第四章 糖代謝與控制

第四章糖代謝與控制微生物分解葡萄糖可歸納為有氧降解和無氧降解兩大類型。葡萄糖的有氧降解途徑的最終產(chǎn)物是CO2和H2O，同時產(chǎn)生組成細胞物質(zhì)的中間產(chǎn)物和大量的能量。主要包括EMP、TCA、HMP途徑。葡萄糖的無氧降解的產(chǎn)物為各種有機酸、醇和氣體（CO2和H2），主要包括EMP、HMP兩種基本方式。§4.1糖代謝與調(diào)節(jié)一、EMP途徑EMP途徑是生物界共有的。在該途徑中，葡萄糖被轉(zhuǎn)化為F-1,6-2P后開始降解成PYR，因此該途徑又稱為雙磷酸己糖途徑（HDP）。從葡萄糖降解成丙酮酸，包括10個獨立的，但又是連續(xù)的反應。EMP途徑可分為三個階段：準備階段；氧化階段；放能階段。在EMP途徑中，必須先后有磷酸、ATP、NAD+、金屬離子（Mg2+、Mn2+等）參加反應，大部分反應以磷酸化的形式進行。PFK是EMP途徑的關(guān)鍵酶，受ATP、O2、檸檬酸的抑制，為AMP所激活。GA-3-P脫氫酶受碘乙酸抑制。烯醇化酶受氟化物的抑制。1分子葡萄糖經(jīng)EMP途徑被降解生成2分子丙酸酸、2分子NADH+H+和4分子ATP。但在激活己糖時消耗了2分子ATP，因此凈得2分子ATP。葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解成丙酮酸的總反應式為：C6H12O6+2NAD++2Pi+2ADP→2PYR+（NADH+H+）+2ATP反應中所生成的NADH+H+不能積存，必須被重新氧化為NAD+后，才能繼續(xù)不斷地推動全部反應。在無氧條件下，如以乙醛作為受氫體，即是酒精發(fā)酵，如以丙酮酸作為受氫體，即是乳酸發(fā)酵。二、HMP途徑EMP途徑不能解釋合成RNA、DNA所必需的核糖是如何從葡萄糖轉(zhuǎn)化來的，也不能解釋微生物為什么能利用戊糖及其它糖類作為能源。而HMP途徑的發(fā)現(xiàn)基本解決了以上的問題。葡萄糖在轉(zhuǎn)化成6-磷酸葡萄糖酸后就分解成為CO2和5-磷酸核酮糖，也就是說，是在單磷酸己糖的基礎(chǔ)上開始降解的。因此常稱為單磷酸己糖途徑，即HMP途徑。因為所生成的磷酸戊糖可以重新組成磷酸己糖，形成循環(huán)反應，所以，又常被稱為磷酸戊糖循環(huán)（PP環(huán)）。HMP途徑中包括有C4、C5、C7等磷酸糖酯中間產(chǎn)物，這條途徑的主要特點是：⑴葡萄糖直接脫氫和脫羧，不必先經(jīng)過三碳糖階段。⑵只有輔酶Ⅱ（NADP+）參與反應。HMP途徑中的復雜變化可以分為兩個階段：⑴葡萄糖經(jīng)脫氫脫羧等作用形成五碳糖。⑵五碳糖重新合成六碳糖。HMP途徑的總反應式為：G-6-P+12NADP++7H20→6CO2+12(NADPH+H+)+PiHMP途徑的生物學意義包括：⑴HMP途徑是細胞產(chǎn)生還原力（NADP）的主要途徑。⑵HMP途徑是細胞內(nèi)不同結(jié)構(gòu)糖分子的重要來源，并為各種單糖的相互轉(zhuǎn)變提供條件。三、ED途徑ED途徑是Entner和Doudoroff兩人研究闡明的，因此叫ED途徑。ED途徑的關(guān)鍵步驟是2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）的3，3裂解（即分解成為2個3碳化合物）。典型的例子是細菌的酒精發(fā)酵。ED途徑主要存在于假單胞菌（Pseudomonassp.）等少數(shù)革蘭氏陰性菌。它似乎是運動發(fā)酵單胞菌（Zymomonasmobilis或Pseudomonaslindneri）降解葡萄糖的唯一途徑，也是其它假單胞菌和其它一些革蘭氏陰性菌降解葡萄的主要途徑。ED途徑特有的酶是KDPG醛縮酶。它催化己糖裂解為三碳化合物的反應。ED途徑的總反應式為：Glc+ADP+NADP++NAD+→2PYR+ATP+NADPH+2H++NADH四、TCA循環(huán)三羧酸循環(huán)又稱檸檬酸循環(huán)，因在循環(huán)反應過程有檸檬酸等三羧酸而得名，簡稱為TCA循環(huán)，也稱克雷布斯循環(huán)（Krebscycle）。丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)物乙酰CoA與草酰乙酸（三羧酸循環(huán)中與乙酰CoA結(jié)合點）結(jié)合生成檸檬酸進入循環(huán)。在循環(huán)過程中，乙酰CoA被氧化成H2O和CO2，并釋放出大量能量。三羧酸循環(huán)五、乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)實際上可以認為是TCA循環(huán)的一段支路，或TCA循環(huán)的變體。從生物學意義上來說，乙醛酸循環(huán)對TCA循環(huán)起著協(xié)助的作用，它也是作為生長及發(fā)酵中間產(chǎn)物的補充機制。乙醛酸循環(huán)六、電子傳遞系統(tǒng)與氧化磷酸化生物氧化是指細胞內(nèi)一切代謝物進行氧化作用，產(chǎn)生大量能量的過程。葡萄糖在有氧條件下的分解過程，包括：⑴底物的脫氫作用。⑵氫或電子的傳遞。⑶受氫體接受氫。細胞內(nèi)的線粒體是生物氧化的主要場所，主要功能是將代謝物脫下的氫通過多種酶及輔酶所組成的傳遞體系的傳遞，最終與氧結(jié)合生成水。由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應的酶催化系統(tǒng)組成的這種代謝途徑一般稱為生物氧化還原鏈，當受氫體是氧時，稱為呼吸鏈。原核細胞不含線粒體，大多數(shù)動植物真核細胞都含有線粒體。線粒體為棒狀小粒，由內(nèi)外膜和基質(zhì)組成。外膜包圍著內(nèi)膜，內(nèi)膜部分曲折伸入基質(zhì)使內(nèi)外膜之間形成孔穴。內(nèi)膜為半透膜，只有部分小分子物質(zhì)可以通過。外膜通透性較大，分子量小于一萬的分子都可以通過。線粒體呼吸鏈七、CO2固定反應微生物的CO2固定作用由伍德-沃克曼首先報道，所以也稱為伍德-沃克曼反應。CO2固定作用主要通過以下途徑完成。1、由PEP羧化（激）酶（或稱草酰乙酸激酶）催化，并需核苷三磷酸參與。2、由丙酮酸羧化酶催化。3、先由蘋果酸所催化，進行還原羧化作用，生成蘋果酸，再生成草酰乙酸。在微生物中，起固定CO2作用的酶系，以NAD（P）作輔酶的蘋果酸酶較為廣泛。它能可逆催化蘋果酸的脫氫脫羧作用，而且也能催化草酰乙酸的脫羧作用。八、糖代謝的調(diào)節(jié)1、能荷調(diào)節(jié)糖代謝的調(diào)節(jié)主要是受能荷的控制，也就是受細胞內(nèi)能量水平的控制。糖代謝最重要的生理功能是以ATP的形式供給熱量，在葡萄糖氧化過程中，中間產(chǎn)物積累或減少，進而引起能荷的變化，造成代謝終產(chǎn)物ATP的過?；驕p少。這些中間產(chǎn)物和腺嘌呤核苷酸通過抑制或激活糖代謝各階段關(guān)鍵酶的活性來調(diào)節(jié)能量的生成。能荷（Energycharge）：[（ATP）+1/2（ADP）]/[（ATP）+（ADP）+（AMP）]當生物體內(nèi)生物合成或其它需能反應加強時，細胞內(nèi)ATP分解生成ADP和