第三章 選擇原理

第三章

選擇原理

摘要：1、掌握數(shù)量性狀的基本特點。2、掌握三大遺傳參數(shù)的生物學(xué)含義及其計算方法。3、掌握選擇學(xué)說原理。4、掌握家畜性狀的選擇方法。附：第一節(jié)：數(shù)量性狀的遺傳特點

一、性狀的分類

二、數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)

三、數(shù)量性狀數(shù)學(xué)模型一、性狀的分類

畜禽主要性狀按：1／能描述或能度量；2／連續(xù)分布還是間斷分布；3／是否容易受環(huán)境影響；4／控制性狀的遺傳基礎(chǔ)是單G還是多G，將性狀分為三類：一、性狀的分類

質(zhì)量性狀數(shù)量性狀閾性狀性狀主要類型品種特征、外生長、生產(chǎn)生產(chǎn)、生長貌特征性狀性狀遺傳基礎(chǔ)單個或少數(shù)主G微效多基因群同左變異表達(dá)方式間連間考察方式描述度量描述環(huán)境影響不敏敏敏研究水平家系群體群體例毛色、耳型產(chǎn)奶量產(chǎn)仔數(shù)、抗病力二、數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)

（一）微效多基因假說數(shù)量性狀的表型值受基因型與環(huán)境的共同影響，基因型是由大量的、微效的、并可累加的多基因所決定，這些基因在世代傳遞中仍符合“三大遺傳定律”，這些基因沒有顯隱性關(guān)系，同時數(shù)量性狀的表型值對環(huán)境效應(yīng)尤為敏感，易受環(huán)境左右。要點：1、數(shù)量性狀在群體中的表型值符合正態(tài)分布“居中個體多，極端個體少”。2、基因?qū)?shù)量性狀的影響體現(xiàn)在1／基因與性狀的關(guān)系是“多因一效”和“一因多效”。2／基因的作用除加性效應(yīng)外，仍然有上位效應(yīng)、顯性效應(yīng)。3,數(shù)量性狀的表型除基因型外，還受環(huán)境影響。二、數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)

（二）數(shù)量性狀基因座（QTL）人們通過分子遺傳學(xué)技術(shù)和DNA標(biāo)記技術(shù)將影響數(shù)量性狀的單個基因或基因簇（DNA片段）進(jìn)行分離和定位，為把數(shù)量性狀的表型選擇推向基因型的選擇奠定了基礎(chǔ)。我們將影響數(shù)量性狀單個基因（主效基因或基因片段)叫QTLquanntitativetraitlocus。

三、數(shù)量性狀數(shù)學(xué)模型（一）數(shù)量性狀表型值的剖分1／P＝G＋E＋I(xiàn)GE......（1）

P：表型值G：基因型值E：環(huán)境效應(yīng)值I：互作效應(yīng)值三、數(shù)量性狀數(shù)學(xué)模型1、環(huán)境效應(yīng)分析：系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)（固定環(huán)境效應(yīng)），是由地區(qū)、場地、年度、季節(jié)、飼養(yǎng)管理水平、營養(yǎng)水平等的不同而帶來的表型值差異，它是可以控制的，也可以通過適當(dāng)?shù)姆椒ㄟM(jìn)行估計和排除的（校正）。隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)又分永久環(huán)境效應(yīng)和暫時環(huán)境效應(yīng)，是不可控的，但可以通過實驗設(shè)計減少或估計其影響。三、數(shù)量性狀數(shù)學(xué)模型2、基因效應(yīng)分析基因效應(yīng)值進(jìn)一步剖分為三大部分：G＝A＋D＋I(xiàn)。A為基因加性效應(yīng)值；D為基因顯性效應(yīng)值；I為基因上應(yīng)效應(yīng)值；D、I為不同個體不同等位基因之間的組合其表現(xiàn)（或稱對表型值的影響），隨著不同的組合而不同，這一部分值在世代傳遞過程中無法固定，僅有加性效應(yīng)值能穩(wěn)定遺傳。D、I是隨不同的基因組合對群體中每一個個體產(chǎn)生影響，可正可負(fù)，是隨機(jī)的，通常將它歸并到環(huán)境偏差值中，并統(tǒng)稱為剩余值。P＝G＋E＋I(xiàn)GE＝A＋D＋I(xiàn)＋E＋I(xiàn)GE＝A＋R＋I(xiàn)GR（其中R剩余值＝D＋I(xiàn)＋E）同時假定基因與環(huán)境的互作為O，即協(xié)方差為O。COV（A、R）＝OrAR＝O即有：P＝A＋R......（2）三、數(shù)量性狀數(shù)學(xué)模型3、在群體中每個個體的隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)和基因顯性效應(yīng)，上位效應(yīng)對個體表型值的影響可正可負(fù)，即剩余效應(yīng)值對群體的影響∑R＝O，即有P＝A......（3）生物學(xué)含義為，群體表型均值＝群體育種值均值。

附：第二節(jié)：數(shù)量性狀三大遺傳參數(shù)

一、重復(fù)力（repeatability）二、遺傳力（heritabilcty）──重點三、遺傳相關(guān)（geneticcorrelation）

第一節(jié)

選擇的概念

二、人工選擇

一、自然選擇達(dá)爾文其人查爾斯·羅伯特·達(dá)爾文（CharlesRobertDarwinFRS，1809.2.12—1882.4.19）

查爾斯·羅伯特·達(dá)爾文（CharlesRobertDarwinFRS，1809.2.12—1882.4.19）1809年2月12日誕生在英國的一個小城鎮(zhèn)。他以博物學(xué)家的身份，參加了英國派遣的環(huán)球航行，做了五年的科學(xué)考察。在動植物和地質(zhì)方面進(jìn)行了大量的觀察和采集，經(jīng)過綜合探討，形成了生物進(jìn)化的概念。1859年出版了震動當(dāng)時學(xué)術(shù)界的《物種起源》。事例一達(dá)爾文和表妹愛瑪生育六個子女，三個中途夭折，三個終生不育。一、自然選擇

查理.達(dá)爾文《物種的起源》──生物進(jìn)化的核心即自然選擇學(xué)說，生物進(jìn)化三基石：第一變異：突變、重組、互換第二自然選擇：適者生存第三隔離：（生殖隔離，地理隔離）大陸板塊漂移在生物的進(jìn)化過程中，自然選擇起到主導(dǎo)和決定性的作用，它控制著群體變異的方向，導(dǎo)致“適應(yīng)性狀的形成”。一、自然選擇

自然選擇分3種類型：1／穩(wěn)定化選擇：長期共處同一環(huán)境，群體穩(wěn)定；2／定向化選擇：有利于一級或二級個體生存；3／歧化選擇：有利于某一種變異的選擇。可遺傳的變異──選擇──隔離（基礎(chǔ)）（方向）（條件）二、人工選擇

概念按照人為制定目標(biāo)（或標(biāo)準(zhǔn)），對家畜特定群體進(jìn)行選擇，提高符合人類目的個體的繁殖機(jī)會，使群體向著適應(yīng)人類需求方向發(fā)展。二、人工選擇

人工選擇的實質(zhì)從人工選擇的概念可知，人工選擇的實質(zhì)在于人為打破繁殖平衡，剝奪了部分個體的繁殖機(jī)會，即“選優(yōu)去劣”，使有利于人類的生產(chǎn)性能基因頻率提高，不斷選擇造成群體不斷的進(jìn)步。兩者關(guān)系兩者相互依存，共同對群體的變異產(chǎn)生影響，選擇方向一致，可促進(jìn)群體向一個方向變異，反之，可以削弱二者的力量，作用方向要看兩者的選擇力量的對比，自然選擇多數(shù)情況與人工選擇方向相反，防止品種退化。人工選擇的生物學(xué)意義人工選擇（即選種），是育種工作的重要手段，是培育品種的主要方式。系統(tǒng)地選擇某一特定的質(zhì)量性狀也可培育新的品種，如安康羊、短角牛、紅色安格斯牛。選擇有益突變可以培育新的品種如安康羊是由1791年賴特（sethwright）發(fā)現(xiàn)的一頭短腿公羊突變個體而培育的，許多皮毛動物也是這樣培育的。第二節(jié)

質(zhì)量性狀的選擇

一、家畜質(zhì)量性狀的分類：二、質(zhì)量性狀的選擇方法一、家畜質(zhì)量性狀的分類：

（一）概念所謂質(zhì)量性狀(quailitativetraits)受單個或少數(shù)幾個基因座所決定的，對環(huán)境不敏感的，性狀表型為間斷的可描述的性狀。一、家畜質(zhì)量性狀的分類：（二）分類1、表征性狀如：毛色、角型、冠型等2、血型和血液Rr多態(tài)性3、遺傳疾病：隱睪、疝氣、唇裂等（隱性有害基因）PSS等4、伴性性狀：自別雌雄二、質(zhì)量性狀的選擇方法

由于質(zhì)量性狀大多受單個或少數(shù)幾個等位基因所控制，同時表型與基因型之間有著必然的聯(lián)系，我們可以通過表型直接判定該性狀的基因型或通過“測交”、基因標(biāo)記、基因探針等方法鑒別個體某一性狀的基因型，再加以正確的選擇。選擇本身并不能產(chǎn)生新的基因，只不過通過選擇增加了群體某些理想基因的頻率吧了！故而，質(zhì)量性狀選擇的遺傳效應(yīng)在于提高了被選基因的頻率，提高了被選基因純合子在群體中的頻率。性狀顯性隱性耳垂(圖8-8)與臉頰分離緊貼臉頰捲舌狀(圖8-9)能不能美人尖(圖8-10)有無拇指豎起時變曲情形挺直拇指第一節(jié)向指背彎曲食指長短(圖8-12)較無名指長較無名指短性狀顯性隱性食指長短(圖8-12)較無名指長較無名指短雙手手指嵌合(圖8-13)左手拇指在上右手拇指在上上眼瞼有無皺褶有(雙眼皮)無(單眼皮)酒窩(圖8-15)有無對隱性基因的選擇選種方法對隱性基因的選擇，是最為簡單一種，如果基因存在明顯的隱顯性關(guān)系，可以一次完成。但在實際選擇過程中，為了保證主要經(jīng)濟(jì)性狀的優(yōu)良基因（高產(chǎn)基因）不因選擇某一“特征性狀”而尚失，往往采用“對顯性個體逐步淘汰”的操作過程，下以奶牛的毛色為例我們想在這一牛群中培育一個純紅白花的牛群。已知EEEeee

黑白花紅白花設(shè)：初始群體中Epeq則有：D=p2H=2pqR=q2

對顯性基因的選擇在生物群體有許多遺傳疾病，都是由隱性基因所決定的，對隱性純合子很好識別與淘汰，但對隱性雜合子由于與正常表型一樣，無法從類型上識別，故應(yīng)通過測交或后裔鑒定方能判明。對顯性基因的選擇根據(jù)類型淘汰隱性純合個體：遺傳效應(yīng)是：一開始有害基因在群體中很快下降，但很難完全淘汰有害基因（有的雜合子在群體中不表現(xiàn)），由于雜合個體往往在群體中表現(xiàn)具有“表型優(yōu)勢”反而易被首先選留下來。對顯性基因的選擇通過測交鑒定顯性雜合子通過與隱性基因攜帶者測交或后裔測定判斷是否是雜合子。伴性基因的選擇一般的伴性基因位于X或Z染色體上，對之的選擇實際上是對不同性別的選擇（自別雌雄）家禽的Z染色體上的伴性基因有：頭紋基因KOkO出殼白─棕羽色基因N－n真皮黑色基因Idid個體型基因DW－dW蘆花基因Bb銀－金色基因非S－s眼色基因Brbr慢－快Kk四生化遺傳及分子標(biāo)記技術(shù)檢測質(zhì)量性狀基因型五生化遺傳檢測技術(shù)的應(yīng)用1／誘導(dǎo)某性狀表現(xiàn)法。例如用氟烷檢測PSSn個體2／生化指標(biāo)法：檢測某一基因型的特定生化指標(biāo)。如PSSn的純合體和雜合體在應(yīng)激狀態(tài)下血液中CR酶的含量不同則可以區(qū)別不同基因型的個體CR酶──為磷酸肌酸應(yīng)激酶3／生化遺傳標(biāo)記輔助測定法他是根據(jù)特定基因座位與一個或多個緊密連鎖標(biāo)記基因座位的變異其型構(gòu)成的連鎖單倍型一直接判定個體的基因型──判定連鎖基因推判基因型2、分子遺傳學(xué)檢測方法PCR──引物合成──DNA探針──雜交──酶切──電泳──分析。第三節(jié)對數(shù)量性狀的選擇一選擇差與選擇反應(yīng)選擇差：由選擇所造成的雙親均值的離均差或選留個體的均值與原群均值之差選擇反應(yīng)：選留群的后代平均值與原群均值之差。即：子女表型值的離均差稱為選擇反應(yīng)（R）第三節(jié)對數(shù)量性狀的選擇

原群選留群后代群

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