發(fā)育生物學(xué)：9 果蠅胚軸形成

關(guān)于軀體模式建立的機(jī)制，目前了解得最清楚的是果蠅。

前-后軸

背-腹軸第八章果蠅胚軸形成卵細(xì)胞的極性

極性：卵細(xì)胞具有物質(zhì)分布不均或生理特性不同的兩端。卵細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)的極性分布決定了未來胚胎的前后和背腹體軸。極性1：細(xì)胞核極性2：動(dòng)物極極性3：植物極“動(dòng)物極”：一般指典型的動(dòng)物器官（如眼睛、中樞神經(jīng)系統(tǒng)）形成的部位。“植物極”：發(fā)育形成原腸各器官，執(zhí)行食物消化相對低等的生理功能。羊漿膜背側(cè)外胚層腹側(cè)外胚層中胚層前后內(nèi)胚層原頭3胸節(jié)8腹節(jié)原尾20世紀(jì)初，胚胎學(xué)家就注意到定位于受精卵中特定部位的細(xì)胞質(zhì)與胚胎某些特定部位的發(fā)育有關(guān)。果蠅卵前、后極少量細(xì)胞質(zhì)的流失，會(huì)分別造成胚胎缺失頭胸部和腹部結(jié)構(gòu)。這說明果蠅卵子前后極的細(xì)胞質(zhì)中含有與果蠅胚軸形成有關(guān)的信息。果蠅胚胎的極性是怎樣產(chǎn)生的呢？母體效應(yīng)基因產(chǎn)物（形態(tài)發(fā)生素）：特異性母源性RNA和蛋白質(zhì)沿前后軸和背腹軸分布。4組母體效應(yīng)基因前端系統(tǒng)后端系統(tǒng)末端系統(tǒng)背腹系統(tǒng)

頭胸部腹部原頭和尾節(jié)背腹前端系統(tǒng)：bicoid（BCD）基因?yàn)殛P(guān)鍵基因。后端系統(tǒng)：nanos（NOS）基因?yàn)殛P(guān)鍵基因。末端系統(tǒng)：torso（TOR）基因?yàn)殛P(guān)鍵基因。果蠅前后軸形成的4個(gè)形態(tài)發(fā)生素：BCD、HBNOS、CDL

前端系統(tǒng)

后端系統(tǒng)A：原頭

H：頭

T：胸部

Ab：腹部

Te：尾部

如果前端系統(tǒng)和后端系統(tǒng)都失活，形成具有2個(gè)尾節(jié)的胚胎。末端系統(tǒng)基因失活，導(dǎo)致原頭區(qū)和尾節(jié)缺失。果蠅背腹軸的建立，dorsal（DL）蛋白是關(guān)鍵。DL蛋白在卵內(nèi)均勻分布，受精后，形成從腹部到背部的濃度梯度。DL調(diào)控其他基因的表達(dá)，建立胚胎的背腹軸。dorsal（DL）基因突變會(huì)導(dǎo)致胚胎背部化，即產(chǎn)生具有背部結(jié)構(gòu)而沒有腹部結(jié)構(gòu)的胚胎。與此相反，cactus基因突變引起胚胎腹化，產(chǎn)生只具有腹部結(jié)構(gòu)的胚胎。Toll蛋白使DL蛋白在細(xì)胞核內(nèi)形成背腹?jié)舛忍荻菵L蛋白進(jìn)入細(xì)胞核

降解cactus蛋白

Toll蛋白分節(jié)基因：把胚胎沿前后軸分為一系列體節(jié)。間隙基因成對控制基因體節(jié)極化基因同源異型基因——最終決定體節(jié)類型

分節(jié)基因逐級調(diào)控：母體效應(yīng)基因間隙基因成對控制基因體節(jié)極性基因同源異型基因

間隙基因表達(dá)突變：成串體節(jié)丟失ES和FT的條紋狀表達(dá)突變：僅有奇