深海冷泉生態(tài)系統(tǒng)研究進展

深海冷泉生態(tài)系統(tǒng)研究進展

冷泉和冷泉生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)是現(xiàn)代海洋地質(zhì)學和生物學領(lǐng)域最受關(guān)注的成就之一。公元前一世紀,古羅馬和古希臘地理學家就注意到敘利亞、希臘和意大利的淺水海域淡水上涌現(xiàn)象,但真正觀察到海底冷泉特征及冷泉化能自養(yǎng)生物群(冷泉生物群,chemoautosynthesis-basedcommunities)是1983年在墨西哥灣佛羅里達陡崖3200m深的海底。海底冷泉的發(fā)育和分布一般與天然氣水合物的分解或與海床下天然氣及石油沿地質(zhì)薄弱帶上升密切相關(guān)。近20年來,隨著對天然氣水合物的深入調(diào)查和研究,海底冷泉及其冷泉生物群落逐漸被發(fā)現(xiàn)和報道,它們已成為指示現(xiàn)代海底發(fā)育或尚存天然氣水合物最有效的標志之一。以甲烷為能量和碳源的冷泉生物群最深發(fā)現(xiàn)于Kurile海溝9345m處,比最深的海底熱液化能自養(yǎng)生物群(Loihi火山,5000m)還深,這拓展了深海極端環(huán)境下生命的潛在界線,以嶄新的面貌詮釋著生命的含義,對研究地球及地球外生命起源與演化具有重要意義;同時冷泉生物具有獨特的生物多樣性、極高的生物密度以及冰蠕蟲(Lamellibrachialuymesi)長達170—250a的生長壽命等特征,孕育出代謝產(chǎn)物多樣性和豐富基因資源,為生物學家發(fā)現(xiàn)新的微生物代謝途徑和生存對策提供了前所未有的機遇。因此,冷泉生物是寶貴的生物基因和醫(yī)藥資源,具有難以估量的生物學和醫(yī)學價值。1冷井的形成和地質(zhì)構(gòu)造的特點1.1冷泉沉積的形成因素冷泉是以水、碳氫化合物(天然氣和石油)、硫化氫或二氧化碳為主要成分,受壓力梯度影響從沉積體中運移和排放出。溫度與海水相近并具有一定流速的流體(本文指以甲烷為主要成分的冷泉)。在甲烷氧化菌和硫酸鹽還原菌參與下,冷泉流體中的甲烷發(fā)生缺氧甲烷氧化反應(yīng)(AOM,AnaerobicOxidationofMethane):CH4+SO42-→HCO3-+HS-+H2O,為化能自養(yǎng)生物提供了碳源和能量,維系著以化能自養(yǎng)細菌為食物鏈基礎(chǔ)的冷泉生物群,并繁衍成冷泉生態(tài)系統(tǒng);同時反應(yīng)可引起CO2?332-與Ca2+、Fe2+與S2-、Ba2+與SO42-以及Ca2+與SO42-等達到過飽和,沉淀出冷泉自生礦物,以Mg-方解石、文石、白云石、黃鐵礦為主,此外為菱鐵礦、重晶石、石膏、自然硫等,這些自生礦物可以單獨出現(xiàn)或幾種同時出現(xiàn)在冷泉沉積中。海底沉積物中的甲烷可以來源于生物成因甲烷、熱成因甲烷或混合甲烷。不同成因的甲烷通過輸導系統(tǒng)聚合在溫壓條件有利的構(gòu)造場所,形成天然氣或天然氣水合物。若穩(wěn)定條件被破壞,天然氣或天然氣水合物分解后釋放的甲烷沿泥火山、構(gòu)造面或沉積物裂隙向上運移和排放,在近海底形成甲烷冷泉。導致冷泉形成的因素很多,主要有:(1)全球氣候變暖或變冷事件使極地冰蓋消融或凝結(jié),改變海水的體積造成海底壓力的變動和溫度變化;(2)構(gòu)造抬升或海平面下降使壓力降低;(3)沉積物埋藏、海底沉積物滑動、運移及重新沉積;(4)與地震活動有關(guān)的壓力快速變化、火山噴發(fā)、地溫梯度升降;(5)海底底層水變暖或溫鹽環(huán)流變化,冬季變冷和夏季升溫引起的海底環(huán)境變化。根據(jù)冷泉噴溢的速度將冷泉分為噴發(fā)冷泉、快速冷泉和慢速冷泉。噴發(fā)冷泉是由于海平面快速下降、強烈的構(gòu)造活動、地震等引發(fā)的大陸坡崩塌,或海底沉積物中水合物分解導致壓力過高,在很短時間內(nèi)大規(guī)模排放甲烷,在海底一般不形成冷泉沉積和冷泉生物群?？焖倮淙Ｐ纬捎谀嗷鹕交驍鄬訕?gòu)造面,海底表面具有麻坑、海底穹頂、泥底辟等冷泉地貌特征,海底常形成多種自生礦物沉積,冷泉生物群發(fā)育并具有繁盛、死亡多次演替特征。目前世界上發(fā)現(xiàn)的冷泉大部分是快速噴發(fā)的冷泉,具有資源意義和生物價值。慢速冷泉是淺表層的生物成因氣以及緩慢來源于深部的熱成因氣在相對透水的粗粒沉積層運移,一般不形成排放口或特征冷泉地貌,冷泉生物不發(fā)育或零星發(fā)育,管狀蠕蟲、蛤類、貽貝類較少,易形成菌席結(jié)構(gòu)。1.2國際地質(zhì)檔案海底冷泉一般發(fā)現(xiàn)于深海擴張中心、匯聚板塊邊界、被動/主動大陸邊緣、弧前盆地、斷層、泥火山發(fā)育的海域。與熱液噴泉具有揮發(fā)性和短暫性的特征不同,冷泉排溢是緩慢和持續(xù)的。全球冷泉分布廣泛,從熱帶海域到兩極極區(qū)、從淺海陸架到深海海溝均有分布。海底最淺冷泉發(fā)育于水深15m的海底,最深的冷泉發(fā)育于Kurile海溝,水深為9345m?，F(xiàn)代(活動)冷泉分布在除南北兩極極區(qū)外的各大洋,多數(shù)分布在太平洋的活動俯沖帶,主要沿美國阿拉斯加州、俄勒岡州、加利福尼亞州以及中美洲國家和秘魯、日本、新西蘭的大陸邊緣分布(圖1)。目前對各處冷泉研究的程度不同,研究程度較深的海域有南海海槽、相模灣、阿留申海槽、水合物脊、伊爾河盆地、蒙特里杰灣、哥斯達黎加增生楔、秘魯近海、巴巴多斯增生楔、佛羅里達州懸崖、布萊克海臺、墨西哥灣等(圖1)。全球的水合物和冷泉沉積主要形成于泥盆紀到第四紀之間,最古老的冷泉可能發(fā)生在新元古代極端寒冷的冰期之末(Marinoan冰后期,約635MaBP)。雖然冷泉、古冷泉還在不斷被發(fā)現(xiàn)和研究中,但已發(fā)現(xiàn)的冷泉資料表明,海底冷泉的形成時間和深度變化可能集中在3個時期(圖2):(1)150—100MaBP,冷泉發(fā)育在1000m以淺海底;(2)42—28MaBP,冷泉出現(xiàn)在水深小于2000m海底;(3)12MaBP以來為冷泉活動頻繁期,冷泉形成于淺水海域至深水海底。由于受冷泉流體噴發(fā)的強度、甲烷氣源的消耗、冷泉通道關(guān)閉、碳酸鹽沉積堵塞等影響,甲烷噴溢一般不能長時間持續(xù)進行,因此僅氣源充足和持續(xù)噴溢的冷泉才能形成化能自養(yǎng)生物群落并被記錄在碳酸鹽巖沉積中,但同一海域可以出現(xiàn)多次噴溢并形成多期的冷泉沉積。大規(guī)模的長期冷泉活動可對環(huán)境造成破壞并影響全球氣候變化,同時留下具有冷泉特征的地形、地貌和冷泉沉積,成為研究冷泉活動和冷泉演變的地質(zhì)檔案。比較著名的古冷泉有:(1)加利福尼亞侏羅紀—白堊紀冷泉;(2)科羅拉多、達科他南部、蒙大納和懷俄明白堊紀冷泉;(3)日本白堊紀—近代冷泉;(4)加利福尼亞PanocheHills古新世冷泉;(5)俄勒岡、華盛頓的始新世—漸新世冷泉;(6)意大利Appenines中新世冷泉;(7)新西蘭Hikurangi邊緣近岸和東岸盆地的晚第三紀—近代冷泉;(8)中國三峽冰后期“蓋帽”碳酸鹽巖。然而,對海洋天然氣水合物而言,希望通過對直接證據(jù)、間接證據(jù)等指標的分析并采用與多種技術(shù)相結(jié)合的方法,從地球物理、地球化學、沉積學、現(xiàn)代生物學的不同角度去識別和尋找現(xiàn)代(活動)冷泉,為天然氣水合物的尋找和探查提供新線索和新區(qū)域。與冷泉有關(guān)的地質(zhì)、構(gòu)造、地球物理的簡要特征見表1。2冷泉生態(tài)系統(tǒng)長期以來深海環(huán)境被認為是生命的禁區(qū),那里陽光無法到達,光合作用不能進行,生物缺乏必要的食物來源。然而,在海底冷泉噴口或熱液噴口,存在以化能自養(yǎng)細菌為初級生產(chǎn)者的食物鏈,衍生成群落結(jié)構(gòu)獨特的生態(tài)系統(tǒng),拓展了深海極端環(huán)境下生命的潛在界線。在高等生物分類學上,冷泉環(huán)境和熱液環(huán)境的生態(tài)群落相似,但冷泉系統(tǒng)的生物量高而生物多樣性低,已被確認的冷泉生物物種已超過210個。冷泉和熱泉生態(tài)系統(tǒng)的生長速率不同。熱泉生物一般生長得很快,巨大熱液管狀蠕蟲是地球上生長最快的無脊椎動物之一;然而冷泉生態(tài)系統(tǒng)生長非常慢,如冰蠕蟲可以存活250a。冷泉生態(tài)系統(tǒng)的分布形式受甲烷流體流速、水體或沉積物間隙水中還原態(tài)化學元素種類的活性所控制。在冷泉環(huán)境中存在的微生物類型主要為自由生活的甲烷氧化菌、硫酸鹽還原菌和共生的甲烷氧化菌、硫酸鹽還原菌(圖3)。在甲烷和硫酸鹽濃度高的環(huán)境中,甲烷氧化菌和硫酸鹽還原菌與甲烷發(fā)生AOM,為化能合成生物群落繁衍提供了碳源和能量,成為冷泉生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者。在初級生產(chǎn)者基礎(chǔ)上,繁衍著管狀蠕蟲、蛤類、貽貝類、多毛類動物以及海星、海膽、海蝦等一級消費者和魚、螃蟹、扁形蟲、冷水珊瑚等二級消費者,它們最終被線蟲類動物分解而回歸自然,形成一套完整的冷泉生態(tài)系統(tǒng)(圖3)。在冷泉生態(tài)系統(tǒng)中,共生在生物體內(nèi)的氧化菌和還原菌是化能合成的基礎(chǔ),Barry等根據(jù)營養(yǎng)源是否全部或大部分來源于內(nèi)共生細菌的化能自養(yǎng),提出了專性種(obligatespecies)概念,并將墨西哥灣典型冷泉的生態(tài)群落劃分為:(1)專性種,如菌席(bacterialmats)、管狀蠕蟲、貽貝類和蛤類,它們構(gòu)建了棲息環(huán)境,維系其它的物種繁衍;(2)潛在專性種,如腹足動物、帽貝和螃蟹;(3)非專性種,如?？⒍涛瞾喣考讱游?、腹足動物和冷泉珊瑚(coldcorals)(圖3)。2.1冷泉獨特的性質(zhì)及其特點2.1.1anme-3基因序列在冷泉噴口,存在多種古菌(archaea)群,但參與缺氧甲烷氧化反應(yīng)作用的共生菌主要是甲烷氧化菌(ANME,ANaerobicMEthaneoxidation)和硫酸鹽還原菌(SRB,sulfate-reducingbacteria)。共生的甲烷氧化菌包括ANME-1、ANME-2和ANME-3(圖4)。ANME-1和ANME-2都屬于廣古菌門,ANME-1與甲烷微菌目(Methanomicrobiales)和甲烷八疊球菌目(Methanosarcinales)系統(tǒng)進化關(guān)系較近,但形成單獨的分支,ANME-2形成甲烷八疊球菌目的另一個較大分支,基因序列與甲烷八疊球菌目(Methanosarcinales)較相似。ANME-3是最近才鑒定出來的新古生菌群,它與甲烷類球菌屬Methanococcoidesspp.的基因序列相似性較高。共生的硫酸鹽還原菌主要是Desulfosarcina/Desulfococcus和Desulfobulbu群。不同的ANME和SRB作為共生體在缺氧甲烷氧化中起重要作用,一般是ANME細胞群被SRB完全或部分地包裹住,這種ANME/SRB共生體的直徑變化范圍是1—11μm,平均100個ANME被200個SRB完全或部分包圍。不同的ANME群可以共存于甲烷冷泉中并占有很高的數(shù)量,但某種菌群總是有特定的共生伙伴。如ANME-2與SRB關(guān)系緊密,常見的共生體組合有ANME-2/Desulfosarcina-Desulfococcus(ANME-2/DSS)和ANME-2/Desulfosarcinales(ANME-2/DS)。根據(jù)形貌和含量不同,ANME-2/DSS可以分為ANME-2a/DSS和ANME-2c/DSS。ANME-1在沉積物中一般以單殼型(shelltype)或混合型(mixedtype)出現(xiàn),但在黑海冷泉的菌席中也會與SRB共生(菌席型共生體),菌席中ANME-1可占到40%。ANME-3以單殼型出現(xiàn)或與Desulfobulbus有親緣性的SRB結(jié)合成殼型共生體或與未知的共生菌形成混合型共生體。菌席是小型動物、中型動物、巨型動物的食物鏈基礎(chǔ),分布于硫化物與沉積物界面附近,形成數(shù)厘米至數(shù)米甚至數(shù)百米的斑塊,可指示流體的位置和流體的規(guī)模,是流體強烈上涌的標志。菌席通常由混合的菌群組成,生物量主要受纖絲狀硫酸鹽還原菌(Beggiatoa,Thioploca,Arcobacter,Thiothrix)控制,但覆蓋在碳酸鹽建造上的菌席主要是由與DDS群緊密接觸的ANME-1細胞堆垛形成,ANME-2和ANME-3可同時出現(xiàn)在淺灰色硫化物還原菌的菌席中。冷泉菌席的顏色主要與硫化物氧化的活性水平相關(guān),一般呈現(xiàn)為白色、黃色和橙色,橙色或微紅色的菌席比無顏色(白色)的菌席顯示具有更高的流量。2.1.2冷泉環(huán)境中的昆蟲管狀蠕蟲是冷泉環(huán)境中普遍存在的動物,一般指Vestimentiferans屬,它們沒有嘴和內(nèi)臟,缺少消化管道,通過其埋藏在沉積物中似根狀的身體吸取硫化物。它將化能自養(yǎng)細菌作為其能量來源,但它不像棲息在冷泉環(huán)境中的其它動物那樣以細菌為食物,而是將化能自養(yǎng)細菌安置在體內(nèi)并作為內(nèi)生共生體。冷泉環(huán)境中的蠕蟲主要為Escarpialaminate、Escarpiaspicata、Lamellibrachiacolumna、Lamellibrachiabarhami、Nikkovestimentiferan,但Escarpiaspicata和Lamellibrachiabarhami也出現(xiàn)在熱液環(huán)境中(圖5)。管狀蠕蟲生存在冷泉流體速率降低的環(huán)境,當冷泉流體速率降低時,管狀蠕蟲取代老的貽貝類成為主要物種。蠕蟲個體長度變化范圍很大,最大可達到2m。1997在墨西哥灣冷泉(水深500m)環(huán)境中發(fā)現(xiàn)了新類型的動物Hesiocaecamethanicola,它穴居在海底天然氣水合物中,被命名為冰蠕蟲(iceworm),存活壽命可達250a。2.1.3海底冷泉環(huán)境貽貝類也有共生體并依賴共生伙伴供給它們大部分營養(yǎng),但它們沒有完全失去嘴和內(nèi)臟。不同種類貽貝的共生體可以把甲烷或氫硫化物作為它們的能量源,某些貽貝甚至有多種共生體,因此它們能得到豐富營養(yǎng)。貽貝類可以分為3種:(1)Bathymodioluschildressi具有甲烷氧化菌共生體,最先在墨西哥灣淺水冷泉中發(fā)現(xiàn),后來也發(fā)現(xiàn)于水深2200m的AlaminosCanyon冷泉中,是惟一被證明能生活在淺水和深水冷泉的物種;(2)Bathymodiolusbrooksi含有甲烷氧化菌和硫酸鹽還原菌共生體,能夠利用各種類型的化學能作為能量,生活在水深1890—3300m的墨西哥灣冷泉;(3)Bathymodiolusheckerae也擁有兩種共生體,主要發(fā)現(xiàn)于佛羅里達海底陡崖3200m深的海底。貽貝類僅棲息在活動冷泉口,那里甲烷和硫酸鹽含量很高。目前在冷泉環(huán)境至少發(fā)現(xiàn)11個貽貝種,大部分是Bathymodiolinae亞科的Bathymodiolus屬,最大的貽貝類達36cm。在貽貝出現(xiàn)的區(qū)域一般能形成大片的貽貝床,但是在日本和東北太平洋的一些冷泉種不形成這種貽貝床。根據(jù)Bathymodiolus種可劃分海底底質(zhì)和流體流動特征。在巴巴多斯增生楔冷泉發(fā)現(xiàn)兩個種屬,一個種屬具有硫酸鹽還原菌和甲烷氧化菌共生體,喜好松軟沉積物,那里流體更分散,另外一種僅具有甲烷氧化菌共生體,出現(xiàn)在堅硬的碳酸鹽巖硬底上,那里冷泉流體的流速和甲烷濃度很高。2.1.4冷泉動物的組成和分類冷泉口發(fā)育的蛤類具有硫酸鹽還原菌共生體。流速變化的冷泉和噴溢點集中的冷泉能提供蛤類適宜的環(huán)境,如俄勒岡州外海發(fā)育Vesicomyid床與直接的流體(內(nèi)流體)和波動的流體有關(guān),巴巴多斯增生楔Calyptogena床與冷泉對流循環(huán)有關(guān)。蛤床常呈高密度分布,一般由100—1000個蛤組成大的蛤床。蛤類也是最常見的大型冷泉動物,最大的蛤類達18.6cm。蛤類一般屬于Vesicomyidae科的Calyptogena和Vesicomya屬,它們生活在冷泉大量排溢的區(qū)域,經(jīng)常沿地質(zhì)構(gòu)造排列成蛤床,呈高密度分布,可達到1000個·m-2,如日本海槽、秘魯外海,并具有高的生物量(10—30kg·m-2)。常見蛤類主要分為兩種:Calyptogenaphaseoliformis分布于阿留申海溝、日本南海海槽(6180—6470m)和琉球群島海溝(5800m),而Calyptogenafossajaponica最深分布于6600—6800m。2.2營養(yǎng)源及非專性種在太平洋和大西洋的多數(shù)冷泉中,專性種發(fā)育并構(gòu)成主要的生物量,其中蠕蟲和雙殼類動物控制著冷泉生物量,每個冷泉口的生物量一般是1000—3000kg·m-2,遠遠超過非冷泉環(huán)境中的生物量。但在其它一些冷泉中,專性種不發(fā)育,而發(fā)育潛在專性種和非專性種。潛在專性種的營養(yǎng)源可以來源于自由生活的甲烷氧化菌或者是以專性種為食物(圖3)。包括海星、海膽、海蝦、?？⑿窍x動物和多毛類動物等。海膽、?？秃Ｐ且话愠示酆象w密集出現(xiàn),如海參(Scotoplanes,Peniagone)聚合體和大的多毛類動物出現(xiàn)在日本海槽和Kashima海山冷泉口。潛在專性種在大部分冷泉環(huán)境中不是主要的生物量,但在局部環(huán)境中可構(gòu)成主要生物量,如在俄勒岡州和加利福尼亞州近海,密集的海膽、腹足動物和海星出現(xiàn)在冷泉口或冷泉口附近,構(gòu)成主要生物量。非專性種以專性種或潛在專性種為食物基礎(chǔ),主要是魚、螃蟹、章魚、扁形蟲和冷泉珊瑚等,它們不構(gòu)成主要生物量。冷泉珊瑚蟲(deepwatercoral)是冷泉活動后期活躍的冷泉動物,當冷泉最終停止后,依賴于化學能的動物群落死亡了,而深海冷水珊瑚蟲開始發(fā)育和繁茂,它們用息肉捕獲細小的浮游動物和其它生物為食。2.3小型底棲動物的生活環(huán)境在冷泉環(huán)境的沉積物中,生活著底棲生物有孔蟲和輕小型底棲動物,它們的生活環(huán)境或多或少受冷泉流體影響,表現(xiàn)出與正常沉積環(huán)境中生活的底棲動物某些不同的特征。2.3.1海相中高豐度的植物有孔蟲是冷泉環(huán)境中的主要底棲動物,但目前在有孔蟲體內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)細菌共生體。冷泉環(huán)境中的有孔蟲具有明顯的生物地理分布特征,如在加利福尼亞州SantaBarbara盆地、日本近海和加利福尼亞州近海北部冷泉中常見有孔蟲群落包括Bolivinatumida、Epistominellapacifica、Oridorsalisumbonatus和Uvigerinaperegrina在加利福尼亞中央和北部冷泉出現(xiàn)高豐度的有孔蟲是Chilostomella、Globobulimina、Nonionella、Cassidulina和Textularia,墨西哥灣和水合物脊的冷泉沉積物中高豐度的有孔蟲物種則是Fursenkoinacomplanata。對冷泉有孔蟲的廣泛關(guān)注主要來源于它們的碳酸鹽殼體可作為指示甲烷通量變化的潛在指標。一般認為冷泉沉積中有孔蟲殼體具有比間隙水負的碳同位素值,但實際上多數(shù)有孔蟲殼體同位素值與海水的相似。即使在甲烷通量高的沉積物中,目前也僅有少數(shù)有孔蟲殼體記錄了輕的同位素值。冷泉環(huán)境中的有孔蟲碳同位素值變化范圍非常大,這可能是冷泉有孔蟲的獨特特點(非冷泉有孔蟲碳同位素值變化范圍較小),也是識別冷泉存在的標記物。SantaBarbara冷泉中有孔蟲的碳同位素值為-0.09‰至-20.13‰,研究認為數(shù)值越負越靠近噴口。在蒙特里杰冷泉,殼體同位素值的差異表現(xiàn)在生活深度不同的物種上,生活在沉積物深部的物種(如Globobuliminapacifica)比淺部或過渡性的物種具有更輕的碳同位素值,而它們又具有比附底物種更輕的碳同位素組成。2.3.2魚類類動物在水深小于3000m海區(qū),冷泉環(huán)境中輕小型底棲動物的總密度或生物體積(biovolume)可小于、大于或相似于附近非冷泉沉積物中的總密度或生物體積;但在水深大于3000m海區(qū),冷泉環(huán)境輕小型底棲動物密度比周圍沉積物中輕小型底棲動物的密度高,可能是在深水環(huán)境中食物更加有限,甲烷氧化-硫酸鹽還原化能作用提供了可利用的額外碳源。線蟲類動物是冷泉或非冷泉沉積物中輕小型底棲動物的優(yōu)勢種。線蟲類動物和橈足類動物在淺水冷泉的比率是4—10,但在深水冷泉沉積物中可超過1000,而且線蟲類動物數(shù)量可超過有孔蟲成為主要的生物量貢獻者。線蟲類動物的豐度在冷泉沉積中也較高,如在Hatsushima冷泉沉積中,線蟲類動物的豐度從Calyptogenasoyae中心的94%變化到邊緣的55%,而到非冷泉沉積