黑龍江東部地區(qū)南坡植物物種多樣性的垂直格局

黑龍江東部地區(qū)南坡植物物種多樣性的垂直格局

作為中國最早的“散曲峰”和中國東部鄂西地區(qū)的代表，明代的朝鮮堅果以其豐富而獨特的生物多樣性而聞名（應(yīng)俊生等，1979；中國科學(xué)院武漢植物研究所，1980；朱兆泉，宋朱，1999）。南坡被用作中國亞熱帶中心和北亞帶的邊界（吳正玉，1995）。關(guān)于神農(nóng)架地區(qū)的植物群落和植物資源等已有大量研究,但對其整體的生物多樣性特征研究尚報道不多。應(yīng)俊生等(1979)和班繼德等(1995)曾先后就神農(nóng)架(前者只研究了海拔1500m以上部分)的植被垂直帶譜、群落類型和植物區(qū)系特征進行了初步分析,而對其海拔梯度上植物多樣性及其成分結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化尚無清楚的了解;關(guān)于神農(nóng)架植被垂直帶譜的劃分和基帶的性質(zhì)也還未取得一致的認(rèn)識。因此,本文以神農(nóng)架南坡海拔梯度上的植物群落調(diào)查為基礎(chǔ),就上述問題進行初步分析。1地形地貌條件神農(nóng)架位于湖北省西北部,屬于大巴山脈東延之余脈,為漢水與長江干流的分水嶺。地理坐標(biāo)范圍為31°15′-31°57′N,109°59′-110°58′E。地質(zhì)構(gòu)造上屬大巴山褶皺帶,歷經(jīng)地史上多次造山運動,形成很多斷層和多級夷平面。長期以來的外動力侵蝕切割形成現(xiàn)代山川交錯、脊嶺連綿、峽谷深切的地貌特征。山體大致呈東西走向,頂峰大神農(nóng)架海拔3105m,北坡稍緩,南坡陡峭,下臨長江三峽。嶺谷之間形成深長水系,呈放射流向。南坡當(dāng)陽河、九沖河等支流匯成香溪河流入長江,相對高差達2900m以上(班繼德,漆根深,1995)。神農(nóng)架地跨中、北亞熱帶,深受東南、西南季風(fēng)影響,氣候溫暖濕潤。由于巨大的海拔差異,氣候具有明顯的垂直梯度變化,按海拔大體上可分為亞熱帶(1100m以下)、暖溫帶(1100-2600m)、溫帶(2600m以上)3個生物氣候帶。據(jù)海拔1990m處的大九湖多年氣象記錄,平均年降水量1528.4mm,年均溫7.4℃。最暖7月均溫18.5℃,最冷1月均溫-4.9℃(圖1)。沿海拔梯度發(fā)育的土壤也相應(yīng)被劃分為紅黃壤(海拔<1200m)、山地黃棕壤(1200-1800m)、山地棕壤(1800-2200m)和山地暗棕壤(>2200m)4個垂直帶。已有的研究將神農(nóng)架植被分別劃分為3、4或5個垂直帶(表1)。2學(xué)習(xí)方法2.1多度和蓋度調(diào)查本研究主要目的是反映神農(nóng)架南坡的植物多樣性垂直梯度,因此調(diào)查取樣基本沿大神農(nóng)架南坡的香溪河谷西側(cè)進行。從海拔650m的河邊山坡向上,以50m的海拔高差為間隔,盡量回避人為活動或自然干擾明顯的地段,選擇林相較為整齊的森林群落設(shè)置20m×20m的樣方,以10m×10m為單元進行調(diào)查。喬木層測量胸徑(DBH)>2.5cm的所有植株的胸徑、高度,記錄種名和狀態(tài),對喬木更進一步分幼苗(H≤0.3m)和幼樹(H>0.3m,DBH≤2.5cm)兩級記錄種名和株數(shù)。對于灌木層和草本層,僅記錄每個10m×10m單元中的全部物種和數(shù)量最多的前5種植物的多度和蓋度。從海拔650m到大神農(nóng)架頂峰3105m,總共調(diào)查50個樣方(表2)。2.2數(shù)據(jù)分析2.2.1terbna表征采用二元指示種分析(TWINSPAN)和去趨勢對應(yīng)分析(DCA)(terBraak,1986;張金屯,1995)對50個樣方進行數(shù)量分類和排序。植物群落分類、排序和制圖采用PC-ORD4.0和Canoco4.5軟件包完成。2.2.2生物多樣性及其結(jié)構(gòu)組成(1)物種豐富統(tǒng)計樣方或樣帶中的維管束植物科、屬、種數(shù),計算各樣方內(nèi)屬數(shù)/科數(shù)、種數(shù)/屬數(shù)、種數(shù)/科數(shù)的比值。(2)區(qū)域系的地理組成包括屬一級的區(qū)系地理成分,其劃分遵從吳征鎰(1991)的方案。(3)生態(tài)因素根據(jù)物種的生活型、落葉性劃分不同的生態(tài)成分,并計算其比值。3主要結(jié)果3.1群落分類特征圖2a的分類樹狀圖清楚地顯示了TWINSPAN對50個樣方的分類結(jié)果。以+、-號分別代表每次二歧劃分中的兩組:(1)巴山冷杉(Abiesfargesii)(+)為指示種,劃分出海拔2300m以上的亞高山暗針葉林(S35-S50)。(2)根據(jù)青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)(-)、川釣樟(Linderapulcherrimavar.hemsleyana)(-)、川桂(Cinnamomumwilsonii)(-)、匙葉櫟(Quercusdolicholepis)(-)劃分出常綠闊葉林(S1-S8)。這類群落分布于海拔1000m以下;并從暗針葉林中劃分出有鵝耳櫪混交的樣方S35、S36,顯示了暗針葉林下緣的過渡性。(3)以川鄂山茱萸(Cornuschinensis)為指示種從常綠闊葉林中劃分出含重要落葉伴生種的樣方S7、S8,它們分布于海拔900m以上;又以亞熱帶常見落葉種化香(Platycaryastrobilacea)為指示種劃分出常綠落葉闊葉混交林(S9-S20),分布于海拔1600m以下;并根據(jù)指示種黃楊(Buxussinica),將暗針葉林劃分為上,下兩部分。海拔2700m以下(S37-S41),黃楊為主要的伴生種;在此以上的樣方S42-S50,則主要是巴山冷杉的純林,或以粉紅杜鵑(Rhododendronoreodoxavar.fargesii)為主要伴生種。(4)以雷公鵝耳櫪(-)為指示種,劃分出落葉闊葉林(S21-S28)(海拔1550-2000m)和針闊混交林(S29-S34)(海拔1900-2400m)。落葉闊葉林以銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)為主,針闊混交林以華山松(Pinusarmandii)、米心水青岡(Fagusengerliana)和紅樺(Betulaalbo-sinensis)為優(yōu)勢種。并以包石櫟(Lithocarpuscleistocarpus)為指示種將常綠落葉闊葉混交林劃為上下兩段,其中S9-S13(海拔1300m以下)沒有包石櫟,原因與生境或人為干擾有關(guān)。TWINSPAN分類結(jié)果自下而上的順序排列,反映了海拔梯度對各植被類型的垂直分異具有主導(dǎo)的控制作用;而屬于不同群落類型的樣方在圖2b中的自然聚合格局,很好地反映了不同植被類型間的物種構(gòu)成差異。分類和排序的結(jié)果比較理想。圖3反映了常綠闊葉、落葉闊葉和針葉3類樹種的重要值分別沿海拔梯度的變化。在海拔1000m以下的樣方中,常綠樹種的重要值為40%-60%,針葉樹種篦子三尖杉(Cephalotaxusoliveri)的重要值<5%,因此也屬于混交林結(jié)構(gòu);而海拔1000-1700m段,常綠樹種的重要值之和基本<20%;1750-2100m屬于落葉闊葉林;從海拔2000m向上,針葉樹的比例增大,到2400m基本為針闊葉混交林,其中常綠的大灌木或小喬木重新出現(xiàn),而在這一階段,落葉闊葉樹的重要值迅速降低。自海拔2450m往上,群落基本由針葉樹(巴山冷杉)和林下的常綠小喬木(主要是大葉黃楊或粉紅杜鵑)構(gòu)成;海拔3100m的頂峰出現(xiàn)的少量落葉樹種是紅樺?；谖锓N構(gòu)成和生活型的重要值比例,可以得出神農(nóng)架南坡海拔梯度上的植被類型:I.常綠闊葉林(含樣方S1-S8),海拔上限900-1000m;II.常綠落葉闊葉混交林(含樣方S9-S20),海拔1000-1700m;III.落葉闊葉林(含樣方S21-S28),海拔1600-2100m;IV.針闊葉混交林(含樣方S29-S34),海拔2000-2400m;V.暗針葉林(含樣方S35-S50),海拔2300-3100m。3.2種數(shù)/科數(shù)、屬數(shù)、暗落葉broad-可擴張型統(tǒng)計不同海拔樣方中植物的科、屬、種數(shù),以及不同分類等級之間的數(shù)量比(圖4a)表明,無論科、屬、種數(shù),多樣性大小順序都是:常綠落葉闊葉混交林>常綠闊葉林>針闊混交林>落葉闊葉林>暗針葉林,并大致在海拔1400-1500m達到峰值。自暗針葉林以上,區(qū)系的物種豐富度大致隨海拔上升而下降,在頂峰附近達到最低值。種數(shù)/科數(shù),種數(shù)/屬數(shù),屬數(shù)/科數(shù)等比值因不同分類群而異,從總體上則反映了植物區(qū)系的分化FN,科數(shù)Familynumber;GN,屬數(shù)Genusnumber;SN,種數(shù)Speciesnumber;I,常綠闊葉林Evergreenbroad-leavedforest;II,常綠落葉闊葉混交林Mixedevergreenanddeciduousbroad-leavedforest;III,落葉闊葉林Deciduousforest;IV,針闊葉混交林Mixedconiferousanddeciduousforest;V,暗針葉林Subalpineconiferousforest強度(圖4b)。各比例的最大值仍然出現(xiàn)在海拔1400-1500m。種數(shù)/科數(shù),屬數(shù)/科數(shù)比值的大小順序均為:常綠落葉闊葉混交林>針闊混交林>落葉闊葉林>常綠闊葉林>暗針葉林。其原因?qū)⑦M一步討論。3.3區(qū)域地質(zhì)分布根據(jù)吳征鎰(1991)的中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分系統(tǒng),將全部樣本中所出現(xiàn)物種的15類區(qū)系地理成分合并成4類(圖5)。其中可見溫帶成分(主要包括北溫帶分布、東亞—北美間斷分布、東亞分布及少量舊世界溫帶分布和溫帶亞洲分布)處于主導(dǎo)地位,但在海拔1000m以下幾乎與熱帶、亞熱帶成分勢均力敵;熱帶、亞熱帶成分在整個區(qū)系中的百分比隨海拔增加而減少,止于海拔2800m;而世界廣布成分開始一直保持10%以下的比例,到海拔2400m左右達到20%,并在亞高山地帶最高占到約40%的比例;中國特有分布主要見于海拔2000m以下的中山地帶。以東亞為中心的區(qū)域性成分一向被認(rèn)為是川鄂湘黔一帶植物區(qū)系中的主體成分之一。進一步分析東亞區(qū)域性幾個分布型的屬數(shù)沿海拔梯度的變化(圖6),包括東亞—北美間斷分布、東亞分布及其兩個亞型(中國—日本分布和中國—喜馬拉雅分布),還有中國特有分布等,都表現(xiàn)了隨海拔上升而減少的趨勢,峰值段都在山地常綠落葉闊葉混交林帶,而且大致都從海拔2400m左右以上的亞高山暗針葉林帶明顯減少。其中,東亞分布和中國—喜馬拉雅分布的屬在高海拔的數(shù)量更多一些。3.4不同植物種類統(tǒng)計各樣方內(nèi)蕨類、草本和木本三大類植物的物種數(shù)量(圖7)。蕨類植物的物種豐富度顯示了隨海拔上升而減少的趨勢,尤其在海拔1600m以上地段數(shù)量明顯減少。400m2樣方內(nèi)蕨類植物種數(shù)的峰值在常綠闊葉林基帶,達到13種。木本植物種的豐富度總體沿海拔升高而減少,但峰值段同樣處于常綠落葉闊葉林帶而非常綠闊葉林基帶,在400m2樣方范圍內(nèi)達到78種。針闊混交林樣方的平均木本物種數(shù)也超過落葉闊葉林帶;暗針葉林帶的木本植物顯著減少,海拔2600m以上的400m2樣方內(nèi)僅有5-6種。草本植物種的豐富度沒有與海拔相關(guān)的整體性趨勢。但以400m2樣方面積計,最大值56種也出現(xiàn)在海拔1600m的常綠落葉闊葉混交林內(nèi)。草本物種豐度在落葉闊葉林帶明顯減小,并在針闊混交林帶再次增加,在暗針葉林內(nèi)達到最低。若對各樣方內(nèi)全部木本植物種按生活型細(xì)分,包括常綠闊葉喬木、灌木和木質(zhì)藤本;常綠針葉喬木;落葉喬木、灌木和木質(zhì)藤本7類(圖8),可以看出與植被類型的垂直格局相關(guān)的生活型構(gòu)成的變化:(1)在常綠闊葉林基帶內(nèi),常綠與落葉闊葉喬木、灌木、木質(zhì)藤本種數(shù)比平均分別是:11.8：11.8,8.75：9.75,和4.38：4.25,堪稱勢均力敵。(2)在常綠落葉闊葉混交林帶,樣方內(nèi)的落葉闊葉樹種數(shù)維持在24±4種,沒有梯度變化;落葉灌木和藤本種類略有增加;而常綠闊葉樹種隨海拔增高明顯從13種減少到2種,并且亞熱帶性質(zhì)的常綠樹種不見于海拔1850m及其以上地段。I,常綠闊葉林Evergreenbroad-leavedforest;II,常綠落葉闊葉混交林Mixedevergreenanddeciduousbroad-leavedforest;III,落葉闊葉林Deciduousforest;IV,針闊葉混交林Mixedconiferousanddeciduousforest;V,暗針葉林Subalpineconiferousforest(3)落葉木本植物種類占落葉闊葉林樣方中木本植物的92.6%,常綠闊葉種類占6.9%,針葉樹為0.5%。400m2樣方內(nèi)出現(xiàn)的落葉木本植物種類最多達50種,其中喬木28種。常綠木質(zhì)藤本植物的分布上限也止于落葉闊葉林帶上緣。(4)在針闊混交林帶內(nèi),落葉闊葉喬木和木質(zhì)藤本種類隨海拔上升而減少,而落葉灌木種類數(shù)量增加;并且常綠喬木和灌木種數(shù)也隨海拔上升而有所增加,這主要是多種冬青(Ilex)、杜鵑、大葉黃楊和刺葉櫟(Quercusspinosa)等常綠小喬木和灌木出現(xiàn)的結(jié)果。(5)在海拔2400m以上的亞高山暗針葉林帶物種構(gòu)成簡單。樣方內(nèi)的落葉喬木種不超過3種,并且不見于海拔2700-2950m之間的巴山冷杉純林中,頂峰附近因為生境變旱而重新出現(xiàn)落葉種;落葉木質(zhì)藤本植物向上止于海拔2500m;落葉灌木種類也從9-11種降至1-3種;常綠種則基本限于小喬木狀的大葉黃楊和粉紅杜鵑等。但總體上,樣方中常綠木本植物種類的比例反而是暗針葉林>針闊葉混交林>落葉闊葉林。4討論4.1常綠落葉落葉天然林群落組成在中國植被區(qū)劃的眾多方案中,神農(nóng)架南坡經(jīng)常被視為一條重要的分界線,即“北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林帶的南緣”,或“亞熱帶常綠闊葉林帶的北緣”(吳征鎰,1995;倪健等,1998;宋永昌,1999)。但其地帶性植被究竟是常綠闊葉林還是常綠落葉闊葉混交林并無一致意見。過去對神農(nóng)架植被垂直帶譜的認(rèn)識也頗有分歧(表1)。因此,本文的研究有可能為澄清這一問題提供新的證據(jù)。對海拔1000m以下的8個樣方3200m2的常綠闊葉林群落加以統(tǒng)計(表3),以平均400m2的樣方計,全部木本植物中常綠和落葉闊葉種分別有25和26種,其中喬木都是12種;另一方面,常綠和落葉闊葉種在群落中各自重要值之和的平均值分別為50.5和48.36,變動范圍相差甚微,且無明顯海拔梯度。再比較區(qū)系中熱帶、亞熱帶成分與溫帶成分的數(shù)量(圖5),兩類區(qū)系成分的屬數(shù)在海拔1000m以下的比值平均為0.9。由此來看,無論從物種數(shù)量、區(qū)系成分,還是群落中的地位,常綠和落葉闊葉種在神農(nóng)架南坡植被基帶中都相差無幾,實屬于常綠與落葉闊葉等勢混交的局面,明顯不同于典型亞熱帶常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)(表3)。本文分析的樣方位于鄂西興山縣龍門河國家森林公園峽谷地段的核心保護區(qū)內(nèi),對神農(nóng)架南坡植被基帶的群落結(jié)構(gòu)是具有充分代表性的。但本文并無意就這一地帶的植被類型定義和劃分提出新的看法,僅提供一個明確的分析結(jié)果以供比較。4.2混交林類型的多樣性從圖4a,b來看,神農(nóng)架南坡海拔近3000m的垂直梯度上,植物物種多樣性的格局基本符合“單峰”模式(Whittaker&Niering,1965)。但植被類型間的比較表明,常綠闊葉林樣方中的植物科、屬、種數(shù)都少于常綠落葉闊葉混交林;針闊混交林樣方中的物種多樣性也大于落葉闊葉林。而從區(qū)系分化強度來看,更是混交林類型的值較大,這種差異并不能為單峰模式所解釋。那么為什么混交林類型多樣性較高?至少存在兩方面的原因:神農(nóng)架南坡處于亞熱帶常綠闊葉林帶的北緣,因此其植物區(qū)系的熱帶、亞熱帶分布屬中,只有個別或少數(shù)比較耐寒的種能夠分布到這里。如楠木(Phoebe)、潤楠(Machilus)、木蘭(Magnolia)、栲(Castanopsis)等屬均只有一種出現(xiàn);而暖溫帶森林的優(yōu)勢屬如花楸(Sorbus)、鵝耳櫪(Carpinus)、槭樹(Acer)、櫟(Quercus)等屬則在海拔1300m以上地段特別繁盛。因此,也許是區(qū)系的過渡性導(dǎo)致常綠落葉闊葉混交林的物種多樣性和區(qū)系分化強度高于常綠闊葉林。同樣的理由應(yīng)當(dāng)也可適用于落葉闊葉林和針闊混交林之間的比較。另一方面,基于樣方的多樣性屬于α多樣性,它不僅受區(qū)域物種庫(speciespool)大小的影響(Butayeetal.,2002),也取決于生境異質(zhì)性的水平。而常綠落葉闊葉混交林和針闊混交林的冠層結(jié)構(gòu)復(fù)雜,林下光照的異質(zhì)性水平顯然高于常綠闊葉林和落葉闊葉林,這一因素也許是群落α多樣性不可忽視的影響因素之一。5