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番茄根結(jié)線蟲(chóng)病研究進(jìn)展

根結(jié)線蟲(chóng)是分布最廣泛、破壞最大的植物寄生蟲(chóng)線蟲(chóng),引起了全世界的關(guān)注。到目前為止,已報(bào)道的根結(jié)線蟲(chóng)有80多種,不僅為害許多經(jīng)濟(jì)作物如大豆、花生、柑桔、香蕉等,而且為害多種蔬菜作物如黃瓜、絲瓜、豇豆、菜豆、茄子、辣椒、番茄及十字花科蔬菜。一般年份減產(chǎn)10%~15%,嚴(yán)重時(shí)達(dá)30%~40%,甚至絕收。近年來(lái),隨著保護(hù)地蔬菜種植面積的擴(kuò)大,受保護(hù)地密閉、高溫、高濕和復(fù)種指數(shù)增加等因素影響,蔬菜根結(jié)線蟲(chóng)病呈逐年加重趨勢(shì),并上升為蔬菜生產(chǎn)上的重要病害,在黑龍江、遼寧、北京、河南、湖北、江蘇、云南和海南等地都有過(guò)根結(jié)線蟲(chóng)病嚴(yán)重發(fā)生和流行的報(bào)道。目前,國(guó)內(nèi)尚無(wú)大量推廣應(yīng)用的抗根結(jié)線蟲(chóng)病的番茄品種,對(duì)番茄根結(jié)線蟲(chóng)病缺乏有效的防治措施。因此,對(duì)番茄根結(jié)線蟲(chóng)病進(jìn)行系統(tǒng)的研究勢(shì)在必行?,F(xiàn)將國(guó)內(nèi)外有關(guān)番茄根結(jié)線蟲(chóng)病的研究概況綜述如下。1根結(jié)線蟲(chóng)對(duì)番茄的致病性番茄是對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)較敏感的蔬菜作物之一。根結(jié)線蟲(chóng)侵染番茄根部后,側(cè)根及須根形成綠豆或小米大小串珠狀瘤狀物及小根結(jié)。根結(jié)初期黃白色,圓形,微透明,后期褐色,嚴(yán)重時(shí)多個(gè)根結(jié)連在一起,形成大小不一的腫瘤。晚期粗糙易腐爛。解剖根結(jié)可見(jiàn)梨狀或檸檬狀雌蟲(chóng)、長(zhǎng)圓形卵。發(fā)病輕的地上部癥狀不明顯,發(fā)病嚴(yán)重的植株矮小,發(fā)育不良,甚至早衰枯死。根結(jié)線蟲(chóng)對(duì)番茄的為害一方面表現(xiàn)在根結(jié)線蟲(chóng)取食時(shí)食道腺分泌物刺激寄主細(xì)胞產(chǎn)生巨形細(xì)胞或合細(xì)胞,從而使植物體內(nèi)礦物質(zhì)代謝、蛋白質(zhì)和碳水化合物的合成、呼吸作用等正常生理功能改變;另一方面,根結(jié)線蟲(chóng)取食和侵入造成的傷口有利于其他病原物侵入,形成復(fù)合病害。2番茄根結(jié)線蟲(chóng)病的病因2.1表現(xiàn)為單一靠形態(tài)特征鑒定根結(jié)線蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)根結(jié)線蟲(chóng)的鑒定方法有形態(tài)特征鑒定法、利用寄主植物反應(yīng)鑒定法、同工酶表型分析法、細(xì)胞遺傳學(xué)鑒定法和分子生物學(xué)鑒定法等。形態(tài)特征鑒定法操作方便簡(jiǎn)單,但由于根結(jié)線蟲(chóng)不同種類(lèi)之間存在鑒定指標(biāo)的重疊現(xiàn)象,而且同一種的不同個(gè)體之間又存在差異,使得單一靠形態(tài)特征鑒定根結(jié)線蟲(chóng)變得困難。利用寄主植物反應(yīng)鑒定法只適用于對(duì)最常見(jiàn)4種根結(jié)線蟲(chóng)的鑒定,由于受外界條件影響較大,在種類(lèi)鑒定中具有局限性,但在根結(jié)線蟲(chóng)生理小種的鑒定中是必須的。同工酶表型分析法可靠性高,可用于單個(gè)雌蟲(chóng)種的鑒定,在根結(jié)線蟲(chóng)常規(guī)種類(lèi)鑒定中非常有用。細(xì)胞遺傳學(xué)鑒定法由于其技術(shù)性強(qiáng)、不易操作,在根結(jié)線蟲(chóng)鑒定中處于次要地位。分子生物學(xué)鑒定法準(zhǔn)確度高、靈敏度好、速度快,是近年來(lái)發(fā)展較快的根結(jié)線蟲(chóng)鑒定方法。目前,國(guó)內(nèi)采用較多的是形態(tài)特征鑒定法和同工酶表型分析法,并利用寄主植物反應(yīng)鑒定法鑒定根結(jié)線蟲(chóng)的生理小種。2.2群落組成及其生理組成從文獻(xiàn)報(bào)道看,由根結(jié)線蟲(chóng)引起的農(nóng)作物損失中90%以上是由南方根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyneincognita)、花生根結(jié)線蟲(chóng)(M.arenaria)、爪哇根結(jié)線蟲(chóng)(M.javanica)、北方根結(jié)線蟲(chóng)(M.hapla)4種主要根結(jié)線蟲(chóng)引起的。在國(guó)際根結(jié)線蟲(chóng)協(xié)作組(IMP)所收集的標(biāo)本中,這4個(gè)種及其生理小種組成情況為南方根結(jié)線蟲(chóng)約占52%,其中1號(hào)小種占72%,2號(hào)小種占15%,3號(hào)小種占11%,4號(hào)小種占2%;爪哇根結(jié)線蟲(chóng)約占31%;花生根結(jié)線蟲(chóng)約占8%,其中1號(hào)小種占5%,2號(hào)小種占95%;北方根結(jié)線蟲(chóng)約占8%。于秋菊等對(duì)黑龍江省大慶市溫室內(nèi)的番茄根結(jié)線蟲(chóng)病進(jìn)行了病原鑒定,結(jié)果表明南方根結(jié)線蟲(chóng)為最主要的病原。趙洪海等對(duì)山東省10個(gè)地市的根結(jié)線蟲(chóng)種類(lèi)進(jìn)行了研究,表明在山東省北方根結(jié)線蟲(chóng)和南方根結(jié)線蟲(chóng)分布最廣,前者是露地植物上的優(yōu)勢(shì)種,后者是大棚蔬菜上的優(yōu)勢(shì)種。汪來(lái)發(fā)等對(duì)華東地區(qū)6個(gè)省104個(gè)樣本根結(jié)線蟲(chóng)區(qū)系進(jìn)行了調(diào)查,發(fā)現(xiàn)南方根結(jié)線蟲(chóng)為華東地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種群,其次為爪哇根結(jié)線蟲(chóng)和花生根結(jié)線蟲(chóng),其中南方根結(jié)線蟲(chóng)占總數(shù)的88%。廖金鈴等對(duì)中國(guó)南方地區(qū)的根結(jié)線蟲(chóng)進(jìn)行了鑒定,發(fā)現(xiàn)南方根結(jié)線蟲(chóng)為該地區(qū)最主要的根結(jié)線蟲(chóng),其中優(yōu)勢(shì)小種為1號(hào)生理小種。喻盛甫等對(duì)云南省的根結(jié)線蟲(chóng)進(jìn)行了鑒定,也表明南方根結(jié)線蟲(chóng)為其優(yōu)勢(shì)種,且1號(hào)生理小種為優(yōu)勢(shì)小種。3番茄抗根結(jié)線病的鑒定方法及抗病物質(zhì)資源的篩選3.1抗根結(jié)線蟲(chóng)病鑒定抗根結(jié)線蟲(chóng)病鑒定工作一般是在人工隔離的溫室內(nèi)進(jìn)行,便于控制溫度和光照。人工接種有病土、病根接種法和卵液、幼蟲(chóng)接種法。用卵液或幼蟲(chóng)接種容易控制線蟲(chóng)接種量,可以給待鑒定的番茄提供完全相同的病原環(huán)境。由于不同的接種源、接種苗齡、接種量和接種天數(shù)等因素均會(huì)對(duì)植株的根結(jié)數(shù)造成很大影響,故不同研究者形成了各自不同的根結(jié)線蟲(chóng)病抗性鑒定方法。于秋菊等通過(guò)各處理組合的多重比較表明,接種苗齡30d,接種深度10cm,接種量5000條·株-1,接種天數(shù)50d為最佳組合,并用該鑒定方法對(duì)18份番茄材料進(jìn)行苗期抗根結(jié)線蟲(chóng)病鑒定,篩選出免疫材料2份,高抗材料4份,抗病材料4份,中抗材料2份。毛愛(ài)軍等用3個(gè)抗根結(jié)線蟲(chóng)病番茄品種和2個(gè)感根結(jié)線蟲(chóng)病品種作為試驗(yàn)材料,對(duì)北京地區(qū)為害番茄的南方根結(jié)線蟲(chóng)進(jìn)行苗期人工接種鑒定,結(jié)果表明,采用灌根接種法,適宜的接種濃度為2000卵·株-1,適宜的接種苗齡為10~20d,接種后30d進(jìn)行調(diào)查即可明顯區(qū)分出不同番茄品種對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)病的抗、感差異。運(yùn)用該方法對(duì)28份番茄育種材料進(jìn)行抗根結(jié)線蟲(chóng)病評(píng)價(jià),篩選出對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)病免疫的材料8份,高抗材料12份,抗根結(jié)線蟲(chóng)病材料3份。3.2人工接種鑒定法將番茄植株直接種植于嚴(yán)重感染根結(jié)線蟲(chóng)病的病圃中,一段時(shí)間后拔出植株,檢查根部的受害情況。田間病圃鑒定法的優(yōu)點(diǎn)是最大程度上模仿了實(shí)際生產(chǎn)中的環(huán)境條件,但同時(shí)也有根結(jié)線蟲(chóng)密度不均勻、受其他病害影響等缺點(diǎn)。室內(nèi)人工接種鑒定法篩選出的抗病資源一般都要接受田間病圃的再次鑒定。劉維信等采用田間直接鑒定法,對(duì)23份番茄不同品種(系)進(jìn)行了抗根結(jié)線蟲(chóng)病鑒定。結(jié)果表明,有3份材料(T17-1、T18-1、T19-1)不發(fā)病,抗病程度達(dá)免疫,其余品種(系)均不抗根結(jié)線蟲(chóng)病。4番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因及抗病育種4.1抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因Mi基因是最早被發(fā)現(xiàn)的番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因,可抗除北方根結(jié)線蟲(chóng)以外的其他3種主要根結(jié)線蟲(chóng),即抗南方根結(jié)線蟲(chóng)、爪哇根結(jié)線蟲(chóng)和花生根結(jié)線蟲(chóng)。目前,在番茄的近緣野生種中又發(fā)現(xiàn)了8個(gè)抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因,原來(lái)的Mi抗性位點(diǎn)表示為Mi-1,新發(fā)現(xiàn)的抗性基因分別稱(chēng)為Mi-2、Mi-3、Mi-4、Mi-5、Mi-6、Mi-7、Mi-8、Mi-9?,F(xiàn)已從番茄中定位出4個(gè)抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因(Mi-1、Mi-3、Mi-5、Mi-9),其中Mi-1被定位在第6染色體上,Mi-3、Mi-5、Mi-9被定位在第12染色體上。在這9個(gè)基因中,Mi-3與Mi-5緊密連鎖,Mi-2與Mi-8連鎖,Mi-6與Mi-7連鎖。Mi-1、Mi-7、Mi-8表現(xiàn)為溫度敏感型,即當(dāng)土壤溫度超過(guò)28℃時(shí),這3個(gè)基因?qū)ΩY(jié)線蟲(chóng)病的抗性喪失;Mi-2、Mi-4、Mi-5、Mi-6表現(xiàn)為非溫敏型,當(dāng)土壤溫度為32℃時(shí)仍然具有對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)病的抗性。這些新基因之間的相互關(guān)系在進(jìn)一步研究之中,它們中的一些可能是等位基因。目前這些新基因?qū)ΩY(jié)線蟲(chóng)病的抗性機(jī)制還沒(méi)進(jìn)行研究,也不清楚新基因的抗性是否與過(guò)敏性壞死反應(yīng)有關(guān)。這些抗性基因?yàn)榻窈蟮姆芽垢Y(jié)線蟲(chóng)病育種提供了豐富的遺傳資源,為以后能育出在高溫條件下對(duì)多種根結(jié)線蟲(chóng)病保持抗性的番茄品種打下基礎(chǔ)。4.2抗根結(jié)線蟲(chóng)mi基因Mi基因是目前栽培番茄中唯一已被利用的抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因,它的抗性表現(xiàn)為過(guò)敏性反應(yīng)(hypersensitivereaction,HR)。即當(dāng)受到根結(jié)線蟲(chóng)的侵染時(shí),侵染處周?chē)闹参锝M織內(nèi)發(fā)生快速的細(xì)胞壞死,從而限制根結(jié)線蟲(chóng)的取食和抑制其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖,甚至使根結(jié)線蟲(chóng)死亡。與其他植物的抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因相比,番茄中Mi基因表現(xiàn)的過(guò)敏性壞死的抗性反應(yīng)最快,一般在番茄受根結(jié)線蟲(chóng)侵染后8~12h就能觀察到HR。過(guò)敏性反應(yīng)局限于根結(jié)線蟲(chóng)及其取食位點(diǎn)的周?chē)?最初的變化為液泡內(nèi)的密電子內(nèi)含物減少,細(xì)胞膜破裂,細(xì)胞質(zhì)的電子密度迅速增加;被膜的細(xì)胞器消失但內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增大,細(xì)胞壁和膜的透性以及酶的合成發(fā)生了變化,最終導(dǎo)致整個(gè)細(xì)胞代謝紊亂。Mi基因的存在使得番茄可以抵抗除北方根結(jié)線蟲(chóng)以外其他3種常見(jiàn)根結(jié)線蟲(chóng)的侵染,說(shuō)明Mi基因的產(chǎn)物參與了植物對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)的識(shí)別,并引發(fā)了一系列與抗性有關(guān)的信號(hào)傳遞過(guò)程,最終導(dǎo)致根結(jié)線蟲(chóng)侵染處的植物細(xì)胞局部壞死。4.3與番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病的scar標(biāo)記和rapd標(biāo)記Klein-Lankhorst等利用83M-7133和83M7138兩個(gè)近等基因系(只在Mi和Asp-1位點(diǎn)有差異的群體),找到了兩個(gè)RFLP標(biāo)記(GP79和H6A202)和3個(gè)RAPD標(biāo)記。均與番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因緊密連鎖,并且利用GP79標(biāo)記能鑒定出具有抗根結(jié)線蟲(chóng)病性狀的番茄植株的雜合性和純合性。Messeguer等(1991)構(gòu)建了Mi基因側(cè)翼的9個(gè)高分辨率的RFLP圖譜。Aarts(1991)研究出與Mi緊密連鎖的酸性磷酸酶-1(APS-1)座位的一個(gè)探針。Willamson等獲得了與番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病Mi基因緊密連鎖的SCAR標(biāo)記,此SCAR標(biāo)記為共顯性標(biāo)記,抗感材料均產(chǎn)生750bp的特異片段,純合和雜合抗病基因型存在Taq1酶切位點(diǎn),酶切后分別產(chǎn)生570和200bp以及750、570和200bp的特異片段,而感病基因型無(wú)酶切位點(diǎn)。李君明等利用此SCAR標(biāo)記,建立了利用多重PCR技術(shù)同時(shí)鑒定番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病和抗斑萎病毒基因的反應(yīng)體系。王孝宣等利用此SCAR標(biāo)記建立了番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因和抗葉霉病基因的Multiplex-CAPS檢測(cè)體系。李君明等又建立了利用多重PCR技術(shù)同時(shí)篩選番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病和番茄花葉病毒基因的反應(yīng)體系。Xu等找到了與Mi連鎖的1個(gè)RAPD標(biāo)記,并把它轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記。李紅雙等通過(guò)運(yùn)用RAPD技術(shù),采用混合分組分析法(BSA),獲得了1個(gè)與番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因連鎖的RAPD標(biāo)記OPD20/1454,并將其轉(zhuǎn)化成SCAR標(biāo)記SCD20/1000。Yaghoobi等(1995)在秘魯番茄的1份材料中發(fā)現(xiàn)新抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因Mi-3(在32℃有抗根結(jié)線蟲(chóng)能力),并利用BSA群體建立抗感基因池,用520種寡聚核苷酸引物進(jìn)行篩選,獲得2個(gè)與Mi-3緊密連鎖的分子標(biāo)記。4.4mi基因在番茄栽培領(lǐng)域的地位番茄抗根結(jié)線蟲(chóng)病育種研究始于20世紀(jì)40年代,據(jù)Bailey(1941)報(bào)道,在普通番茄、多毛番茄和細(xì)葉番茄中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)抗根結(jié)線蟲(chóng)病的材料,但在秘魯番茄中卻發(fā)現(xiàn)了十多份高抗材料。Smith(1944)就是從秘魯番茄(P.I.128657)和栽培番茄的種間雜交后代中選出許多抗病品種。Frazie等(1949)從加利福尼亞的雜交系中選育出多個(gè)由顯性基因Mi控制的抗性番茄品種。Gilbert等(1956)用種間雜交和栽培番茄回交的方法,將選育的HES4969和HES4846進(jìn)行遺傳分析,明確了這些抗病性受1個(gè)顯性基因支配,定名為Mi基因。以后人們又相繼研究了Mi基因,并發(fā)現(xiàn)Mi基因是所有番茄栽培種的唯一抗源。美國(guó)利用Mi基因育成了Anahu和AFN8兩個(gè)抗病品種;東京農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)場(chǎng)以Anahu為親本,育出關(guān)東等5個(gè)抗病品種。在分子育種方面,Kaloshian等(1998)和Milligan等(1998)用定位克隆的方法從野生番茄Lycopersiconperuvianum中分離出Mi基因,然后用DNA重組技術(shù)將Mi基因定位于番茄第6染色體上的一小段區(qū)域中,通過(guò)對(duì)連續(xù)52kbDNA的序列分析,鑒定出Mi-1.1和Mi-1.2是完整基因,感病植株導(dǎo)入Mi-1.2就具有對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)的抗性,被轉(zhuǎn)化植株后代具有與Mi相同的抗性譜。Williamson等(1996)將野生番茄品種的抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因Mi轉(zhuǎn)入普通番茄,轉(zhuǎn)化的番茄植株能抗根結(jié)線蟲(chóng)病。目前,在美國(guó)和歐洲國(guó)家種植的番茄品種幾乎都攜帶抗根結(jié)線蟲(chóng)病的Mi基因,我國(guó)目前也在開(kāi)展這方面的研究工作。含Mi基因的番茄植株在超過(guò)28℃的環(huán)境中將失去抗性,而且不抗北方根結(jié)線蟲(chóng),因此從野生番茄中尋找新的抗性基因非常重要。Ammati(1985)報(bào)道,在野生番茄中可能存在著不同于Mi的新基因,這些基因可以抗南方根結(jié)線蟲(chóng)、北方根結(jié)線蟲(chóng)和根結(jié)線蟲(chóng)屬其他根結(jié)線蟲(chóng)。Mi-5表現(xiàn)為非溫敏型,當(dāng)土壤溫度超過(guò)32℃時(shí)仍然具有對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)病的抗性。Mi-3與Mi-5緊密連鎖,是非溫敏的必須基因。在將野生番茄中抗性基因轉(zhuǎn)入栽培番茄的過(guò)程中,育種家們不斷采用新辦法,以克服遠(yuǎn)緣雜交的障礙。趙泓等運(yùn)用胚珠培養(yǎng)法,以含Mi-3基因的秘魯番茄為父本,與栽培番茄雜交,獲得了具有非溫敏抗根結(jié)線蟲(chóng)病基因Mi-3的種間雜種。5植物根結(jié)線蟲(chóng)防治技術(shù)番茄根結(jié)線蟲(chóng)病的防治方法包括農(nóng)業(yè)防治、物理防治、化學(xué)防治和生物防治。①農(nóng)業(yè)防治:包括水旱輪作、嫁接、改良土壤、調(diào)節(jié)播種期、種植抗病品種等。其中最好的辦法是種植抗病品種,這對(duì)減少農(nóng)藥使用,保護(hù)環(huán)境,確保人類(lèi)健康尤為重要。②物理防治:主要有夏季進(jìn)行土壤熱處理(蒸氣消毒、高溫悶棚、日光暴曬及灌注熱水消毒等)和種子汰選(利用汰選機(jī)或用鹽水、泥漿水漂選,去除帶蟲(chóng)的種子),另外還包括水淹兩周以上、射線或超聲波處理等。③化學(xué)防治:施用殺線蟲(chóng)劑仍然是目前防治根結(jié)線蟲(chóng)病的主要方法,其中溴甲烷土壤消毒在我國(guó)占有較大比例,對(duì)蔬菜根結(jié)線蟲(chóng)病防治效果優(yōu)異。但溴甲烷對(duì)大氣臭氧層具有破壞作用,目前一些發(fā)達(dá)國(guó)家已經(jīng)禁止使用溴甲烷。另外,利用石灰氮土壤消毒,對(duì)番茄、西瓜根結(jié)線蟲(chóng)病防治有明顯效果。④生物防治:生物防治是近年來(lái)發(fā)展較迅速的一種防治方法。根結(jié)線蟲(chóng)的天敵主要有真菌、細(xì)菌、病毒、立克氏體、放線菌、捕食性線蟲(chóng)、渦蟲(chóng)和原生動(dòng)物等,其中對(duì)細(xì)菌和真菌的生物防治作用研究較多,如巴氏桿菌(Pasteuriaspp.)是一種菌絲型和

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