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第4節(jié)

光合作用與能量轉(zhuǎn)化在植物工廠里,人工光源可以為植物的生長(zhǎng)源源不斷地提供能量。在自然界,則是萬(wàn)物生長(zhǎng)靠太陽(yáng)。太陽(yáng)光能的輸入、捕獲和轉(zhuǎn)化,是生物圈得以維持運(yùn)轉(zhuǎn)的基礎(chǔ)。

光合作用是唯一能夠捕獲和轉(zhuǎn)化光能的生物學(xué)途徑。因此,有人稱(chēng)光合作用是

“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”。無(wú)論是在植物工廠里,還是在自然界,

植物捕獲

光能要依靠特定的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)。色素捕

能的

素和

結(jié)

構(gòu)正常的綠色玉米植株可以生長(zhǎng)不含綠色色素的白化玉米苗,待種子中儲(chǔ)存的養(yǎng)分耗盡就會(huì)死去。以上現(xiàn)象說(shuō)明,葉片中的色素與光能的捕獲有關(guān)。圖5-

10

正常玉米植株(綠色)和白化玉米植株(白色)綠葉中究竟有哪些色素呢?探究

·

實(shí)踐《綠

葉中色素的提

取與

離》實(shí)驗(yàn)?zāi)康?/p>

進(jìn)行綠葉中色素的提取和分離②

探究綠葉中含有幾種色素實(shí)驗(yàn)原理

提取色素的原理

95%乙醇+無(wú)水碳酸鈉色素能溶解在有機(jī)溶劑無(wú)水乙醇中

,所以可用無(wú)水乙醇提取色素。②

分離色素的原理

紙層析法

溶解度決定擴(kuò)散速度不同色素在層析液中的溶解度不同,溶解度高的隨層析液在

濾紙上擴(kuò)散得快,反之則慢,這樣綠葉中的色素就會(huì)隨著層

析液在濾紙上的擴(kuò)散而分離開(kāi)。分離色素

層析液(由20份60-90℃下分餾出來(lái)的

石油醚、2份丙酮和1份苯混合而成)方法步驟提取綠葉中的色素稱(chēng)取、剪碎無(wú)水

綠葉

Caco,Sio,

乙醇研磨研缽5-10mL無(wú)水乙醇:

溶解色素少許SiO?:

有助于研磨得充分少許CaCO?:

防止研磨中色素

被破壞過(guò)濾方法步驟②

制備濾紙條將干燥的定性濾紙剪成寬度略小于試管直徑、長(zhǎng)度略

小于試管長(zhǎng)度的濾紙條,再將濾紙條一端剪去兩角,并在距這一端底部1cm處用鉛筆畫(huà)一條細(xì)的橫線。濾紙條為何要剪去兩角?

防止色素帶擴(kuò)散不整齊。畫(huà)濾液細(xì)線用毛細(xì)吸管吸取少量濾液,沿鉛筆線均勻地畫(huà)出一條

細(xì)線(也可將濾液倒入培養(yǎng)皿,再用蓋玻片蘸取濾液,在橫

線處按壓出均勻的細(xì)線)。待濾液干后,再重畫(huà)一到兩次。方法步驟4

分離綠葉中的色素

紙層析法將適量的層析液倒入試管中,將濾紙條(有濾液細(xì)線的一端朝下)輕輕插入層析液中,隨后用棉塞塞緊試管口。

濾液細(xì)線注意:

不能讓濾液細(xì)線觸及層析液,否則濾液細(xì)線中的色素會(huì)被層析液溶解,而不能在濾紙上擴(kuò)散。也可用小燒杯代替試管,用培養(yǎng)皿蓋住小燒杯。方法步驟5

觀察與記錄觀察試管內(nèi)濾紙條上出現(xiàn)幾條色素帶,

以及每條色素帶的顏色和寬窄。將觀察結(jié)果記錄下來(lái)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果色素帶寬度代

表色素含量從上至下,胡黃ab色素

含量色素

種類(lèi)溶解度擴(kuò)散

速度決定實(shí)驗(yàn)結(jié)論葉綠素(含量約占3/4)綠葉中的色素類(lèi)胡蘿卜素(含量約占1/4)葉綠素a

(藍(lán)綠色)葉綠素b

(黃綠色)胡蘿卜素(橙黃色)葉黃素(黃色)色素分離的其他方法從外至內(nèi)

胡黃ab下列敘述中正確的是(

D

)A.加入少許二氧化硅可防止在研磨時(shí)葉綠體中的色素受到破壞

B.用無(wú)水乙醇將葉綠體中的色素進(jìn)行分離C.濾紙條上的最上面色素帶呈黃綠色D.

溶解度越高的色素隨層析液在濾紙上擴(kuò)散越快實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,甲同學(xué)忘記加入二氧化硅和碳酸鈣,乙同學(xué)忘記加入無(wú)

水乙醇,丙同學(xué)加的無(wú)水乙醇過(guò)多。請(qǐng)分析他們各自的實(shí)驗(yàn)結(jié)果。甲:研磨不充分,部分色素被破壞,濾液顏色淺,色素帶較窄乙:提取不到色素,濾紙條上無(wú)色素帶丙:濾液顏色淺,色素帶較窄這4種色素對(duì)光的吸收有什么差別呢?陽(yáng)光在穿過(guò)三棱鏡時(shí),不同波長(zhǎng)的光會(huì)分散開(kāi),形成不同顏色的光帶,

稱(chēng)為光譜。陽(yáng)光光是一種電磁波??梢?jiàn)光的波長(zhǎng)是400~760

nm。

不同波

長(zhǎng)的光,顏色不同。波長(zhǎng)小于400

nm的光是紫外光,波長(zhǎng)大

于760

nm

的光是紅外光。

一般

情況下,光合作用所利用的光

都是可見(jiàn)光。紅外線

可見(jiàn)光紅橙黃綠青藍(lán)紫紫外線760nm400nm陽(yáng)光陽(yáng)光含色素

的濾液由圖可知,色素主要吸

收藍(lán)紫光和紅光。紅橙黃綠青藍(lán)紫葉綠素a和葉綠素b主要

吸收藍(lán)紫光和紅光葉綠素除了吸收紅光和藍(lán)

紫光,其他可見(jiàn)光(如:

500nm波長(zhǎng)的光)吸收嗎?能,只是吸收量較少光是一種電磁波??梢?jiàn)光的波長(zhǎng)是400~760

nm。

不同波

長(zhǎng)的光,顏色不同。波長(zhǎng)小于

400

nm的光是紫外光,波長(zhǎng)大

于760

nm

的光是紅外光。

一般情況下,光合作用所利用的光都是可見(jiàn)光。植物工廠為什么不用發(fā)綠光的光源?色素主要吸收藍(lán)紫光和紅光,

較少吸收綠光。類(lèi)胡蘿卜素(胡蘿卜素

和葉黃素)

主要吸收藍(lán)

紫光,

不吸收紅光類(lèi)胡蘿卜素500

400

450

500

550

600

650

700

波長(zhǎng)/nm吸收光能的百分比100這些色素存在于細(xì)胞中的什么部位呢?科學(xué)家在19世紀(jì)早期就從植物細(xì)胞中分離出葉綠素,但當(dāng)時(shí)并不清楚色素在植物細(xì)胞

中的分布情況。后來(lái),科學(xué)家才弄清楚,素并非遍布整個(gè)植物細(xì)胞,而是集中在一個(gè)更小的結(jié)構(gòu)里,這個(gè)結(jié)構(gòu)就是葉綠體。葉綠體中的色素:與光合作用有關(guān)

葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素液泡中的色素:與花、果的顏色有關(guān)

花青素內(nèi)膜類(lèi)囊體基粒觀察電子顯微鏡下的葉綠體結(jié)構(gòu)(圖5-

13),可以看到,

由雙層膜包被,內(nèi)

部有許多基粒。每個(gè)基粒都由一個(gè)個(gè)圓餅狀的吸收光能的4種色

素就分布在類(lèi)囊體的薄膜上。基粒與基粒之間充滿(mǎn)了基質(zhì)。囊狀結(jié)構(gòu)堆疊而成,這些囊狀結(jié)構(gòu)稱(chēng)為類(lèi)囊外膜內(nèi)膜亞顯微結(jié)構(gòu)

(電子顯微鏡)顯微結(jié)構(gòu)

(光學(xué)顯微鏡)每個(gè)基粒都含有兩個(gè)以上的類(lèi)囊體,多的可達(dá)100個(gè)以上。葉綠體內(nèi)有如此眾多的基粒

和類(lèi)囊體,極大地?cái)U(kuò)展了受光面積。

據(jù)計(jì)算,

1g

菠菜葉片中的類(lèi)囊體的總面積竟有60m2

左右。內(nèi)膜葉綠體的結(jié)構(gòu)適于進(jìn)行光合作用

類(lèi)囊體基粒外膜內(nèi)膜亞顯微結(jié)構(gòu)

(電子顯微鏡)1

、實(shí)驗(yàn)材料選擇a

水綿

和b需氧細(xì)菌

_a的優(yōu)點(diǎn)是葉綠體呈螺旋式帶狀,便于觀察

b的優(yōu)點(diǎn)是

可確定釋放氧氣的部位2、沒(méi)有空氣的黑暗環(huán)境排除了氧氣和

干擾。實(shí)驗(yàn)結(jié)論:

氧氣是葉綠體在

光下釋放出來(lái)的。黑暗、極細(xì)

裝置放

光束照射

在光下葉綠體除吸收光能外,還有什么功能呢?恩格爾曼實(shí)驗(yàn)2實(shí)驗(yàn)結(jié)論:葉綠體主要吸收紅光和藍(lán)紫光釋放氧氣用透過(guò)三棱鏡的光照射水綿臨時(shí)裝片,發(fā)現(xiàn)大量的需氧細(xì)菌聚集在紅

光和藍(lán)紫光區(qū)域。恩格爾曼實(shí)驗(yàn):直接證明了葉綠體能吸收光能用于光合作用放氧。

之后研究發(fā)現(xiàn):類(lèi)囊體膜上和葉綠體基質(zhì)中含有多種光合作用所結(jié)論:

葉綠體是光合作用的場(chǎng)所。葉綠體的功能原核生物沒(méi)有葉綠體,能進(jìn)行光合作用嗎?有些原核生物含有光合色素和光合作用所需的酶,也可以進(jìn)行光合作用。如:藍(lán)細(xì)菌含有藻藍(lán)素、葉綠素及相關(guān)酶。必需的酶光合作用是指綠色植物通過(guò)葉綠體,利用光能,

將二氧化碳和

水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物,并且釋放出氧氣的過(guò)程。這一過(guò)程可以用下面的化學(xué)反應(yīng)式來(lái)概括,其中(CH?O)

表示糖類(lèi)。光合作用的原理葉綠體如何將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能?又是如何將化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類(lèi)等有機(jī)物中的?光合作用釋放的氧氣,是來(lái)自

原料中的水還是二氧化碳呢?我們先來(lái)分析科學(xué)家做過(guò)的

一些實(shí)驗(yàn)。1928年,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)甲醛對(duì)植物有毒害作用,而且甲醛不能通過(guò)光合作用轉(zhuǎn)化成糖類(lèi)。探

實(shí)

驗(yàn)19世紀(jì)末釋放H?O1937年,

英國(guó)植物學(xué)家希爾(R.Hill)

發(fā)現(xiàn),在離體葉綠體的懸浮液中加入鐵鹽或其他氧化劑(懸浮液中有H?0,

沒(méi)有CO?),

在光照下可以

釋放出氧氣。希爾

鐵鹽(或其他氧化劑)

水的反應(yīng)

2H?O

離體葉綠體光照

4H++O?

光解希爾的實(shí)驗(yàn)是否說(shuō)明植物光合作用產(chǎn)生的氧氣中的氧元素全部都來(lái)自水?不能,反應(yīng)體系中還可能存在其他氧元素供體。希爾的實(shí)驗(yàn)是否說(shuō)明水的光解與糖類(lèi)的合成不是同一個(gè)化學(xué)反應(yīng)?能,因?yàn)閼腋∫褐袥](méi)有CO?

,

糖類(lèi)合成時(shí)需要CO?

中的碳元素。探索光合作用原理的部分實(shí)驗(yàn)CO?→小球藻-

懸液1941年,美國(guó)科學(xué)家魯賓

(S.Ruben)

和卡門(mén)(M.Kamen)

用同位素示蹤的方法,研究了光合作用中氧氣的來(lái)源。

同位素標(biāo)記魯賓和卡門(mén)的實(shí)驗(yàn)說(shuō)明植物光合作用產(chǎn)生的氧氣全部都來(lái)自水。探

實(shí)

驗(yàn)小球藻

懸液第一組第二組CO?→H?O探

實(shí)

驗(yàn)⑤

1954年,美國(guó)科學(xué)阿爾農(nóng)(D.Arnom)發(fā)現(xiàn),在光照下,

葉綠體可合成ATP。1957

年,又發(fā)現(xiàn)這一過(guò)程總是與水的光解相伴隨。上述實(shí)驗(yàn)表明,

光合作用釋放的氧氣中的氧元素來(lái)自水

,氧氣的產(chǎn)生和糖類(lèi)的合成不是同一個(gè)化學(xué)反應(yīng),而是

分階段進(jìn)行的。實(shí)際上,光合作用的過(guò)程十分復(fù)雜,它

包括一系列化學(xué)反應(yīng)。

根據(jù)是否需要光能,

這些化學(xué)反

應(yīng)可以概括地分為光反應(yīng)(light

reaction)

和暗反應(yīng)

(darkreaction,

現(xiàn)在也稱(chēng)為碳反應(yīng),

carbon

reaction)兩

個(gè)階段。光反應(yīng)階段

光合作用第一個(gè)階段的化學(xué)反應(yīng),必

有光才能進(jìn)行,這個(gè)階段叫作光反應(yīng)階段。光反應(yīng)階段是在光反應(yīng)場(chǎng)所

類(lèi)囊體的薄膜上進(jìn)行的。光合色素:葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素葉綠體中光合色素吸收的光能,

有以下兩方面用途。一是將水分解為氧和H],

氧直接以氧分子的形式釋放出Ⅱ

(NADPH)

。

NADPH

作為活潑的還原劑參與暗反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng),

同時(shí)也儲(chǔ)存部分能

這里的[H]是一種十分

簡(jiǎn)化的表示方式。這一產(chǎn)生[H]的過(guò)程實(shí)際上是指氧化型

形成ATP

。這樣,光能就轉(zhuǎn)化為儲(chǔ)有輔酶

I(NAD*)

轉(zhuǎn)化成還

這些

ATP

將參與第二個(gè)階段

合成有原型輔酶I(NADH)。去,H與氧化型輔酶Ⅱ(NADP+)

結(jié)合,形成還原型輔酶二是在有關(guān)酶的催化作用下,提供能暗反應(yīng)光反應(yīng)場(chǎng)所:

類(lèi)囊體薄膜條件:

光照、光合色素、酶水的光解:

H?O

H++02物質(zhì)變化:

NADPH的合成:NADP++H+—→水分解為氧和H

的同時(shí),被葉綠體奪去兩個(gè)電子。電子經(jīng)傳

遞,可用于NADP*

與H

結(jié)合形

成NADPH。能量轉(zhuǎn)化:

光能

NADPH和ATP中的化學(xué)能作為還原劑儲(chǔ)存部分能量用于暗反麼體膜NADPHATP的合成:ADP+Pi

+光能只用于暗反應(yīng)NADPH→ATPADP+PiNADP+ATP酶H?O?O段的化學(xué)反應(yīng)是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的。在這一階段,綠葉通過(guò)氣孔從外界吸收的CO?

,

在特定酶的作用下,與Cs(一種五碳化合物)結(jié)合,這個(gè)過(guò)程稱(chēng)作CO?

的固定。

一分子的CO?

被固定后,很快形成兩個(gè)C?

分子,

在有關(guān)酶

的催化作用下,

C3接受ATP和NADPH釋放的能量,并且

被NADPH還原。

隨后,

一些接受能量并被還原的C3

在酶的作用下經(jīng)過(guò)一系列的反應(yīng)轉(zhuǎn)化為糖類(lèi);另一些接受能量并被還原的C?

,

經(jīng)過(guò)一系列變化,

又形成Cs,

這些Cs又

可以參與CO?

的固定。這樣,暗反應(yīng)階段就形成從Cs到C?

再到Cs

的循環(huán),可以源源不斷地進(jìn)行下去,因此暗反應(yīng)過(guò)

程也稱(chēng)作卡爾文循環(huán)。

應(yīng)

(

應(yīng)

)暗反應(yīng)階段

光合作用第二個(gè)階段中的化學(xué)反應(yīng),

有沒(méi)有光都能進(jìn)行,這個(gè)階段叫作暗反應(yīng)階段。暗反應(yīng)階能量轉(zhuǎn)化:NADPH和ATP中的化學(xué)能→有機(jī)物中的化學(xué)能應(yīng)光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP只用于暗反應(yīng)中C?的還原

H,O暗反應(yīng)(碳反應(yīng))場(chǎng)所:

葉綠體的基質(zhì)中C?

是指三碳化合物

—3-磷酸甘油酸,

Cs是指五碳化

合物——核酮糖-1,5-二磷酸

(RuBP)。葉綠體基質(zhì)(CH?O)20ADP+Pi暗反應(yīng)CO?類(lèi)囊體膜?O光合作用的產(chǎn)物:葡萄糖、蔗糖、淀粉(CH?O)

糖類(lèi)光合作用的產(chǎn)物有一部分是淀粉,

還有一部分是蔗糖。

蔗糖可以進(jìn)入篩管,再通過(guò)韌

皮部運(yùn)輸?shù)街仓旮魈帯O?2C?卡爾文循環(huán)葉綠體基質(zhì)Cs淀粉葡萄糖(CH?O)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(CH?O)→

蔗糖暗反應(yīng)(碳反應(yīng))NADPHATP光反應(yīng)與暗反應(yīng)區(qū)別與聯(lián)系光反應(yīng)

聯(lián)系:

①光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供ATP和NADPHH?O

CO?

②暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供ADP、Pi

和NADP+能量轉(zhuǎn)化聯(lián)系:

光能

NADPH和ATP中的化學(xué)能

有機(jī)物中的化學(xué)能處反應(yīng)與暗反應(yīng)之間緊密聯(lián)系,相互制約

長(zhǎng)期黑暗條件下能否進(jìn)行暗反應(yīng)?ADP+Pi

長(zhǎng)期黑暗條件下,光反應(yīng)無(wú)法為暗反應(yīng)提供ATP和NADPH,

故不能進(jìn)行類(lèi)囊體膜

葉綠體基質(zhì)

長(zhǎng)期黑暗:暗反應(yīng)無(wú)法進(jìn)行O?

(CH?O)

先光照后短暫黑暗:暗反應(yīng)階段

光合作用第二個(gè)階段中的化學(xué)反應(yīng),有

可以進(jìn)行暗反應(yīng)沒(méi)有光都能進(jìn)行,這個(gè)階段叫作暗反應(yīng)階段。暗反應(yīng)階變化反應(yīng)物質(zhì)暗葉綠體基質(zhì)NADPH光反應(yīng)

暗反應(yīng)ADP+PiNADP+太陽(yáng)能

H,O

CO?類(lèi)囊體(CH,O)基

粒比較項(xiàng)目光反應(yīng)暗反應(yīng)(也稱(chēng)

碳反應(yīng)、卡爾文循環(huán))反應(yīng)場(chǎng)所類(lèi)囊體薄膜葉綠體基質(zhì)條件光照、色素、酶NADPH、ATP、酶物質(zhì)變化水的光解光能H++(CO?

的固定CO?+C?酶2CNADPH的合成:NADP++H+

NADPHC?

:2C?

NADPH、酶ATP

(CH?O)+C

?ATP的合成:

酶能量轉(zhuǎn)化光能→NADPH和ATP中的化學(xué)能NADPH和ATP中的化學(xué)能→有機(jī)物中的化學(xué)能聯(lián)系光反應(yīng)和暗反應(yīng)緊密聯(lián)系、相互制約歸納比較光反應(yīng)和暗反應(yīng)ADP+Pi+光能

ATP或“減少”)光能水的光解:

H?O

H++O?NADPH的合成:NADP++H+—

NADPH

ATPATP的合成:ADP+Pi+

光能酶CO?的固定:CO?+C?

2C?C?的還原:

條件NADPH、ATPC?

C?

(CH?O)光照不變,CO?減少增加減少

增加

減少光照不變,CO?增加減少增加

減少

增加光照增強(qiáng),CO?

不變?cè)黾訙p少

增加

增加光照減弱,CO?不變減少增加

減少

減少外界條件變化時(shí),

NADPH、ATP、C?、C?、(CH?O)

的變化:

(填“增加”光合作用的強(qiáng)度(簡(jiǎn)單地說(shuō),就是指植物在單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)光合作用制造糖類(lèi)的數(shù)量

|),直接關(guān)系農(nóng)作物的產(chǎn)

量,

研究影響光合作用強(qiáng)度的環(huán)境因素很有現(xiàn)實(shí)意義。根據(jù)光合作用的反應(yīng)式可以知道,光合作用的原料——水、CO?,

動(dòng)力

—光能,

都是影響光合作用強(qiáng)度的因素。

因此,的因素。例如,

環(huán)境中CO,濃度,葉片氣孔開(kāi)閉情況,

都會(huì)因影響CO?

的供應(yīng)量而影響光合作用的進(jìn)行。葉綠體是光合

作用的場(chǎng)所,影響葉綠體的形成和結(jié)構(gòu)的因素,如無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)、

病蟲(chóng)害,也會(huì)影響光合作用強(qiáng)度。此外,光合作用需要眾多的酶參與,因此影響酶活性的因素(如溫度),也是影響因子影響光合作用強(qiáng)度的因素只要影響到原料、能量的供應(yīng),都可能是影響光合作用強(qiáng)度光合作用強(qiáng)度:是指植物在單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)光合作用制造糖類(lèi)的數(shù)量

也可用單位時(shí)間內(nèi)原料消耗或產(chǎn)物生成的數(shù)量來(lái)表示,如CO?的固定量、

O?的產(chǎn)生量)

水分影響氣孔關(guān)閉光

溫度無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)(礦質(zhì)元素)

光照、溫度植物夏季午間為

了減少蒸騰作用,

氣孔關(guān)閉,從外

界吸收的CO?減少CO?+

H?O

葉綠體

(CH?O)+O?(色素、酶)影

強(qiáng)

素光照強(qiáng)度、光照時(shí)間、光質(zhì)

(如紅光、藍(lán)光屬不同光質(zhì))水分含量一

(反應(yīng)物、反應(yīng)介質(zhì))CO?

濃度

①P點(diǎn)時(shí),圖1、2、3中限制光合速率的因素分別為照強(qiáng)度、溫度、光照強(qiáng)度②Q點(diǎn)時(shí),圖1、2、3中限制光合速率的因素分別為溫度、光照強(qiáng)度、CO?濃度規(guī)律總結(jié):光合速率未達(dá)到最大值時(shí),限制光合

速率的因素為橫坐標(biāo)所代表因素;達(dá)到最大值之

后,限制光合速率的因素為橫坐標(biāo)之外其它因素。高濃度CO?

中濃度CO?

低濃度CO?光照強(qiáng)度圖3光合速率10℃光照強(qiáng)度高光強(qiáng)

中光強(qiáng)

低光強(qiáng)溫度

圖2光合速率圖1具體措施有:陰雨天適當(dāng)補(bǔ)充光照;植物工廠中適當(dāng)提高光照強(qiáng)度。②提高CO?濃度具體措施有:溫室中投入干冰;大田中“正其行,通其風(fēng)”;多施有機(jī)肥增產(chǎn)的手段本質(zhì)上為:

增強(qiáng)

光合作用(制造有機(jī)物),減弱呼吸作用(消耗有機(jī)物)原因:有機(jī)肥中微

生物的呼吸作用強(qiáng),

產(chǎn)生大量CO?農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用①提高光照強(qiáng)度干冰機(jī)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用③溫度

影響光合作用相關(guān)酶的活性具體措施有:白天適當(dāng)提高溫度,夜間適當(dāng)

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