7)、樹冠表面積(X8)及樹冠體積(X9)等9個性狀為自變量,用1995年的單株調查資料為樣本進行逐步回歸分析,經F檢驗后,篩選出其中3個性狀與單株結實量(y)建立的回歸方程式(1)為:y=-31.9458+3.2183X3-1.3622X8+1.1393X9(1)其復相關系數R=0.5805**,已達到極顯著水平。選擇測量偏差較小,易操作的胸徑因子作自變量(X),以單株結實量(y)為依變量建立預測方程式(2):y=-102.5072+5.1174X3;(2)其相關系數r=0.5160**,仍達到極顯著水平,反映了該預測方程的可靠性。3.3種子生產與應當不同的特征特性表1(1)滇西騰沖古永林場云南松母樹林所產的球果和種子相對較小。平均單果鮮重32.7g,最重為78.1g,最輕為9.4g;球果平均長6.5cm,最長為11.2cm,最短為2.5cm;平均球徑3.5cm,最大為4.6cm,最小為2.1cm;單果種子平均重0.57g,最重為1.46g,最輕為0.02g;單果平均出種子41.5粒,最多為93.9粒,最少為2粒;平均出種率1.7%,最高為3.85%,最低為0.18%;千粒重均值為13.640g,最高為23.127g,最低為8.571g,變異系數為14.05～18.05%,千粒重在年度間的差異較小,變化幅度為13.426～13.964g,每千克種子粒數在7.16萬粒到7.45萬粒之間,平均為7.33萬粒。(2)種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨著樹齡的增加而提高(1994年分別比1988年提高了41.14%和55.32%),而變異系數則隨之降低(從1988年到1994年,發(fā)芽率的變異系數從32.22%降低到6.89%,發(fā)芽勢的變異系數則從55.31%降低到8.08%)。單果鮮重、大小和母樹的年齡無關,單株單果的種子數量、單株出種率及千粒重亦與母樹的年齡無關。4子代林研究結果的分析4.1遺傳相關及擴增遺傳力:用方差分析法對各性狀進行廣義遺傳力的估算,公式h2(%)=(V1-V2)/[V1+(r-1)V2]遺傳相關:對諸性狀進行方差、協方差分析,公式Rgxy=COVgxy/(δ2gxδ2gy)1/2Rexy=COVexy/(δ2exδ2ey)1/2Rpxy=COVpxy/(δ2pxδ2py)1/2實際增益:△G實=(Yi-Y對)/Y對選擇差:SD=Yi-Y對遺傳增益:△G遺=h2×SD/Y對4.2優(yōu)秀抗綠林代測定的林分析4.2.1優(yōu)良林分的生長特性(1)優(yōu)良林分子代的生長量明顯高于對照。滇西7年生子代林的樹高、胸徑和單株材積平均值分別為2.94m、5.17cm和0.0045m3,而對照的樹高、胸徑和單株材積平均值則分別為2.14m、3.12cm和0.0014m3,分別比對照高37.38%、65.71%和221.43%。滇中10年生子代林的樹高、地徑和單株材積平均值分別為3.59m、9.82cm和0.0092m3,而對照的樹高、地徑和單株材積平均值則分別為3.37m、8.44cm和0.0063m3,分別比對照高6.53%、16.35%和46.03%。(2)優(yōu)良林分的子代具有形質指標高、材質優(yōu)良的特點。滇西7年生子代林的直干率、直紋率、直干直紋率和木紋理扭轉度分別為95.35%、93.16%、89.01%和2.49°,而對照為82.28%、71.22%、60.01%和8.67°,分別比對照高13.07%、21.94%、29.00%和-6.18°。(3)優(yōu)良林分子代的分枝數、冠幅、松針束數、松針數和針葉長等生長性狀均大于對照。滇西7年生子代林這5種性狀的平均值分別為:6.5枝、2.06m、79.6束、3針和19.1cm,對照為:4.9枝、1.64m、75.3束、2.92針和15.8cm,優(yōu)良林分與對照相比較,分枝數多1.6枝、冠幅高出25.61%、松針數多4.3束、針葉長高出20.89%。優(yōu)良林分子代林木的針葉一般為3針1束,對照有少數為2針1束。(4)優(yōu)良林分子代的結實量和結實株率均比對照低。滇西7年生子代林的單株結實量為0.5個,結實株率為17.6%,比對照的2.6個和40.23%分別少2.1個和22.54%。4.2.2生長、形質和生長結果依據調查數據,對滇西7年生和滇中10年生優(yōu)良林分子代林各性狀進行方差分析,結果表明:子代林在樹高、地(胸)徑、材積、分枝數、冠幅、通直度、結實量、松針束數、針葉數、針葉長和木紋理扭轉度諸性狀上,除松針束數在林分間差異不明顯外,其余性狀在林分間均存在著顯著或極顯著的差異。4.2.3廣義遺傳力估算用方差分析法對滇西7年生和滇中10年生子代林各性狀進行廣義遺傳力估算,結果見表3。由表3可見:樹高、胸(地)徑、材積、冠幅和針葉長的遺傳力較高,而松針束數的遺傳力較低。4.2.4生長、形態(tài)性狀間相關分析據滇西7年生優(yōu)良林分子代林的觀測數據,計算樹高、地(胸)徑、分枝數、冠幅、通直度、結實量、松針束數、針葉數、針葉長和木紋理扭轉度等各性狀間的遺傳、環(huán)境和表型相關系數,結果表明:(1)在諸性狀間,除松針束數外,各性狀間的相關都較為密切,相關系數一般為遺傳相關>表型相關>環(huán)境相關,說明諸性狀受基因連鎖或共效基因的作用較大,而受環(huán)境的影響較小。(2)樹高、胸徑生長性狀與分枝數、冠幅、針葉數、針葉長等性狀間存在較緊密的正相關,而它們與質量性狀(通直度、木紋理扭轉度)和生殖性狀(結實量)呈緊密的負相關。表現出生長旺盛植株的生產力和材質均較好,在選擇上具有較高的一致性,但結實量低,成為制約良種發(fā)展的主要因素。4.2.5增益和遺傳增益滇西7年生和滇中10年生優(yōu)良林分子代林的樹高、胸(地)徑、材積和木紋理扭轉度實際增益和遺傳增益見表4。表4的數據表明:云南松天然優(yōu)良林分子代具有較高的實際增益和遺傳增益。滇西7年生與滇中10年生優(yōu)良林分的子代林,其樹高、胸(地)徑、材積和木紋理扭轉度(用倒數計算)的實際增益和遺傳增益,已遠遠超過了3%原定遺傳增益的考核目標。4.3母林子代測定的林分分析4.3.1葉片生長和生長云南松母樹林子代林生長狀況見表5,由表可見:不同母樹林各家系、種源的子代間,在生長量、木紋理扭轉度、分枝數、冠幅、松針束數和針葉長等性狀上差異較大。在滇西試區(qū)以當地母樹林的子代生長表現最好,其他地區(qū)的種源在滇西的生長表現不佳。7年生子代林樹高和胸徑大于對照的有21個家系,其中滇西的20個家系均大于對照,木紋理扭轉度小于對照的有64個家系;在滇中試區(qū)80個參試家系的子代均表現較好,80個家系的6年生子代林樹高均大于對照,地徑則有75個家系大于對照。由此可見在云南松種子調撥時應注意不同種源的適生區(qū)域。4.3.2冠幅、木理扭轉度、松針束數和針束數依據滇西7年生和滇中6年生子代林的觀測數據,對母樹林子代各性狀進行方差分析,結果為:(1)在樹高、胸徑、材積、分枝數、冠幅、木紋理扭轉度、松針束數和針葉長諸性狀中,除分枝數、木紋理扭轉度和針葉長3個性狀在區(qū)組間的差異不明顯外,其余性狀在家系間、重復間和區(qū)組間均存在著顯著或極顯著的差異。(2)在樹高、胸徑、材積、分枝數、冠幅、木紋理扭轉度、松針束數和針葉長諸性狀中,除分枝數和木紋理扭轉度在種源間的差異不明顯外,其余性狀在種源間均存在著顯著或極顯著的差異,而在區(qū)組間差異一般不明顯。4.3.3各性狀間的遺傳相關據滇西7年生和滇中6年生子代林的測定數據,用方差分析法估算云南松母樹林各性狀的廣義遺傳力,結果見表6。由表6可見,樹高、胸徑、材積和冠幅的遺傳力較高,而松針束數的遺傳力較低。4.3.4母樹林子代林各性狀間的遺傳相關據滇西7年生母樹林子代林的測定數據,計算樹高、胸徑、分枝數、冠幅、木紋理扭轉度、松針束數和針葉長各性狀間的遺傳、環(huán)境和表型相關系數,結果表明:(1)各性狀間的相關系數一般為遺傳相關>表型相關>環(huán)境相關,除分枝數與木紋理扭轉度之間的相關不密切外,其他性狀間的相關都較密切,說明諸性狀間較多地受基因連鎖或共效基因的作用,而受環(huán)境的影響相對較小。(2)樹高、胸徑與分枝數、冠幅及松針長呈緊密的正相關,而與木紋理扭轉度呈緊密的負相關,表明生長旺盛的植株其生長量和材質均較好,這在選擇上具有較高的一致性。4.3.5云南松母樹林的遺傳增益母樹林子代的樹高、胸(地)徑、材積和木紋理扭轉度的遺傳增益見表7,由表7可見:云南松母樹林具有較高的遺傳增益。滇西7年生母樹林子代林樹高、胸徑和木紋理扭轉度(用倒數計算)的遺傳增益以及滇中6年生母樹林子代林樹高和材積的遺傳增益已遠遠超過了原定3%遺傳增益的考核目標。5母樹林的粘結特征(1)云南松天然優(yōu)良林分疏伐營建母樹林的研究,結果表明:疏伐是優(yōu)良林分營建母樹林的重要技術措施。由于疏伐改善了云南松母樹林的光、熱、水、肥條件和基因型頻率,促進了母樹的生長,使樹冠得到充分發(fā)育,從而提高了林木的結實量和種子遺傳品質。1993～1995年,母樹林平均單株結實球果達60個,每公頃結實量為10329個,結實株率達95.65%,分別是對照的5.08倍、1.26倍和1.15倍。(2)不同疏伐強度對母樹的樹冠生長發(fā)育和結實力的影響十分明顯,隨著疏伐強度的加大,樹冠的增長和枝下高的穩(wěn)定性也隨之增加,由于結實層的增加,提高了母樹的結實量。對改建16年生左右的云南松天然優(yōu)良林分為母樹林,以選擇0.3(郁閉度)疏伐強度為好,母樹林經兩次疏伐后即可定型,其疏伐間隔期不超過4年。(3)云南松母樹林個體的結實性狀在年度間具有較高的穩(wěn)定性,各性狀間有較緊密的關聯,這些性狀還與母樹生長狀況成正相關。單株結實量的頻率分布呈對數正態(tài)分布[LN(μ,δ2)]。結實量在個體間存在較大的差異,具有一定的偏雌和偏雄現象,林分中結實少的個體較多,而結實多的個體較少。不同生長級的立木結實量和結實株率由大到小的排序為Ⅰ級木、Ⅱ級木、Ⅲ級木。因此在疏伐改建母樹林時保留生長旺盛、結實多的優(yōu)良個體,對提高種子遺傳品質和增加種子產量具有重要的作用。(4)云南松母樹林約4年為1個結實周期,每隔3年出現1次大年,其間是平年和小年,大小年間的結實量差異極大,大年(1993年)是小年(1994年)的3.62倍,給云南松母樹林的生產經營帶來十分不利的影響。(5)滇西試區(qū)云南松母樹林的球果和種子較小,其種子千粒重與林木的生長、材質的相關性并不密切。球果一般長6.5