基于傳粉學(xué)的杜鵑屬植物繁殖生物學(xué)研究進展

基于傳粉學(xué)的杜鵑屬植物繁殖生物學(xué)研究進展

杜鵑花具有很高的觀賞價值。白居易曾稱贊：“兩個沒有坐下的人把他們的手放在一邊，他們的注意力不像世界上。”由此可見杜鵑之美。它不僅種類繁多,具有景觀獨特、姿態(tài)優(yōu)美和花朵艷麗等特點,還具有很多的經(jīng)濟用途。杜鵑花屬于杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(RhododendronL.),起源于距今6700萬～13700萬a中生代的白堊紀(jì)。杜鵑花屬植物全世界約960余種,主要分布于亞洲,約850余種,其中以我國最多,約560種,占世界種類的59%。我國西南地區(qū)(云南、四川和西藏)和毗鄰的喜馬拉雅地區(qū)(不丹、尼泊爾、緬甸和印度東北部)種類最豐富,在這些地區(qū)當(dāng)中尤以云南省資源為豐富,有259種,占世界杜鵑花種類的29%,占中國杜鵑花種類的49%,是現(xiàn)代杜鵑花最大的分布中心。盡管在杜鵑栽培和品種選育方面已有很多報道,但是對于野外條件下尤其是中國喜馬拉雅地區(qū)原生種的繁殖生物學(xué)方面研究相對較少。筆者就杜鵑花屬繁殖生物學(xué)方面的研究進展進行綜述,旨在為以后在喜馬拉雅地區(qū)開展杜鵑花屬繁殖生物學(xué)的研究提供參考。1關(guān)于花卉的花粉研究1.1關(guān)于植物花粉形態(tài)的研究杜鵑花屬植物花粉形態(tài)的研究始于20世紀(jì)中期,格刺德科娃首先在光學(xué)顯微鏡下對R.ponticumL.的花粉進行了觀察,此后額爾特曼觀察了R.catawboemse和R.arborescens的花粉形態(tài),Williams和Rouse比較了93個種的花粉大小和花粉管生長速率。在我國也有一些學(xué)者對杜鵑花屬植物的花粉進行過研究,毛加寧觀察了4種杜鵑花的花粉形態(tài)特征,通過用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察研究其花粉的形態(tài)大小、外壁紋飾、孔溝形態(tài)等性狀,尋找它們之間的密切關(guān)系和具體的特點。王伏雄等對銀葉杜鵑(R.argyrophyllum)和美容杜鵑(R.calophytum)的花粉形態(tài)進行了觀察。張金談等報道了羊躑躅(R.molle)的花粉形態(tài)。藍(lán)盛銀等則對杜鵑(R.simsii)的花粉形態(tài)進行了報道。毛子軍等對產(chǎn)于我國東北的杜鵑花屬6種、1變種、1變型的花粉形態(tài)進行了光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡觀察,認(rèn)為杜鵑花屬的花粉形態(tài)具有種的特性。高連明等對杜鵑花科不同屬及杜鵑花屬馬銀花亞屬(包括馬銀花亞屬、異蕊杜鵑亞屬和杜鵑亞屬3個亞屬)植物花粉形態(tài)進行了系統(tǒng)的比較研究。楊瑞林等對照山白(R.micranthum)花粉形態(tài)進行了報道,王玉國等則對整個杜鵑花屬的花粉形態(tài)進行了比較。另外,周蘭英等對6種杜鵑花的研究發(fā)現(xiàn),花粉形態(tài)存在種內(nèi)變異?？偟膩碚f,杜鵑花屬的花粉都是四合花粉,近球形,具三孔溝,但在花粉大小和花粉外壁紋飾方面存在差異(圖1)。1.2花粉的呈現(xiàn)和花粉囊花粉呈現(xiàn)理論(pollenpresentationtheory)最早于1959年由Percival提出。Lloyd和Yates發(fā)展了此理論,最終,經(jīng)過Harder和Thomson于1989年形成了正式的花粉呈現(xiàn)理論。該理論認(rèn)為花粉是一次呈現(xiàn)還是逐級呈現(xiàn)與訪花昆蟲的傳粉效率密切相關(guān)。杜鵑花屬的雄蕊大小和長度在同一花內(nèi)有變異,Escaravage等認(rèn)為在R.ferrugineum中是異性雄蕊;而Ono等在研究R.semibarbatum的繁殖生物學(xué)時發(fā)現(xiàn)了不育雄蕊的存在。杜鵑花的花粉呈一種線型結(jié)構(gòu)(thread-formingstructure),花粉囊中的花粉粒是被一種線狀的黏絲結(jié)構(gòu)串起來(圖1)。杜鵑花的花粉散布方式主要是震動散粉(vibrationrelease),而這種震動主要來自于訪花昆蟲的活動。2不同種菊花親和的遺傳多樣性對杜鵑花繁育系統(tǒng)的研究最早始于國外杜鵑花品種的選育,對于自然條件下的原始種,近幾年才有研究報道。國內(nèi)僅見于對于云錦杜鵑(R.fortunei)、馬纓花杜鵑(R.delavayi)、大白花杜鵑(R.decorum)、迷人杜鵑(R.agastum)和露珠杜鵑(R.irroratum)的報道,其中,云錦杜鵑和露珠杜鵑自交親和,其他幾個種自交不親和。國外對于這一方面的研究相對較多。Ng等研究了香港的6種杜鵑花的傳粉生物學(xué),包括開花期、特有傳粉昆蟲、花形態(tài)、繁殖生物學(xué)和種子萌發(fā)等方面,發(fā)現(xiàn)不同種杜鵑花花期不同,所有種類都或多或少地自交不育,1種花上有不同種昆蟲傳粉,除R.simiarum外,其他5種的種子萌發(fā)都需要光照,不同種杜鵑花P/O比相差較大。另外,對R.ponticum、R.ferrugineum、R.semibarbatum、R.canadense、R.arboreum的研究表明,杜鵑花屬的大部分植物是自交親和的,而且授粉方式主要是以傳粉媒介輔助的同株異花授粉[39,40,41,42,43,44]。3關(guān)于花卉傳粉生物的研究3.1兩大對稱結(jié)構(gòu)杜鵑花的花冠裂片大部分是5裂,也有6～8裂的;花形多樣,有鐘形、漏斗形、管筒形和平碟形等,對稱方式也是由輻射對稱到兩側(cè)對稱(圖2)。根據(jù)已有報道和野外的實際調(diào)查,大部分杜鵑花是雌雄異熟,一般雄蕊先熟。蜜腺一般5個,在花冠基部?；ǖ纳手饕w現(xiàn)在裂片上,有的種類花冠上有斑點,作為蜜導(dǎo)指引昆蟲采蜜進而完成傳粉過程。3.2傳粉昆蟲的一般內(nèi)容杜鵑花屬的傳粉昆蟲比較多樣。據(jù)報道,大部分集中在表1所示的幾個科,但是有效的傳粉昆蟲主要是熊蜂類,在對R.ponticum的研究中,研究人員于2007年提出就杜鵑花的傳粉昆蟲而言,與之前的觀點相比,可能更加特化,因為有效的傳粉者都包含有熊蜂。一般傳粉昆蟲的主要目的是采集花粉和花蜜。當(dāng)傳粉者接近花冠時,在作為蜜導(dǎo)的斑點或者氣味的指引下,鉆進花里,經(jīng)過雄蕊,抵達花冠基部采得花蜜。在這一過程中,昆蟲的背部和腹部都有可能粘上花粉,如果此時正好是雄蕊先熟而柱頭尚不具可授性的時期,則傳粉昆蟲順利將花粉帶到另一朵花上,若此時昆蟲訪問的花柱頭已具有可授性,那么這朵花的傳粉過程順利完成。3.3傳粉的特定度由傳粉昆蟲介導(dǎo)的雜交在自然界發(fā)生頻繁,因為并不是每個種都有特定的傳粉者,尤其是系統(tǒng)位置很近的種。根據(jù)以上的論述,杜鵑花屬的種類大部分擁有共同的傳粉昆蟲——熊蜂,所以在花期有重疊的不同種間雜交是可能發(fā)生的。3.3.1不同生殖隔離即便不同種之間有共同的傳粉昆蟲,若存在生殖隔離依然無法發(fā)生雜交,而生殖隔離主要分為合子前和合子后生殖隔離,Grant、Yang等在這一方面做了大量工作。杜鵑花屬的生殖隔離較弱,因為20世紀(jì)國內(nèi)外就有大量經(jīng)過雜交選育的新品種出現(xiàn)。3.3.2花對于昆蟲的傳播杜鵑花屬自然雜交報道中,國內(nèi)主要是對迷人杜鵑(R.agastum)自然雜交的研究。迷人杜鵑的親本是馬纓花杜鵑(R.delavayi)和大白花杜鵑(R.decorum),而且它們有共同的傳粉昆蟲中華蜜蜂(Apiscerana),以及每個種又有不同的有效傳粉者,為以后種間生殖隔離提供了可能。國外對杜鵑花自然雜交方面的研究主要是雜交區(qū)構(gòu)成的研究,大部分雜交起源的杜鵑花個體都處在雜交形成的早期,尚未成為穩(wěn)定的種。3.3.3雜交群體花部特征的變化和選擇Grant、Huang等考察了由不同傳粉者所隔離的兩種之間雜交對傳粉系統(tǒng)以及傳粉者對雜交結(jié)果的影響。物種A和B雜交F1代有中間類型的花部特征,物種A和B的傳粉者對雜交群體行使選擇壓力。如果在雜交群體中A的正常傳粉者比B的傳粉者更豐富、更有活力,則有效選擇將趨向轉(zhuǎn)變到A的花部特征和傳粉系統(tǒng)。在相反的條件下,B的傳粉者為優(yōu)勢將導(dǎo)致相反的結(jié)果,即轉(zhuǎn)變到B的花部特征和傳粉系統(tǒng)。如果兩種類型的傳粉者在訪問頻率和傳粉效率上相近,則將產(chǎn)生適合兩種傳粉者的具中間類型花部特征的后代。但對于自然雜交頻繁發(fā)生的杜鵑花屬植物,這一方面的研究尚未開展。4中國東南角有關(guān)玫瑰花從對杜鵑花屬的繁殖生物學(xué)研究來看,主要集中在幾個種,地域分布也只在歐洲、南非和日本等地區(qū),國內(nèi)學(xué)者對本土杜鵑花繁殖生物學(xué)方面研究甚少。作為杜鵑花種類最豐富的國家,對我國特有的具有重要使用和科研價值的種類可以從以下幾個方面開展研究工作:(1)結(jié)合杜鵑花屬孢粉學(xué)方面的報道,探討這種線形結(jié)構(gòu)的花粉呈現(xiàn)的進化意義;(2)在中國喜馬拉雅地區(qū),對不同地點的相同物種和不同物種繁育系統(tǒng)與歐洲、日本等地區(qū)的杜鵑花種類作對比,找出繁育系統(tǒng)多樣性的相關(guān)因子;(3)對中國喜馬拉雅地區(qū)的杜鵑花開展傳粉生物學(xué)研究,了