第七章、染色體結(jié)構(gòu)與數(shù)目的

第七章、染色體結(jié)構(gòu)與數(shù)目的變異

本章重點(diǎn)：染色體結(jié)構(gòu)變異的類(lèi)型及其遺傳效應(yīng)；整倍體、非整倍體、單倍體、多倍體的概念及其應(yīng)用。

本章難點(diǎn)：染色體結(jié)構(gòu)與數(shù)目變異的鑒定及其解釋。

1第一節(jié)、染色體結(jié)構(gòu)變異

自然界中每一種生物的染色體結(jié)構(gòu)都是相對(duì)穩(wěn)定的，從而保證了物種的穩(wěn)定性。然而，穩(wěn)定是相對(duì)的，在自然和人工誘變的情況下，染色體會(huì)發(fā)生結(jié)構(gòu)的變化，如缺失，重復(fù)，倒位，易位。那么這種變異的原因是什么呢？

一、染色體的畸變概述1．染色體的自然畸變?nèi)旧w的畸變?cè)谧匀唤缰惺菑V泛的存在的常常又是自然發(fā)生的，常因營(yíng)養(yǎng)，溫度，生理等方面的異常變化而引起染色體的斷損。如鴨跖草的培養(yǎng)液中因缺Ca、Mg而導(dǎo)致染色體的斷裂，洋蔥的種子貯存的越久，幼苗的根端細(xì)胞內(nèi)斷損的染色體越多。22．染色體的人工誘變?nèi)绻藶榈乩酶鞣N理化因素，如射線和藥劑等處理，染色體結(jié)構(gòu)變異的頻率就會(huì)大大增加。3．染色體結(jié)構(gòu)變異的機(jī)理染色體由于外因和內(nèi)因的作用，斷成二個(gè)或二個(gè)以上的新片段，染色體折斷的這些片段可能按原來(lái)的方向和順序再次的接合起來(lái)，這叫做重建。也可能再次接合時(shí)改變了原來(lái)的方向和順序或者同其它的染色體的斷片接起來(lái)，這叫改組。如果按照改組了的染色體能在后代的細(xì)胞中得到保存，這樣一個(gè)新型的染色體就出現(xiàn)了，原來(lái)的染色體的結(jié)構(gòu)就改變了。所以改組是結(jié)構(gòu)變異的根源，而斷裂是結(jié)構(gòu)變異的前奏，這在細(xì)胞學(xué)中被稱(chēng)為“先斷后接”的假說(shuō)，這是染色體結(jié)構(gòu)變異的機(jī)理。

注意：一個(gè)染色體無(wú)論發(fā)生怎樣的斷裂，必須具有一個(gè)著絲點(diǎn)者才能穩(wěn)定。如果染色體具有雙著絲點(diǎn)，在細(xì)胞分裂時(shí)，由于受到兩個(gè)著絲點(diǎn)分別向兩極的拉力，從而在兩個(gè)著絲點(diǎn)之間斷裂，造成再次的結(jié)構(gòu)變異。無(wú)著絲點(diǎn)的片斷由于在細(xì)胞分裂的后期得不到紡錘絲的牽引，被遺棄在新生的子核之外，最終丟失。

34．染色體的斷裂與重接的結(jié)果（１）正確重接：重新愈合，恢復(fù)原狀；（２）錯(cuò)誤重接：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異；（３）保持?jǐn)囝^：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。5．染色體的基本類(lèi)型：缺失、重復(fù)、倒位、易位。（１）形成、類(lèi)型與特點(diǎn)；（２）細(xì)胞學(xué)特征與鑒定；（３）遺傳效應(yīng)。4二、染色體的四種基本類(lèi)型及其遺傳效應(yīng)（一）缺失(deficiency，Df)1．缺失的定義及種類(lèi)（1）定義：一個(gè)正常染色體的某一區(qū)段丟失，因而也隨之丟失該區(qū)段上所負(fù)載的基因的這種變化，叫做染色體的缺失。（2）種類(lèi)：缺失分為下面幾種

A．頂端缺失：染色體缺失的區(qū)段可能在某臂的外端稱(chēng)為末端或頂端缺失；這種情況少見(jiàn)。

B．中間缺失：染色體缺失的區(qū)段可能在某臂的內(nèi)段；這種缺失多見(jiàn)。5

2．缺失的細(xì)胞學(xué)鑒定

（1）無(wú)著絲粒斷片；最初發(fā)生缺失的細(xì)胞在分裂時(shí)可見(jiàn)無(wú)著絲粒斷片。（2）缺失環(huán)(環(huán)形或瘤形突出)；中間缺失雜合體偶線期和粗線期出現(xiàn)；（3）二價(jià)體末端突出；頂端缺失雜合體粗線期、雙線期，交叉未完全端化的二價(jià)體末端不等長(zhǎng)。6玉米缺失雜合體粗線期缺失環(huán)缺失的細(xì)胞學(xué)特征73．缺失的遺傳學(xué)效應(yīng)（1）缺失區(qū)段上基因丟失導(dǎo)致：a.基因所決定、控制的生物功能喪失或異常；b.基因間相互作用關(guān)系破壞；c.基因排列位置關(guān)系改變。（2）缺失對(duì)生物個(gè)體的危害程度取決于：a.缺失區(qū)段的大??；b.缺失區(qū)段所含基因的多少；c.缺失基因的重要程度；d.染色體倍性水平。（3）缺失純合體和缺失雜合體：a.致死或半致死。b.缺失區(qū)段較長(zhǎng)時(shí)，生活力差、配子(尤其是花粉)敗育或競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)正常配子；c.缺失區(qū)段較小時(shí)，可能會(huì)造成假顯性現(xiàn)象或其它異?，F(xiàn)象。8（4）缺失出現(xiàn)的假顯性現(xiàn)象

假顯性，又叫擬顯性，指一個(gè)隱性基因由于與它對(duì)應(yīng)的顯性等位基因缺失，而使它決定的性狀表現(xiàn)出來(lái)的現(xiàn)象。如果缺失的節(jié)段較小，在不影響生活力的前提之下，則缺失的雜合體會(huì)出現(xiàn)假顯性現(xiàn)象，即在F1表現(xiàn)出相對(duì)應(yīng)的隱性的性狀來(lái)。玉米缺失雜合體的假顯性現(xiàn)象9貓叫綜合癥

第5號(hào)染色體缺失（短臂缺失）患兒發(fā)出咪咪聲，耳位低下，智商僅20～40。10（二）重復(fù)(duplication，Dp)1．重復(fù)的定義和類(lèi)別（1）重復(fù)：是指一個(gè)染色體增加了與自身相同的某一區(qū)段。（2）重復(fù)有多種形式，大致可分為兩類(lèi)：A．順接重復(fù)：重復(fù)的區(qū)段按原有的順序相接。B．反接重復(fù)：重復(fù)的區(qū)段顛倒了順序相相接。11２．細(xì)胞學(xué)的鑒定（１）重復(fù)的區(qū)段較長(zhǎng)時(shí)，那么重復(fù)的染色體和正常的染色體聯(lián)會(huì)時(shí)重復(fù)的區(qū)段就會(huì)被擠出來(lái)，即出現(xiàn)重復(fù)圈，重復(fù)圈是出現(xiàn)在變異的染色體上。（２）重復(fù)的節(jié)段很短時(shí)，那么在與正常的染色體聯(lián)會(huì)時(shí)，同源染色體能勉強(qiáng)配對(duì)了，鏡檢時(shí)不易發(fā)現(xiàn)。

重復(fù)圈(環(huán))12果蠅X染色體上16A區(qū)段重復(fù)的形成13（１）重復(fù)對(duì)個(gè)體綜合表現(xiàn)的影響：a.重復(fù)區(qū)段內(nèi)的基因重復(fù)，影響基因間的平衡關(guān)系，改變了基因間的交換值；b.影響個(gè)體的生活力，影響的程度與重復(fù)區(qū)段的大小有關(guān)。（２）劑量效應(yīng)(dosageeffect)：指細(xì)胞內(nèi)基因出現(xiàn)的次數(shù)越多，表現(xiàn)型效應(yīng)就越顯著的現(xiàn)象。a.果蠅的眼色遺傳，紅色(V+)對(duì)朱紅(V)為顯性；b.雜合體(V+V)表現(xiàn)為紅色；c.但(V+VV)的表現(xiàn)型卻為朱紅色。d.又如：玉米籽粒胚乳的花斑色澤的出現(xiàn)即是由于重復(fù)節(jié)段的數(shù)目不同而引起的表現(xiàn)型效應(yīng)。

（３）位置效應(yīng)(positioneffect)：指重復(fù)區(qū)段的位置不同，表現(xiàn)型的效應(yīng)也不同的現(xiàn)象。a.果蠅棒眼的遺傳；b.復(fù)眼正常（780個(gè)小眼）、雜合（358個(gè)）、純合（69個(gè)）。３．重復(fù)的遺傳效應(yīng)14果蠅棒眼的位置效應(yīng)15（三）倒位（inversion，In）１．倒位的定義和類(lèi)型（1）定義：正常染色體某一節(jié)段斷裂后，倒轉(zhuǎn)180。，又重新的接上，使染色體及上面所負(fù)載的基因發(fā)生了顛倒，這樣的染色體結(jié)構(gòu)變異稱(chēng)為倒位（逆位）。（2）倒位可分為兩種：A．臂內(nèi)倒位：發(fā)生在一個(gè)臂內(nèi)的不包含有著絲點(diǎn)的倒位。B．臂間倒位：發(fā)生在兩臂間含有著絲點(diǎn)的倒位。16倒位的類(lèi)別與形成17２．倒位的細(xì)胞學(xué)鑒定（１）倒位的節(jié)段較短，常是倒位的節(jié)段不配對(duì)，非倒位的節(jié)段配對(duì)，使絕大多數(shù)配對(duì)。（２）倒位的節(jié)段較長(zhǎng)，包括染色體的絕大部分，形成“倒位圈”和染色體反轉(zhuǎn)現(xiàn)象；這種倒位圈是雙圈，不同于缺失，重復(fù)形成的單圈。（３）臂內(nèi)倒位有時(shí)會(huì)形成“后期橋”。倒位雜合體的聯(lián)會(huì)18倒位雜合體的“倒位圈”19臂內(nèi)倒位形成的“后期I橋”20３．倒位的遺傳效應(yīng)（1）倒位雜合體的部分不育現(xiàn)象：a.倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后，產(chǎn)生的交換型配子(50%)含重復(fù)缺失染色單體，這類(lèi)配子是不育的;b.只有部分孢母細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)倒位圈內(nèi)會(huì)發(fā)生非姊妹染色單體間的交換；c.倒位點(diǎn)可以當(dāng)作一個(gè)顯性基因位點(diǎn)看待，其性狀表現(xiàn)就是倒位雜合體部分不育。（2）倒位改變了基因在染色體上的排列：a.基因間距離關(guān)系發(fā)生改變；b.可能引起倒位區(qū)段基因的位置效應(yīng)；c.倒位雜合體的基因間交換值降低：倒位圈的結(jié)構(gòu)影響聯(lián)會(huì)復(fù)合體的正常形成；倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后產(chǎn)生的交換型配子是不育的。（3）是物種進(jìn)化的重要因素之一：倒位可能導(dǎo)致新物種的產(chǎn)生，即種與種間的差異就是由倒位造成的。21倒位雜合體的交換22臂間倒位雜合體的交換23臂間倒位雜合體的交換24臂內(nèi)倒位雜合體的交換25臂內(nèi)倒位雜合體的交換26（四）易位（translocation，Ｔ）１．易位的定義和類(lèi)型（１）定義：某一染色體的一個(gè)區(qū)段移接到非同源染色體上，這種兩對(duì)非同源染色體之間發(fā)生的某一區(qū)段的轉(zhuǎn)移的畸變稱(chēng)為易位。（２）可分為兩類(lèi)：A．簡(jiǎn)單易位：只是一條染色體上的某一節(jié)段轉(zhuǎn)移到另一條非同源染色體

；又稱(chēng)為簡(jiǎn)單位，或稱(chēng)為轉(zhuǎn)移。B．相互易位：兩個(gè)非同源染色體互換了某一區(qū)段，稱(chēng)為相互易位；互換的節(jié)段可能是等長(zhǎng)的，也可能是不等長(zhǎng)的。（３）易位與交換：易位和交換都是染色體片段的轉(zhuǎn)移，不同的是交換發(fā)生在同源染色體之間，而易位發(fā)生在非同源染色體之間；交換屬于雜交中的正常的現(xiàn)象，而易位是異常條件影響下，比較少見(jiàn)的，所以又稱(chēng)為非法交換。27易位的類(lèi)別與形成28２．易位的細(xì)胞學(xué)鑒定（1）檢查易位的細(xì)胞學(xué)方法仍然是根據(jù)易位雜合體在減數(shù)分裂偶線期和粗線期的聯(lián)會(huì)的形象來(lái)鑒定。A．單向易位：兩非同源染色體T型；B．相互易位：如果易位的區(qū)段很短，兩對(duì)非同源染色體之間可以不發(fā)生聯(lián)會(huì)，各自獨(dú)立；如果易位較短，兩對(duì)非同源染色體在終變期可以聯(lián)會(huì)成鏈形成彎“C”；如果易位的節(jié)段較長(zhǎng)，則粗線期后兩對(duì)非同源染色體聯(lián)會(huì)成“+”字形，以后由于紡錘絲的向兩極牽引，可呈現(xiàn)“8”字和“O”形大環(huán)樣的兩種四價(jià)體排列圖象。（２）相互易位粗線期和中期Ⅰ環(huán)狀染色體的三種排列方式：交替式的分離，形成可育配子；相鄰式的分離，配子均不育。（３）利用F1花粉的半不育現(xiàn)象來(lái)檢定染色體發(fā)生了易位與否也是一種手段，利用此法在玉米中已發(fā)現(xiàn)500多個(gè)易位了。29易位雜合體粗線期“十、Ｏ、８”字形配對(duì)30３．易位的遺傳學(xué)效應(yīng)（１）易位雜合體半不育現(xiàn)象，這是易位雜合體顯著的特點(diǎn)。Ａ．半不育：是指花粉有50%的敗育，胚囊也有50%的敗育，因而結(jié)實(shí)率只有50%，由半不育株的種子所長(zhǎng)成的植株又會(huì)有半數(shù)是半不育的，半數(shù)是正?？捎?。Ｂ．原因：這是因?yàn)樵跍p數(shù)分裂形成配子時(shí)，兩對(duì)非同源染色體在偶線期后聯(lián)會(huì)成“+”字形，終變期以后，由于紡錘絲的牽引呈現(xiàn)倒“8”字和“O”形。到中期Ⅰ兩對(duì)呈現(xiàn)“8”字形排列的情況下，到后期Ⅰ易位雜合體內(nèi)的染色體以交替式的分離（形成可育配子）或相鄰式的分離（形成的配子均不育）方式分向兩極。

（２）易位雜合體鄰近易位接合點(diǎn)的一些基因之間的重組率有所下降。（3）易位可使兩個(gè)正常的連鎖群改組為兩個(gè)新的連鎖群，許多植物的變種就是在進(jìn)化過(guò)程中不斷發(fā)生易位形成的。（4）易位有時(shí)造成染色體的融合，從而導(dǎo)致染色體數(shù)目的改變，形成新種。31易位雜合體的聯(lián)會(huì)和分離相鄰式分離（不育）或交替式分離（可育）32三、染色體結(jié)構(gòu)變異的應(yīng)用（一）、利用結(jié)構(gòu)變異進(jìn)行基因定位１．利用缺失的假顯性現(xiàn)象將基因定位到染色體某一個(gè)區(qū)段33以易位點(diǎn)為遺傳標(biāo)記(半不育，Ｔ)進(jìn)行連鎖分析２．以易位點(diǎn)為遺傳標(biāo)記(半不育)進(jìn)行連鎖分析。34（二）利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系

35（三）果蠅的ClB測(cè)定（測(cè)突變率）36（四）易位在家蠶生產(chǎn)上的應(yīng)用（鑒別雌雄）37染色體結(jié)構(gòu)變異是獲得變異類(lèi)型的一個(gè)手段，因此在遺傳育種中經(jīng)常采用理化因素創(chuàng)造結(jié)構(gòu)變異，從而獲得新的類(lèi)型。１．凡要求染色體折斷一次就能出現(xiàn)的變異，如：頂端缺失。其誘變頻率與輻射劑量成正比。２．凡要求折斷兩次而出現(xiàn)的變異，如：重復(fù)、易位等，其誘發(fā)頻率與輻射劑量的平方成正比。３．在輻射總劑量不變的情況下，急照射會(huì)出現(xiàn)較多的兩次折斷而引起的變異；而慢照射與其相反。４．利用各種化學(xué)藥品也可以產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。一般認(rèn)為X射線照射斷裂在染色體上是隨機(jī)分布的而化學(xué)誘變形成的斷裂卻帶有一定的專(zhuān)一性，許多的化學(xué)藥品可以產(chǎn)生橋，并同時(shí)產(chǎn)生較多的斷片；也有的產(chǎn)生微小的結(jié)構(gòu)變異，如缺失和重復(fù)。５．不同的植物誘發(fā)的畸變反應(yīng)是不相同的，一般多倍體植物較二倍體植物有較強(qiáng)的耐力，所以表現(xiàn)的畸變效應(yīng)小。

四、染色體結(jié)構(gòu)變異的誘發(fā)38第二節(jié)染色體數(shù)目變異一、染色體組及其倍數(shù)性(一)染色體組(genome)及其基本特征

1．染色體組的概念和特征：

（1）一個(gè)染色體組的各個(gè)染色體間形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有的基因均彼此不同，并且構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的整體，任何一個(gè)成員或其組成部分的缺少對(duì)生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)。（2）不同屬往往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)；2．染色體基數(shù)(x)：一個(gè)物種染色體組的染色體數(shù)目。39(二)整倍體(euploid)１．整倍體：指染色體數(shù)目是x的整倍的生物個(gè)體。

一倍體(monoploid,x) 2n=x二倍體(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍體(tripoid,3x) 2n=3x四倍體(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x

例：玉米：二倍體(2n=2x=20,n=x=10)；水稻：二倍體(2n=2x=24,n=x=12)；普通小麥：六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)；40２．多倍體(polyploid)：具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組（3X以上）的整倍體；即：三倍體及以上均稱(chēng)為多倍體。（１）同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體是指增加的染色體組來(lái)自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。（２）異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來(lái)自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。41（三）非整倍體(aneuploid)１．非整倍體：指體細(xì)胞核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，與該物種正常合子(2n)多或少一個(gè)以至若干個(gè)的現(xiàn)象。（１）超倍體(hyperploid):染色體數(shù)多于2n；（２）亞倍體(hypoploid):染色體數(shù)少于2n。２．常見(jiàn)的非整倍體的類(lèi)型：三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic): 2n+1+1雙單體(doublemonosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-242整倍體和非整倍體43１．形態(tài)特征

（1）巨大性：植株高大粗壯，組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大；（2）晚熟性：成熟期延遲、生育期延長(zhǎng)。（3）不育性：同源多倍體大多結(jié)實(shí)率低，其中同源三倍體高度不育。２．生理特征

由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)，許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：

（1）大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％；（2）玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。二、同源多倍體

（一）同源多倍體的特征443．特殊表型變異

基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)，如：西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)；菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平只要具有Y染色體（XXXY、XXYY、XYYY、YYYY）就為雄性植株。4．同源多倍體的基因型及其命名：2x3x4xAAAAA三式AAAA四式AaAAa復(fù)式AAAa三式aaAaa單式AAaa復(fù)式aaa零式Aaaa單式aaaa零式45(二)、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離同源組與多價(jià)體（１）同源組：在細(xì)胞內(nèi)，具有同源關(guān)系的一組染色體合稱(chēng)為一個(gè)同源組。（２）二倍體生物細(xì)胞內(nèi)每個(gè)同源組有兩條同源染色體，減數(shù)分裂前期Ⅰ每對(duì)同源染色體聯(lián)會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體(Ⅱ)；（３）同源多倍體的每個(gè)同源組含有三條或三條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期Ⅰ往往同時(shí)有三條以上的染色體參與形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體，形成多價(jià)體(multivalent)，如：三價(jià)體(Ⅲ)、四價(jià)體(Ⅳ)。462.同源三倍體的染色體的聯(lián)會(huì)與分離472.同源四倍體的染色體的聯(lián)會(huì)與分離483．同源四倍體基因分離（１）基因的染色體隨機(jī)分離，以三式(AAAa)為例

49同源四倍體染色體隨機(jī)分離結(jié)果及其自交后代的基因型和表現(xiàn)型比例。50（２）同源四倍體基因的染色單體隨機(jī)分離，以三式(AAAa)為例

AAAa51同源四倍體染色單體隨機(jī)分離結(jié)果及其自交后代的基因型和表現(xiàn)型比例。52三、異源多倍體１．異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重要因素之一。

被子植物綱中 30-35％；

禾本科植物 70％ ；

許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等；

其它農(nóng)作物：煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等；2．自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)。細(xì)胞內(nèi)的染色體組成對(duì)存在，同源染色體能正常配對(duì)形成二價(jià)體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似。53（一）偶倍數(shù)的異源多倍體

1．偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明（人工合成）（１）普通煙草(Nicotianatabacum，TTSS)；54（２）普通小麥(Triticumaestivum，AABBDD)形成。55２．染色體的部分同源性——部分同源群（１）小麥屬染色體的部分同源群；（２）部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效)；（３）有時(shí)可能相互代替(補(bǔ)償效應(yīng))（４）減數(shù)分裂過(guò)程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)(allosynapsis)。染色體組 A B D 黑麥R 大麥H部分同源組 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H56

3．染色體組的染色體基數(shù)（１）偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。（２）兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同，如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同，如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)，如圖。蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系57（二）奇倍數(shù)的異源多倍體

1．奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征（１）偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交；（２）奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會(huì)配對(duì)時(shí)形成眾多的單價(jià)體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而很難產(chǎn)生正?？捎呐渥?。2．倍半二倍體(sesquidiploid)：以異源五倍體普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體的形成為例，如下。58普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體59四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用(一)未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂(二)體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂(三)人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用60（一）未減數(shù)配子結(jié)合1．桃樹(shù)(2n=2x=16=8Ⅱ)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子與未減數(shù)配子結(jié)合形成四倍體(2n=4x=32=8Ⅳ)；未減數(shù)配子與正常配子結(jié)合形成三倍體(2n=3x=24=8Ⅲ)。61２．種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體。例：62（二）體細(xì)胞染色體數(shù)加倍１．體細(xì)胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織。原理：阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成；處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)；處理時(shí)間：視材料而定；以間歇處理效果更好。２．同源多倍體的誘導(dǎo)

誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體(偶倍數(shù))。３．異源多倍體的誘導(dǎo)（１）誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍—雙二倍體；（２）誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體—雜交—雙二倍體。63（三）人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用1．克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性；2．克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)性；3．創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本；實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性。4．人工合成新物種、育成作物新類(lèi)型。

（１）人工合成同源多倍體方法：直接加倍。例：同源四倍體芥麥、同源三倍體甜菜。

（２）人工合成異源多倍體方法：物種間雜交——雜種F1染色體數(shù)目加倍。例：八倍體小黑麥、六倍體小黑麥。64