馬尾松優(yōu)樹子代生長(zhǎng)變異研究

馬尾松優(yōu)樹子代生長(zhǎng)變異研究

馬尾松是我國(guó)最重要的造林樹種之一，分布廣泛，生長(zhǎng)迅速，適應(yīng)性強(qiáng)，木材用途廣泛。福建省是松茸的中心種植區(qū)之一。20世紀(jì)70年代末和80年代，通過(guò)省級(jí)優(yōu)樹種的選擇建立了初級(jí)種子園。然而，選擇優(yōu)良的樹作為親生父母改善效果如何？換句話說(shuō)，基于表型選擇的優(yōu)良樹的遺傳類型是否真的好？必須通過(guò)后代的測(cè)定來(lái)確定。近年來(lái)，優(yōu)樹子代測(cè)定的報(bào)告主要是在幼苗測(cè)定和早期母代測(cè)量初期的研究結(jié)果。本文以造林10年生優(yōu)樹自由培養(yǎng)為基礎(chǔ)，研究了子代家系遺傳因素的遺傳規(guī)律，為種子園的去胡平湖提供了依據(jù)，并為福建省今后的松茸改良提供了一些理論依據(jù)。1材料和方法1.1官莊林場(chǎng)子代林調(diào)查1982年南平、龍溪、泉州和龍巖等地區(qū)(海拔400m以下),以及在戴云山山系南北麓,從海拔400m開始,到1200m(包括1200m),每隔100m,在每個(gè)水平帶上按小樣地法選擇優(yōu)樹,分別采種和穗條.1983年育苗,1984年在福建省三明市官莊林場(chǎng)(北緯26°33′,東經(jīng)117°45′)建立了優(yōu)樹自由授粉子代測(cè)定林.造林密度1.65m×1.65m.試驗(yàn)林參試家系338個(gè),對(duì)照(CK)為一般生產(chǎn)用種.田間設(shè)計(jì)為分組完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每組含家系10個(gè)左右.采用2株小區(qū),30次重復(fù).1994年春對(duì)官莊林場(chǎng)子代林進(jìn)行了調(diào)查,調(diào)查測(cè)定性狀為樹高、胸徑、通直度;通直度采用記分法(按劣-優(yōu)打1～4分),并按以下公式計(jì)算單株材積:V=0.062341803D1.855147H0.9568492式中H、D和V分別為樹高(m)、胸徑(cm)和材積(dm3).由于試驗(yàn)林部分地塊滑坡,一些林木缺失較多的地塊未作調(diào)查,故在數(shù)據(jù)處理時(shí)剔除了部分重復(fù)數(shù)過(guò)少的林分組或家系.參加統(tǒng)計(jì)分析的共有30個(gè)組263個(gè)家系.參與統(tǒng)計(jì)分析的家系分布(優(yōu)樹來(lái)源)及所處地理位置見表1.1.2性狀間遺傳和環(huán)境相關(guān)系數(shù)對(duì)家系各性狀分別以林分組進(jìn)行方差分析,檢驗(yàn)組內(nèi)家系間的差異顯著性.林分組間及地區(qū)間的比較以各家系為組內(nèi)對(duì)照(CK1)的相對(duì)值(各家系值與對(duì)照值之比),作為不同林分及不同地區(qū)間親本子代比較的尺度.各性狀間的表型、遺傳和環(huán)境相關(guān)系數(shù)采用Falconer的公式:ri=COVi1×i2/(δi12×δi22)1/2式中i=1(表型),2(遺傳),3(環(huán)境);r為相關(guān)系數(shù);COV為協(xié)方差;δ為方差;下標(biāo)1和2分別代表性狀1和2.2結(jié)果和討論2.1密度對(duì)林分生長(zhǎng)的影響方差分析結(jié)果表明,各組內(nèi)家系間的樹高、胸徑、通直度與材積的方差分析經(jīng)F值檢驗(yàn)后,達(dá)到顯著水平的林分組分別占總數(shù)的16%,20%,0%和27%,說(shuō)明大多數(shù)林分組內(nèi)家系間的差異較小,而通直度組內(nèi)家系間無(wú)顯著差異.表2列出了各林分組平均材積及F檢驗(yàn)結(jié)果.大部分林分組內(nèi)家系在生長(zhǎng)性狀上差異不顯著,這可能是由于各組內(nèi)家系的母樹來(lái)自同一林分或鄰近的1～2個(gè)林分,而且母樹本身都是表現(xiàn)優(yōu)良的個(gè)體,因而導(dǎo)致其后代具有相近的遺傳水平.然而,方差分析差異不顯著并不表明子代家系與對(duì)照無(wú)明顯差異;如林分13、29等,平均材積超過(guò)20%以上,顯著性檢驗(yàn)卻未達(dá)顯著水平.相反,方差分析檢驗(yàn)達(dá)顯著水平的,也未必就是林分均值與對(duì)照有較大差異;如林分4,林分均值與對(duì)照僅相差7.19%.因此,方差分析F檢驗(yàn)顯著與否僅說(shuō)明了所有參試家系的綜合變異水平,而參試的各家系與對(duì)照之間的差異如何,必須作具體分析.2.2林分生長(zhǎng)與各林分間關(guān)系表3列出了不同地區(qū)及不同林分子代的平均材積生長(zhǎng)及其變異系數(shù).從表中可以看出,來(lái)自龍巖地區(qū)的林分優(yōu)樹子代材積生長(zhǎng)量最大,平均材積大于對(duì)照18.96%;其次是泉州地區(qū),大于對(duì)照3.48%.南平和龍溪地區(qū)的子代平均材積均低于對(duì)照.陳天華和王章榮研究認(rèn)為,福建省不同地區(qū)馬尾松樹高生長(zhǎng)變異從大到小依次是泉州(晉江)、南平(建陽(yáng))和龍溪.本研究有龍巖地區(qū)的材料,且該地區(qū)優(yōu)對(duì)子代表現(xiàn)最優(yōu).由表3中可知,同一地區(qū)內(nèi)不同林分的子代平均生長(zhǎng)也有較大的差異,同是來(lái)自南平地區(qū)的林分,其林分子代均值最大為最小值的1.672倍,泉州和龍巖地區(qū)的林分子代也分別為1.613倍和1.461倍.除龍溪地區(qū)因林分較少而變異小外,三地區(qū)林分的變異系數(shù)都大于地區(qū)內(nèi)各林分組的平均家系變異系數(shù),一定程度上反映了林分間差異大于林分內(nèi)家系間的差異.應(yīng)該指出的是,林分內(nèi)家系間差異小,不是優(yōu)樹選擇無(wú)效,因這里的林分內(nèi)家系間差異是優(yōu)樹家系間差異,而林分內(nèi)每類個(gè)體(優(yōu)勢(shì)木、平均木、劣等木)的綜合變異要大得多.先前的研究也得出了相似的結(jié)論.不過(guò),早期對(duì)馬尾松苗期性狀的研究略有差異,差異的原因主要在于試驗(yàn)材料的來(lái)源不同.林分子代間存在如此大的差異,很可能是由于選優(yōu)林分大多受人為不同影響的次生林,在不同自然選擇和人為選擇壓力下,形成了遺傳上有別的林分群體.因此,本試驗(yàn)結(jié)果再次表明了林分選擇的重要性,優(yōu)樹選擇必須建立在林分選擇的基礎(chǔ)上.2.3代材積生長(zhǎng)分析由于戴云山北麓海拔600m和南麓海拔1100m處的家系數(shù)太少(各3個(gè)),南麓1200m無(wú)林分分布,故僅對(duì)北麓8個(gè)海拔點(diǎn)和南麓7個(gè)海拔點(diǎn)林分的優(yōu)樹子代材積生長(zhǎng)進(jìn)行了分析(表4).表4表明,戴云山北麓的林分子代平均材積均小于對(duì)照,而南麓除中海拔(600和700m)大于對(duì)照處,其它也均小于對(duì)照.造成這種現(xiàn)象的原因,可能是由于在不同海拔取樣時(shí)選擇強(qiáng)度略小,而當(dāng)?shù)亻L(zhǎng)期人為對(duì)馬尾松遺傳結(jié)構(gòu)的影響也不無(wú)關(guān)系.此外,從表中還可以看出,除了南麓600～700m左右生長(zhǎng)明顯較優(yōu),北麓1200m明顯較差外,不管是南麓還是北麓,子代生長(zhǎng)差異不大,這可能是由于海拔間有著經(jīng)常的基因交流,因而存在較小的遺傳分化.2.4社會(huì)適宜性比較馬尾松優(yōu)樹子代測(cè)定主要目的之一,是進(jìn)行優(yōu)良家系及其親本的選擇.若以家系平均材積大于對(duì)照10%或20%以上作為入選標(biāo)準(zhǔn),入選率分別達(dá)26.62%.和14.01%.如果選擇大于對(duì)照10%的家系,入選的70個(gè)家系平均高出對(duì)照28.51%.龍巖地區(qū)入選率明顯高于其它地區(qū)(達(dá)54%).如果以>CK20%作入選標(biāo)準(zhǔn),地區(qū)間的差異更為明顯,龍巖地區(qū)入選率達(dá)36%,而龍溪地區(qū)22個(gè)家系無(wú)一家系超過(guò)對(duì)照20%以上.從入選家系在林分的分布來(lái)看,龍巖地區(qū)所有林分都有家系入選,泉州、南平地區(qū)只有部分林分有家系入選.不同海拔子代入選的家系來(lái)自400～700m區(qū)域的林分,且南麓的入選度高于北麓.可以認(rèn)為龍巖地區(qū)及泉州地區(qū)的永春、德化和安溪縣這一區(qū)域是馬尾松的優(yōu)良種源區(qū).對(duì)測(cè)定的各性狀進(jìn)行的表型、遺傳和環(huán)境相關(guān)分析表明,馬尾松優(yōu)樹子代的生長(zhǎng)性狀與通直度存在顯著的正相關(guān),表型和遺傳相關(guān)系數(shù)都在0.75以上,也就是說(shuō)優(yōu)樹子代中生長(zhǎng)快的個(gè)體樹干也較通直.這對(duì)優(yōu)樹選擇十分有利,人們?cè)谶x擇高生產(chǎn)力的優(yōu)樹時(shí),往往在干形上也能獲得遺傳增益.3優(yōu)樹家系選擇及優(yōu)良家系選擇的必要性盡管福建省內(nèi)大部馬尾松林分內(nèi)的優(yōu)樹家系生長(zhǎng)在遺傳上的差異不大,但優(yōu)樹選擇是有效的.來(lái)自南部的優(yōu)對(duì)子代生長(zhǎng)優(yōu)于北部,西部?jī)?yōu)于東部.以龍巖地區(qū)的表現(xiàn)最優(yōu),其次為泉州地區(qū).當(dāng)?shù)伛R尾松造林應(yīng)以龍巖地區(qū)及泉州地區(qū)的永春、德化和安溪縣作為優(yōu)良種源(在北緯25°～26°,東經(jīng)116°～118.5°區(qū)域內(nèi)).同一地區(qū)內(nèi)不同林分的優(yōu)樹子代亦有很大差異,其變異系數(shù)大于林分內(nèi)家系間.不同海拔林分的子代生長(zhǎng),除戴云山南麓600m和700m左右林分子代表現(xiàn)較優(yōu),其它各海拔間無(wú)明顯差異,生產(chǎn)力較低.因此,在選擇優(yōu)良種源的同時(shí),也要充分注重優(yōu)良林分的選擇.以大于對(duì)照10%以上、占參試家系26.62%入選,共可入選70個(gè)家系,優(yōu)樹自由授粉子代材積平均可獲28.51%的