葡萄新品種選育研究進(jìn)展

葡萄新品種選育研究進(jìn)展

葡萄是葡萄科的一種落葉藤本植物。這是世界上最常見、最廣泛的果樹之一。世界葡萄業(yè)的產(chǎn)量是世界農(nóng)產(chǎn)品的第五位。隨著我國果樹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,葡萄躍升成為發(fā)展速度最快的果樹種類之一,與香蕉、柑橘、蘋果、梨和桃并稱為我國六大水果。優(yōu)良的葡萄品種是葡萄產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的重要保障,葡萄育種水平的高低、培育新品種的數(shù)量和葡萄優(yōu)良品種的產(chǎn)業(yè)化能力則決定了葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的走向及市場競爭力的強(qiáng)弱。在我國,栽培葡萄為泊來果樹,廣泛栽培的重要葡萄品種很多是通過不同引種方式從國外進(jìn)口的,如何培育具有知識產(chǎn)權(quán)的世界性優(yōu)良葡萄品種一直是我國育種工作者面臨的重要挑戰(zhàn)。經(jīng)過我國育種人員的共同努力,葡萄新品種選育工作至今已取得了較大的進(jìn)展。本文對我國選育的優(yōu)良葡萄品種的基本情況進(jìn)行了簡要介紹,旨在為更好地促進(jìn)我國對自主育成葡萄新品種的利用與推廣,以及為今后葡萄育種目標(biāo)的制定和優(yōu)良親本的選配提供參考依據(jù)。1育種情況:u2004.本文整理的葡萄品種資源主要是根據(jù)《中國葡萄志》與《園藝學(xué)報(bào)》、《果樹學(xué)報(bào)》、《中國果樹》、《中外葡萄與葡萄酒》等權(quán)威性的期刊曾報(bào)道的品種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)的。盡管這尚不是對育成品種的完全統(tǒng)計(jì),但也基本上反映了我國培育優(yōu)良葡萄品種的情況。我國從20世紀(jì)60年代開始實(shí)行品種審定、鑒定制度,其在加強(qiáng)農(nóng)作物新品種管理、確保優(yōu)良新品種得到推廣、實(shí)現(xiàn)品種布局區(qū)域化等方面起到了重要作用。從上世紀(jì)50年代起到目前,我國育種者已先后培育出葡萄品種(系)200余個,而通過審定、鑒定程序的優(yōu)良品種有108個(見表1),其中鮮食品種有88個,占優(yōu)良品種總數(shù)的81.5%;釀酒品種有17個,占優(yōu)良品種總數(shù)的15.7%。葡萄屬果樹作為我國農(nóng)業(yè)部第五批(2003年)發(fā)布的被保護(hù)植物名錄種類,到2011年,已累計(jì)申請品種權(quán)31件,占果樹總申請數(shù)量的13.08%,其中授權(quán)葡萄新品種6件,占果樹總授權(quán)數(shù)量的9.84%。在這些通過審定的優(yōu)良品種中,中國科學(xué)院植物研究所培育的京蜜(品種權(quán)號CNA20060458.9)、京香玉(CNA20060459.7)、京翠(CNA20070410.9)、北紅(CNA20070412.5)、北玫(CNA20070411.7)和廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所培育的凌豐(CNA20050748.6)6個品種成功獲得了新品種權(quán)益保護(hù)。從育種數(shù)量上來看,中國科學(xué)院植物研究所、北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所、遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所等是培育優(yōu)良葡萄新品種較多的單位。其中,中國科學(xué)院植物研究所共培育出17個優(yōu)良葡萄品種,北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所共培育出10個優(yōu)良葡萄品種,其余3個單位累計(jì)育成的優(yōu)良葡萄品種數(shù)都在5個或5個以上。我國從20世紀(jì)50年代開始有目的地進(jìn)行葡萄育種,根據(jù)統(tǒng)計(jì)的108個品種的培育時間劃分了6個主要的時期,雖然其中有5個品種培育時間不詳,但也可大致看出我國在葡萄育種方向上發(fā)生了一定變化。在1950~1959年期間,育種目標(biāo)以培育抗逆性強(qiáng)的釀酒、制汁品種為主,將歐亞種與我國野生山葡萄、蘡薁葡萄選做親本進(jìn)行雜交育種,培育出了北醇、北紅、北玫、北紫等品種;在1960~1969年期間,開始加大對鮮食葡萄的培育工作,早熟、優(yōu)質(zhì)的鮮食品種是育種的主要目標(biāo),其中的京早晶、山東早紅在20世紀(jì)60年代后期到80年代初是主栽的早熟品種,曾發(fā)揮過重要的作用;在1970~1979年期間,育種目標(biāo)從培育鮮食葡萄品種轉(zhuǎn)向培育有玫瑰香味、大粒優(yōu)質(zhì)品種,釀酒葡萄的培育以利用我國選育出的優(yōu)質(zhì)野生山葡萄資源為主,制干和制汁葡萄的培育以利用無核或少籽資源為主;在1980~1989年期間,除了在鮮食葡萄選育上加大了對歐美雜種巨峰的利用外,我國也開始重視對砧木的培育,如華佳8號;在1990~1999年期間,鮮食葡萄的培育達(dá)到高峰,主要目標(biāo)是選育大粒、無核、有香味、耐貯運(yùn)、早熟、適于設(shè)施栽培的品種,如滬培2號、京蜜、京香玉;由于根瘤蚜和根結(jié)線蟲開始在我國蔓延,砧木品種的育種愈加針對高抗病蟲性展開,如育成的抗砧3號和抗砧5號;在2000年以后,葡萄育種目標(biāo)變得多樣化,伴隨著我國葡萄設(shè)施化栽培進(jìn)程的不斷加快,培育宜于設(shè)施栽培的鮮食品種成為重要的育種目標(biāo)之一。同時值得注意的是,我國在制干、制罐加工型葡萄品種育種方面的研究工作較少。我國在不同時期培育的葡萄品種的情況見圖1。2交全育種育種迄今,我國葡萄育種途徑方法主要是實(shí)生選種、雜交育種、芽變選種、人工誘變育種等(圖2)。其中雜交育種是最為常用也是最為成功的育種手段,在我國育成的優(yōu)良品種中有68%來源于雜交育種。2.1巨峰系葡萄種子的實(shí)交夯實(shí)國內(nèi)古老葡萄品種和地方品種,如無核白、牛奶、龍眼、和田紅、木拉格等,都是來自天然授粉的種子。在我國育成的品種中,實(shí)生選育的品種占10%。巨峰系葡萄品種多屬于自交結(jié)實(shí)類型,較易獲得變異的實(shí)生后代。在廣泛栽培的葡萄品種中,有較多是通過巨峰系實(shí)生選育的品種,它們既保持了巨峰品種的優(yōu)良特性,又變異產(chǎn)生了不同成熟期、不同果皮顏色的葡萄品種。2.2葡萄品種的選育隨著遺傳育種理論的發(fā)展,我國育種工作者根據(jù)育種目標(biāo)有目的地選擇選配雜交親本,廣泛開展了葡萄雜交育種工作。據(jù)統(tǒng)計(jì),我國運(yùn)用雜交方法已成功育出73個優(yōu)良葡萄品種,以鮮食品種最多,共54個品種,占所有優(yōu)良鮮食品種的62.1%;釀酒品種15個,占所有優(yōu)良釀酒品種的88.2%;育成的3個砧木品種、3個制汁品種和制干、制罐品種也都是利用雜交方法選育而成的?？梢?雜交育種是我國葡萄育種中極為成功的方法,這些育成的品種性狀優(yōu)良,不乏廣泛栽培品種。如我國早期育成的鮮食品種早瑪瑙、鳳凰51號、紫珍香等,近年來通過審定的釀酒品種如左優(yōu)紅、北冰紅、北紅等釀造的酒質(zhì)好,抗病、抗寒性強(qiáng)。2.3優(yōu)良品種的制備通過芽變獲得的葡萄品種往往保持了親本的綜合優(yōu)良性狀,并且使親本的個別不良性狀得到了修繕。我國利用該方法培育出22個優(yōu)良品種,占育成品種總數(shù)的20%。例如奧林匹亞芽變中選育出的戶太8號,其保持了親本早熟、鮮食品質(zhì)好、耐旱性強(qiáng)的優(yōu)良性狀,并且其抗病性、果粒大小均勻性、不裂果等特性都超過了親本。2.4秋水仙素誘變試驗(yàn)迄今,葡萄誘變育種多是采用化學(xué)誘變方法。人工選擇的優(yōu)良葡萄親本經(jīng)過誘變處理后,產(chǎn)生兩種變化:一是植株倍性發(fā)生變化,二是葡萄的個別基因發(fā)生突變,這都加速豐富了葡萄新種質(zhì)。陳俊等1991年就開始以瑰寶種子為試材,進(jìn)行了秋水仙素誘導(dǎo)試驗(yàn),3年共獲得了253份多倍體材料,有效平均誘變率高達(dá)10%以上;后來又將二倍體瑰寶分別與二倍體早玫瑰、秋紅的雜交種子用秋水仙素進(jìn)行誘變處理,篩選出了優(yōu)質(zhì)四倍體新品種早黑寶和秋黑寶,其大粒、濃香味甜的性狀深受消費(fèi)者和種植者青睞。孫紹賓、羅耀武、盧炳芝等采用秋水仙素誘變也獲得了四倍體葡萄新品系。吳偉民等用秋水仙素處理金星無核葡萄,獲得了短節(jié)間突變體3-2D-05,這一突變體的獲得有望為葡萄的設(shè)施栽培提供短枝型新品種。2.5dna分子標(biāo)記在葡萄育種中的應(yīng)用傳統(tǒng)有性育種把許多優(yōu)良性狀在較短時期內(nèi)集中在一個葡萄品種上非常困難,需要先進(jìn)的技術(shù)和配套的學(xué)科理論達(dá)到培育出抗逆、抗病、高產(chǎn)、質(zhì)優(yōu)的葡萄新品種的目的。20世紀(jì)70年代發(fā)展起來的現(xiàn)代生物技術(shù)給植物品種的改良帶來了一場革命,如今,生物技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用已滲透到葡萄遺傳育種的各個領(lǐng)域?；诩?xì)胞組織培養(yǎng)的胚挽救技術(shù),使無核品種作母本雜交培育三倍體無核新品種、克服遠(yuǎn)緣雜交障礙成為現(xiàn)實(shí)。我國在運(yùn)用該技術(shù)方面取得了重要成果,上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹研究所將二倍體品種作母本同四倍體品種雜交,雜交胚經(jīng)離體胚挽救培養(yǎng),成功培育出滬培1號和滬培2號這兩個優(yōu)良新品種,從而推動了南方無核葡萄的栽培。DNA分子標(biāo)記是目前發(fā)展最為迅速的一類遺傳標(biāo)記,在葡萄遺傳育種方面,隨著分子標(biāo)記技術(shù)的不斷完善和發(fā)展,DNA分子標(biāo)記已在葡萄品種鑒定、遺傳多樣性和親緣關(guān)系分析、遺傳圖譜構(gòu)建、重要性狀分子標(biāo)記輔助選擇等方面得到了廣泛的應(yīng)用,這將大大提高人們對葡萄遺傳分析的準(zhǔn)確性和選育種的效率,加速葡萄育種進(jìn)程。在葡萄遺傳改良中,轉(zhuǎn)基因技術(shù)克服了工作量大、隨機(jī)性高等不足,能快速且有目的地對目標(biāo)優(yōu)良性狀進(jìn)行修飾,使其具備或富集所需的目的基因,因而近些年來逐漸成為了葡萄育種研究的熱點(diǎn)。經(jīng)過育種學(xué)家們的多年努力,利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行育種現(xiàn)已取得了很大進(jìn)展,不但在許多葡萄栽培品種、雜種及砧木品種中成功地建立了再生體系,轉(zhuǎn)入的基因也由過去的報(bào)告基因擴(kuò)展到抗病蟲和抗毒素等基因。我國應(yīng)用生物技術(shù)起步較晚,但隨著果樹分子生物學(xué)和生物技術(shù)的發(fā)展,我國科研人員不斷開展深入研究,技術(shù)不斷成熟,將有助于加快葡萄育種進(jìn)程,推進(jìn)更多葡萄新品種的育成。3重要葡萄園品種的親水性及繁殖效果的評價(jià)3.1實(shí)生、芽變、誘變方法運(yùn)用情況我國葡萄育成品種的親本材料主要包括國外引進(jìn)品種、我國自主選育品種、我國野生葡萄資源和我國古老的栽培品種。這些育成品種的親本最初來源多是經(jīng)雜交育成,親本由雜交而來的品種數(shù)占到了育成品種總數(shù)的85%以上。另外,在常用親本材料參與育種方面,采用雜交育種方法育成品種數(shù)最多,占育種總數(shù)的77.8%,而實(shí)生、芽變、誘變方法運(yùn)用較少(表2)。在我國育成的優(yōu)良品種中,以玫瑰香、巨峰和莎巴珍珠3個品種做親本材料的利用率居前3位,直接利用它們做親本或其衍生品種做親本育成的品種數(shù)分別占育成品種總數(shù)的35.2%、23.2%、20.4%。玫瑰香具有濃郁的玫瑰香味,在培育鮮食和釀酒葡萄品種中利用其做親本可獲得濃香型的葡萄新品種;巨峰具四倍體大粒、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)良性狀,可培育大粒鮮食品種;莎巴珍珠是極早熟品種之一,將其作為育種的親本材料可實(shí)現(xiàn)早熟和無核葡萄品種的選育。這3個品種以優(yōu)良的特性和優(yōu)異的品質(zhì)不但在生產(chǎn)上較為廣泛栽培,而且為我國培育出了較多的優(yōu)良新品種(系),成為了我國葡萄育種的骨干親本。在早期培育的含有這3個骨干親本血緣的衍生品種中,有的又作為新育種計(jì)劃的直接親本,如沈陽玫瑰、香妃、京亞、京早晶、紫珍香、鄭州早紅等,使葡萄品種不斷改良發(fā)展,骨干親本也不斷豐富。同時,這從另一方面也反映了我國葡萄品種遺傳基礎(chǔ)比較貧乏,較為單一的骨干親本又會導(dǎo)致葡萄品種遺傳多樣性的日益耗失。3.2選擇抗菌株,制備抗菌材種我國富有野生葡萄資源,它們是抗寒、抗病育種的優(yōu)良親本材料,如山葡萄、毛葡萄、蘡薁葡萄和華東葡萄。以這4種野生葡萄作為親本材料,利用山葡萄種內(nèi)雜交選育出雙豐和雙紅,利用山葡萄、毛葡萄、蘡薁葡萄、華東葡萄分別與歐亞種雜交獲得的北醇、凌優(yōu)、北豐、華佳8號等13個葡萄品種分別應(yīng)用在釀酒、制汁和砧木上,抗病性和抗寒性均強(qiáng)。在抗蟲方面,我國首先利用了原產(chǎn)于美國的具強(qiáng)抗根瘤蚜和根結(jié)線蟲特性的野生河岸葡萄,利用含有其血緣的材料做親本雜交,成功選育出了抗砧3號和抗砧5號。我國對野生葡萄資源抗根瘤蚜和根結(jié)線蟲的研究還剛剛起步,張化閣等研究發(fā)現(xiàn)我國野生燕山葡萄高抗根瘤蚜,今后可作為抗根瘤蚜砧木的重要種質(zhì)資源。3.3國外品種對我國全局栽培的影響葡萄品種按用途分類,主要分為鮮食、釀酒、制汁、砧木、制干、制罐等六大類。在我國經(jīng)審定、鑒定的108個葡萄品種中,鮮食品種88個,釀酒品種17個,制汁品種8個,砧木品種3個。鮮食葡萄在我國育種歷史較長,每個年代育種比重都在增長,20世紀(jì)90年代達(dá)到高峰(見圖1)。中國科學(xué)院植物研究所育成的京亞、京秀、京玉、京優(yōu)、京早晶5個早熟鮮食葡萄品種在全國21個省、直轄市、自治區(qū)累計(jì)栽培面積曾達(dá)49373.3hm2。其中京早晶的品質(zhì)和外觀優(yōu)于新疆無核白,是鮮食、制干、制罐的良種,在新疆栽培面積較大。20世紀(jì)80年代興起的“巨峰熱”帶動了葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,我國選育的巨峰系葡萄品種瑰香怡、夕陽紅、醉金香、無核早紅等在南北方也得到了推廣,奠定了我國栽培歐美雜交種鮮食葡萄的基礎(chǔ)。隨著鮮食葡萄栽培的多元化,我國培育的鳳凰51號、紫珍香、紅雙味、愛神玫瑰、京秀、巨玫瑰等23個品種和京香玉、京翠、紫地球等12個品種分別成為促成栽培和避雨栽培的理想品種,這既延長了葡萄鮮果供應(yīng)期,保證了葡萄成熟期果實(shí)的品質(zhì),又使我國南方主栽歐美雜種,成功推動了歐亞種葡萄的栽培。我國早期培育的北醇、北玫、北紅等抗寒釀酒品種,在冬季-25℃低溫下均無需下架埋土防寒,且其酒質(zhì)、出汁率、產(chǎn)量、扦插成活率均優(yōu)于親本山葡萄,受到了酒廠和栽培者的歡迎。其中北醇既抗寒又耐濕、抗病,推廣總面積曾達(dá)到6600hm2。近些年西歐酒用品種受到酒廠和栽培者的青睞,如著色香、芽變品種戶太九號和戶太十號等。由于人們生活水平不斷提高,對葡萄汁的需求加大,近幾年來北豐、北紫、北香專用制汁品種為我國有機(jī)葡萄汁的生產(chǎn)開辟出一條可靠途徑。我國葡萄生產(chǎn)長期以來以品種自根系繁殖為主,葡萄砧木研究起步較晚,致使生產(chǎn)中選用的葡萄砧木品種多為從國外引進(jìn),缺乏我國自主選育的優(yōu)良砧木品種。華佳8號是藤稔葡萄理想的砧木品種,它的育成首次向南方提供了實(shí)用價(jià)值的砧木;由于國外品種的頻繁引進(jìn),不可避免地將根瘤蚜、根結(jié)線蟲也一同引入國內(nèi),這使得我國育種者加大了對培育抗根瘤蚜和根結(jié)線蟲的重視,新品種抗砧3號和抗砧5號填補(bǔ)了我國自主培育多抗砧木品種的空白。近年來我國育成葡