紅豆杉科植物莖次生韌皮部結(jié)構(gòu)的研究

紅豆杉科植物莖次生韌皮部結(jié)構(gòu)的研究

1.火炬樹立地條件研究人們對taxa族植物做了不同的研究。如:桂耀林等(1974);胡玉熹(1983、1985);陳祖鏗等(1978、1979、1984a.b、1985a.b);王伏雄(1979);陳可詠(1996);DenOuter(1967);Huetal(1992);Linetal(1994)等。他們從葉子的表皮特征、胚胎發(fā)育、雌雄配子體、受精作用、韌皮纖維和細(xì)胞學(xué)等方面作了屬間系統(tǒng)演化及分類學(xué)方面的研究。但對紅豆杉科次生韌皮部解剖學(xué)方面的系統(tǒng)研究還未見報道。本文通過紅豆杉科5屬8種植物莖次生韌皮部的解剖結(jié)構(gòu)研究,試圖為紅豆杉科各屬的分類提供解剖學(xué)方面的依據(jù)。對紅豆杉科分族,提出解剖學(xué)方面的輔助特征。2.切片與離析法本文供試材料詳見表1。上述材料經(jīng)FAA溶液固定,用1000～4000分子量的碳蠟(聚乙二醇)滲透包埋(田中克己,1961)。在滑走切片機(jī)上切片,切片厚度為18～25μm。用做半薄切片的材料,經(jīng)戊二醛固定,GMA包埋,切片厚度為1.5～2.0μm(徐是雄,1981)。切片經(jīng)俾斯麥棕—碘綠、間苯二酚藍(lán)、蘇木精—番紅以及番紅—固綠染色。次生韌皮部各組成分子的離析,用10%硝酸～10%鉻酸離析法(黃承芬,1990)。供掃描電鏡觀察用的樣品制備:切片經(jīng)各級酒精脫水,臨界點(diǎn)干燥,真空噴鍍金膜,最后放入掃描電鏡樣品室,觀察并照像。3.韌皮薄壁組織細(xì)胞的解剖結(jié)構(gòu)本科植物莖次生韌皮部由軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)兩部分構(gòu)成。軸向系統(tǒng)由篩胞、韌皮薄壁組織細(xì)胞、蛋白細(xì)胞及韌皮纖維組成。徑向系統(tǒng)由韌皮射線構(gòu)成。在具功能韌皮部的橫切面上,篩胞與韌皮薄壁組織細(xì)胞,各自呈單層細(xì)胞的切向帶排列;少數(shù)蛋白細(xì)胞間插在韌皮薄壁組織中。韌皮纖維多數(shù)由1層、有的為2～3層細(xì)胞組成切向帶,并與篩胞、韌皮薄壁組織細(xì)胞有規(guī)律地相間相列。除澳洲紅豆杉屬外,其余四屬韌皮纖維的外壁均具結(jié)晶,其結(jié)晶的形狀各屬不同。在不具功能的韌皮部中,篩胞與蛋白細(xì)胞常被擠壓,而韌皮薄壁組織細(xì)胞明顯增大。以上這些特征與前人(DenOuteretal,1974、胡等,1983、1985、Wangetal,1995)的研究基本相同,但各屬之間莖次生韌皮部的解剖特征的不同尚未見報道。根據(jù)我們的研究,這些不同正是各屬之間的系統(tǒng)演化關(guān)系之所在,本觀察結(jié)果的描述也主要側(cè)重各屬之間的不同。3.1穗花杉屬genus薄壁組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)Torreya莖次生韌皮部的軸向系統(tǒng)由篩胞、韌皮薄壁組織細(xì)胞、韌皮纖維和石細(xì)胞組成(圖3～4)。徑向系統(tǒng)由韌皮射線組成。從橫切面上看,各組成分子的排列圖式為:篩胞—含晶韌皮纖維—韌皮薄壁組織細(xì)胞—篩胞。其中香榧(Torreyagrandis)徑向行列為3～9層,排成不連續(xù)的切向帶;云南榧樹(Torreyayannanensis)2～7層。篩胞為切向伸長的長方形或橢園形,切向直徑為23μm,徑向直徑為12μm。徑向與紡錘形細(xì)胞近似,長650～1700μm,平均(1236±26.3)μm;韌皮薄壁組織細(xì)胞4～13個組成一束,多數(shù)為8個,不含或少含淀粉顆粒;韌皮纖維兩端漸尖,少數(shù)末端分叉,其長度變化在450～3800μm之間,橫切面上呈徑向伸長的長方形。徑向直徑為34～92μm,切向直徑為17～51μm。纖維壁上的結(jié)晶為菱形。石細(xì)胞由韌皮薄壁組織發(fā)育而來,細(xì)胞有分枝的也有等徑的,單個或成群地分布在韌皮薄壁組織之間。在橫切面上,呈圓形或不規(guī)則形,次生壁有明顯的同心圓加厚,以此可以與含晶韌皮纖維明顯區(qū)別。沒有發(fā)現(xiàn)蛋白細(xì)胞。韌皮射線同型,單列,含淀粉粒。韌皮射線通常2～7個細(xì)胞高,多為4個細(xì)胞。每平方毫米39～48條。白豆杉的次生韌皮部屬于日本花柏型,篩胞1～5個與韌皮薄壁組織細(xì)胞交替排列(圖1)。橫切面上呈長方形或圓形,徑向直徑7.3～14μm,切向直徑為21.9～29.2μm,縱向長1200～2300μm,平均(1690±12.9)μm。徑向壁上有草酸鈣結(jié)晶,在遠(yuǎn)離形成帶時,篩胞經(jīng)常被擠毀,這是因為韌皮射線和韌皮薄壁細(xì)胞擴(kuò)大的緣故。韌皮薄壁組織細(xì)胞與篩胞有規(guī)律地交替排列。橫切面上細(xì)胞呈圓形至橢圓形,切向直徑為14.6～36.5μm。徑向面薄壁細(xì)胞長73.0～220.0μm?？v向由3～10個細(xì)胞組成。蛋白細(xì)胞分布于軸向韌皮薄壁組織中,在遠(yuǎn)離形成層層時,與篩胞一樣同時被擠毀。韌皮纖維橫切面上是間斷的染色帶,也有單獨(dú)的。橫切面上呈長方型或方型,徑向直徑為14.6～29.2μm,切向直徑為14.6～21.9μm,縱向長為900～2300μm,平均(1510±12.09)μm。結(jié)晶為正方型和六角型。韌皮射線同型,單列,偶見雙列。1～6細(xì)胞高,大多數(shù)2～4細(xì)胞高。徑切面直徑為14.6～29.2μm,寬10.2～20.4μm。頻率為每平方毫米44～50條。篩胞1～9個與韌皮薄壁組織細(xì)胞交替排列,橫切面近形成層的篩胞為長方型或方型,徑向直徑為6.8～20.4μm,切向直徑為10.2～37.4μm,縱向長為1800～2200μm。徑向壁上有篩域,卵形至卵圓形。韌皮薄壁組織與篩胞交替排列,橫切面圓形至卵圓形,切向直徑與篩胞近似。長180～290μm。壁上有單紋孔,端壁上有節(jié)狀加厚。在遠(yuǎn)離形成層帶處薄壁組織細(xì)胞切向直徑增大10倍,壁厚,含淀粉顆粒。蛋白細(xì)胞與篩胞和韌皮薄壁細(xì)胞均有紋孔相連。韌皮纖維3～5個成群或單個分布于韌皮部中,在橫切面上,細(xì)胞近圓形,直徑為180～220μm,平均201.5μm,次生壁木質(zhì)化,呈層狀加厚,具紋孔道,細(xì)胞腔大或小,含棕色樹脂類物質(zhì),單個呈“雪茄”煙形,長1100～2500(1890)μm,長寬比為94,纖維壁表面的結(jié)晶為正方形和長方形。穗花杉屬除具含晶韌皮纖維外,還有石細(xì)胞。其初生壁不含結(jié)晶,細(xì)胞形狀多不規(guī)則,具短的突起或分枝。石細(xì)胞常與含晶韌皮纖維結(jié)合在一起多分布于無功能的韌皮部中。韌皮射線同型,單列,常為1～3細(xì)胞高(43.8～87.6μm),個別的可達(dá)7細(xì)胞高(182.5μm)。徑切面韌皮射線薄壁細(xì)胞呈長方形,水平長48.6～70.2μm,高19.8～234μm。平均每平方毫米53～63條。篩胞與含晶韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞交替排列,排列的層次在15層左右(圖2、圖5)。篩胞長梭形,橫切面長方形,徑向直徑為8～15μm,切向直徑為10～15μm,長為1250μm。徑向面有篩域,篩域圓形至橢圓形。韌皮薄壁細(xì)胞梭形,3～8個形成縱列,橫切面橢圓形到圓形,徑向直徑為30～40μm,紋孔在徑向壁和橫向壁上,端壁有節(jié)狀加厚。韌皮纖維橫切面骨形,徑向直徑21～36μm,切向直徑15～40μm,長1250～3000μm。細(xì)胞外壁有草酸鈣結(jié)晶,結(jié)晶隨韌皮纖維的成熟而由小到大,數(shù)量也由少到多,結(jié)晶的形狀為方型和六角形,3～4個細(xì)胞一組,幾乎成連續(xù)的切向帶,徑向壁有紋孔。韌皮射線最初是斜的,后來是徑向的,單列,1～16細(xì)胞高。徑向直徑為35～50μm,切向直徑為15～30μm,長為15～35μm。平均每平方毫米33～40條。篩胞與韌皮薄壁細(xì)胞在切向面上相間排列,長梭形,橫切面上長方形(圖6)。徑向直徑為8～15μm,切向直徑為10～25μm,長為160～2400μm,平均1600±13.6μm。韌皮薄壁組織細(xì)胞呈梭形,橫切面長方形,徑向直徑為10～20μm,切向直徑為20～25μm。紋孔在徑向壁和橫向壁上,端壁有節(jié)狀加厚。沒有發(fā)現(xiàn)蛋白細(xì)胞。韌皮纖維橫切面圓形至橢圓形,長1000～2600μm。細(xì)胞壁無草酸鈣結(jié)晶。星散分布于薄壁組織中。每組2～4個細(xì)胞,徑向壁有紋孔。澳洲紅豆杉屬除具韌皮纖維外,還有石細(xì)胞,其石細(xì)胞形狀為兩端鈍圓的長梭形或不規(guī)則形,橫切面圓形至方形,次生壁有明顯的同心圓加厚,單個或2～3個分布于無功能的韌皮部中。韌皮射線幾乎是徑向的,同型,單列,1～10個細(xì)胞高。徑向直徑為10～50μm,切向直徑為13～30μm,長15～35μm。平均每平方毫米28～41條。3.2成分子的組成通過對本科8種植物莖次生韌皮部解剖結(jié)構(gòu)的比較觀察表明,紅豆杉科各個屬莖次生韌皮部的組成分子、排列方式基本相同。即均由軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)兩部分組成。軸向系統(tǒng)由篩胞、韌皮薄壁組織細(xì)胞、蛋白細(xì)胞及韌皮纖維組成;徑向系統(tǒng)由韌皮射線組成。但在橫切面上,各屬組成分子的排列層次、韌皮纖維的形狀、數(shù)量、有無結(jié)晶以及結(jié)晶的形狀等特征上均有所不同,見表2。4.形態(tài)分類的演變從表2可以看出,在紅豆杉科各屬中,根據(jù)莖次生韌皮部橫切面上韌皮纖維、篩胞、韌皮薄壁組織細(xì)胞和蛋白細(xì)胞排列成不同寬度的不規(guī)則切向帶、韌皮纖維的形狀、數(shù)量、結(jié)晶的有無、結(jié)晶的形狀等特征把五屬區(qū)分開。從紅豆杉屬和白豆杉屬韌皮纖維上的結(jié)晶形狀來看,兩屬比較一致,都具有正方形和六角形結(jié)晶;在篩胞的切向帶細(xì)胞寬方面,紅豆杉屬和白豆杉屬以及澳洲紅豆杉屬比較接近;韌皮纖維的長度說明穗花屬要比榧樹屬更原始;屬間韌皮纖維長度的變化規(guī)律與許多裸子植物和被子植物是相同的(Bailey,1920;Bosshard,1951;Spurr,1954)。關(guān)于紅豆杉科各屬之間的系統(tǒng)演化和族的劃分問題,國內(nèi)外學(xué)者提出許多不同的看法,致使眾說紛紜:《中國植物志》第七卷(1978)將紅豆杉科中族的劃分和屬的排列順序列為:族1.紅豆杉族(1.紅豆杉屬、2.白豆杉屬);族2.穗花杉族(3.穗花杉屬);族3.榧樹族(4.榧樹族);陳祖鏗等(1978)在討論白豆杉的胚胎發(fā)育及系統(tǒng)位置時指出,從胚胎發(fā)育的觀點(diǎn)出發(fā),根據(jù)白豆杉屬、紅豆杉屬、澳洲紅豆杉屬和穗花杉屬為簡單的多胚,而榧樹屬則具裂生多胚,基于簡單多胚有向裂生多胚演化的趨勢這一觀點(diǎn)考慮,最初認(rèn)為紅豆杉科各屬的排列順序是:紅豆杉屬、白豆杉屬、澳洲紅豆杉屬、穗花杉屬和榧樹屬,即紅豆杉屬和白豆杉屬是最原始的類群,榧樹屬比較進(jìn)化;這一結(jié)論基本與鄭萬鈞等(1978)大體相同?？墒?后來陳祖鏗等(1984a、b),在研究了穗花杉的胚胎發(fā)育及其系統(tǒng)位置后,鑒于穗花杉屬植物具有由復(fù)合小孢子葉球組成的穗狀花序這一特點(diǎn),又根據(jù)Wilde(1975)關(guān)于裸子植物雄球花的演化是從復(fù)雜向簡單方向進(jìn)化的觀點(diǎn),又因為穗花屬有性周期比較長,而紅豆杉屬和白豆杉屬的有性周期比較短等特點(diǎn),將紅豆杉科的演化順序,由原始到進(jìn)化,又重新排列為穗花杉屬、澳洲紅豆杉屬、紅豆杉屬、白豆杉屬和榧樹屬,即穗花杉屬最原始,榧樹屬最進(jìn)化;與他們的意見相一致的還有Florin(1948)根據(jù)雌球花,尤其是假種皮的特點(diǎn),認(rèn)為紅豆杉屬、澳洲紅豆杉屬和白豆杉屬是比較原始的階段;又根據(jù)雄球花的特征,認(rèn)為澳洲紅豆杉和紅豆杉屬比榧樹屬更原始;然而,和這種意見相反的有:葉能干等(1996)根據(jù)幼苗的形態(tài)特征和子葉的結(jié)構(gòu),指出:在紅豆杉科中,榧樹屬是最原始的,其原因在于它的幼苗是留土萌發(fā)、子葉肥厚、維管束在葉子的上部或頂部為一單束兩條、下部和并成雙束一條。其次是穗花杉屬幼苗為出土萌發(fā)、子葉鞘肉質(zhì)、維管束雙束一條。最進(jìn)化的是紅豆杉屬和白豆杉屬,可能還有澳洲紅豆杉屬,它們的幼苗為出土萌發(fā)、子葉薄、維管束一條。因此,認(rèn)為紅豆杉科族的劃分和各族屬從原始到進(jìn)化的排列順序是:族1.榧樹族(1.榧樹屬);族2.穗花杉族(2.穗花杉屬);族3.紅豆杉族(3.澳洲紅豆杉屬、4.紅豆杉屬、5.白豆杉屬);Takhtajan(1953)認(rèn)為早期松柏類植物的小孢子葉應(yīng)是葉狀,因此,紅豆杉屬的小孢子葉是衍生的,這說明紅豆杉屬不是最原始的;Wilde(1975)詳細(xì)地研究了紅豆杉科植物的雄球花,認(rèn)為白豆杉屬和紅豆杉屬的簡單的雄球花不是原始的性狀,而是復(fù)雜結(jié)構(gòu)退化和融合的結(jié)果是前進(jìn)系列的頂峰;湯仲塤(1986)認(rèn)為香榧的有性生殖周期長是最原始的性狀;另外有一些學(xué)者根據(jù)自己的研究結(jié)果,主張建立不同的科、族:Kudo&Yamamoto(1931)依據(jù)穗花杉屬雌、雄生殖器官的形態(tài)特征,將穗花屬從三尖杉科中分離出來,并提出升為一個獨(dú)立的新科,即穗花杉科。Chuang和胡等(1983)也認(rèn)為穗花杉屬與紅豆杉屬、榧樹屬及三尖杉屬差別較大,故支持Kudo等人的意見,建立穗花杉科;席以珍(1986a)根據(jù)花粉的形態(tài)特征,在研究了中國紅豆杉科花粉形態(tài)后指出,在掃描電鏡和透射電鏡下觀察,紅豆杉屬和榧樹屬兩個屬的花粉外壁較薄,內(nèi)層均具4～5個小葉片層、外層為一層球狀的瘤分子,這表明兩屬的關(guān)系比較密切,因此,主張把紅豆杉屬和榧樹屬合并為紅豆杉族;同年他還根據(jù)穗花杉的花粉粒上有殘存的氣囊、花粉表面的瘤由聚成堆的顆粒組成、花粉的外壁內(nèi)層層數(shù)多,大約7～9個片層等方面特征與紅豆杉科其它屬之間存在本質(zhì)的差別,所以同意Kudoetal(1931)的建立穗花杉科的主張(席以珍,1986b);胡玉熹(1983)根據(jù)穗花屬和榧樹屬的一些解剖學(xué)特征,如副衛(wèi)細(xì)胞數(shù)目都多達(dá)10個、極向副衛(wèi)細(xì)胞2～4個、葉肉具一大的樹脂道、并包在薄壁組織細(xì)胞鞘中、葉內(nèi)中富含石細(xì)胞。在次生韌皮部的橫切面上,含晶韌皮纖維呈不連續(xù)的切向帶分布、木薄壁組織細(xì)胞豐富、其端壁具節(jié)狀加厚等方面完全相同,因此,把穗花杉屬和榧樹屬合歸為榧樹族,這一觀點(diǎn)與Keng(1969)的意見相同;張君增等(1996)根據(jù)白豆杉的化學(xué)成分,認(rèn)為白豆杉屬植物中未發(fā)現(xiàn)在紅豆杉屬植物中廣泛分布的紫杉烷和雙黃酮類物質(zhì),又結(jié)合國外學(xué)者在植物的花粉形態(tài)、種子蛋白和針葉過氧化酶譜以及一些特征成分,如雙黃酮化合物在各屬代表種中的分布等方面的研究結(jié)果和觀點(diǎn),對白豆杉屬的系統(tǒng)位置進(jìn)行了初步探討,指出白豆杉屬應(yīng)從紅豆杉族中分出,單獨(dú)成立白豆杉族(Pseudotaxeae)。從紅豆杉科植物莖次生韌皮部的解剖結(jié)構(gòu)來看,紅豆杉科各屬間的演化關(guān)系又有一個新的模式,這就是從紅豆杉科莖次生韌皮部的含晶韌皮纖維入手來討論紅豆杉科各屬之間的演化關(guān)系以及族的劃分。Chang(1954)報道了在光鏡下的紅豆杉屬和榧樹屬韌皮纖維壁上的結(jié)晶,DenOuter(1974)進(jìn)一步詳細(xì)描述了穗花杉屬的韌皮纖維上的結(jié)晶,這進(jìn)一步證實(shí)了胡等(1985)在榧樹屬香榧中也發(fā)現(xiàn)了的含晶韌皮纖維,雖然含晶