植物水分生理生態(tài)

植物水分生理生態(tài)馮金朝生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院植物水分生理生態(tài)

第一節(jié)細(xì)胞水分關(guān)系第二節(jié)個(gè)體水分關(guān)系第三節(jié)群體水分關(guān)系植物水分關(guān)系的基本概念一、水分的生理生態(tài)作用1、水分的生理作用水是細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分植物體內(nèi)絕大多數(shù)代謝過程都是在水介質(zhì)中進(jìn)行的水是一些代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)充足的水分能使植物保持固有的姿態(tài)水的理化性質(zhì)給植物的生命活動(dòng)帶來了各種有利條件植物水分關(guān)系的基本概念一、水分的生理生態(tài)作用2、水分的生態(tài)作用水是植物生存的重要環(huán)境條件水對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響水對(duì)植物數(shù)量和分布的影響

植物水分關(guān)系的基本概念二、植物體內(nèi)水分特征水分在植物體內(nèi)的作用，不僅與其含量有關(guān)，也與水分的存在狀態(tài)、能態(tài)有關(guān)。1、水分?jǐn)?shù)量2、水分狀態(tài)3、水分能量水的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)1、水的結(jié)構(gòu)分子式：H2O結(jié)構(gòu)：電中性，極性分子、締和分子2、水的性質(zhì)水的沸點(diǎn)

水的比熱：4.187kJ.kg-1.K-1

水的氣化熱：25℃，2.45kJ.kg-1(586kcal.kg-1)水的密度：0一4℃，最大水的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)2、水的性質(zhì)水的內(nèi)聚力——液體狀態(tài)下同類分子間具有的分子間引力水的粘附力——水與極性物質(zhì)之間通過氫鍵形成有較強(qiáng)的作用力水的表面張力——在空氣—水界面上存在著一種力毛細(xì)作用：內(nèi)聚力、粘附力和表面張力的共同作用產(chǎn)生了毛細(xì)作用(現(xiàn)象)水的不可壓縮性

水的高抗張(拉)強(qiáng)度：20℃，30MPa水的電性質(zhì)：介電常數(shù)高，水合作用植物水分關(guān)系的基本概念二、植物體內(nèi)水分特征1、植物體內(nèi)水分?jǐn)?shù)量不同植物的含水量有很大的不同同一植物生長(zhǎng)在不同的環(huán)境中，含水量也不同同一植物的不同器官和組織的含水量差異很大植物及其器官組織的含水量隨生長(zhǎng)發(fā)育而改變植物水分關(guān)系的基本概念二、植物體內(nèi)水分特征2、植物體內(nèi)水分狀態(tài)束縛水——植物組織中比較牢固地被細(xì)胞中膠休顆粒吸附而不易流動(dòng)的水分自由水——植物組織中距離膠體顆料較遠(yuǎn)而可以自由移動(dòng)的水分細(xì)胞中自由水和束縛水比例的大小往往影響代謝的強(qiáng)度。束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系植物水分關(guān)系的基本概念二、植物體內(nèi)水分特征3、植物體內(nèi)水分能量水的化學(xué)勢(shì)——在恒溫恒壓條件下，體系中1mol水的自由能(偏摩爾自由能)。根據(jù)熱力學(xué)原理，將一體系中可以用于做有用功的能量稱為該體系的自由能。因水分子不帶電荷，故水溶液中水的化學(xué)勢(shì)

w為：

w=

w*+RTln

w+VB,mP+mWgh

w*：與體系溫度相同、大氣壓相等的純水的化學(xué)勢(shì)，規(guī)定為0。植物水分關(guān)系的基本概念3、植物體內(nèi)水分能量

w=

w*+RTln

w+VW,mP+mWgh濃度項(xiàng)RT1n

w表明水的濃度(摩爾分?jǐn)?shù))越高其化學(xué)勢(shì)越高。水的摩爾分?jǐn)?shù)與其中溶質(zhì)的量有關(guān)．溶質(zhì)的量越大，則水的摩爾分?jǐn)?shù)越小。水中溶解溶質(zhì)后將使溶液產(chǎn)生滲透壓，滲透壓

與溶液濃度C的關(guān)系是：

=iRCTi是等滲系數(shù)在植物生理學(xué)中，通常將水的化學(xué)勢(shì)除以水的偏摩爾體積Vw,m

，使其具有壓力的單位(帕，Pa，或巴，bar)，并引進(jìn)了一個(gè)新的概念，水勢(shì)(waterpotential)，以希臘字母ψ代表。單位換算：1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atm植物水勢(shì)水勢(shì)的定義：體系(或體系的一部分)中的水的化學(xué)勢(shì)與處于大氣壓下的、和體系的溫度相同的純水的化學(xué)勢(shì)之差，除以水的偏摩爾體積：ψ

=（

w

w*）/VW,m=（RTln

w+VW,mP+mWgh）/VW,mP=P

+

gh即植物水勢(shì)：ψw

＝

ψs+

ψP+

ψg

將壓力對(duì)水勢(shì)的影響稱為壓力勢(shì)，ψP＝P將滲透壓對(duì)水勢(shì)的影響稱為滲透勢(shì)，ψs＝ψ

＝-

將重力對(duì)水勢(shì)的影響稱為重力勢(shì)，ψg=

gh第一節(jié)細(xì)胞水分關(guān)系一、植物細(xì)胞水勢(shì)

植物細(xì)胞的水勢(shì)通常由四部分組成：襯質(zhì)勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)和重力勢(shì)。即ψw

＝ψm

+

ψs+ψP+ψg

一般地，ψm和ψg可忽略。則植物細(xì)胞水勢(shì)為：ψw

＝

ψs+ψP細(xì)胞水勢(shì)及其組分的關(guān)系一、植物細(xì)胞水勢(shì)植物水勢(shì)測(cè)定方法1、小液流法2、壓力室法3、露點(diǎn)微伏計(jì)法第一節(jié)細(xì)胞水分關(guān)系二、滲透調(diào)節(jié)植物細(xì)胞可以通過積累具有滲透活性的化合物來調(diào)節(jié)水勢(shì)。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：無機(jī)離子、可溶性糖、氨基酸、有機(jī)酸等。如脯氨酸、山梨糖醇、甘露糖醇等（還可以作為羥基自由基清除劑）。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要存在于植物細(xì)胞的液泡內(nèi)。第一節(jié)細(xì)胞水分關(guān)系三、細(xì)胞壁彈性細(xì)胞失水，體積減小，其限度取決于細(xì)胞壁彈性。細(xì)胞壁的彈性模量（）：在某一初始細(xì)胞體積（V）下細(xì)胞體積每發(fā)生一個(gè)小的改變量（ΔV）所導(dǎo)致的膨壓的改變量（ΔP）。即：一般地，草本植物為1-5MPa，落葉樹葉10-20MPa，長(zhǎng)綠樹葉30-50MPa第一節(jié)細(xì)胞水分關(guān)系四、細(xì)胞吸脹作用與代謝吸水吸脹作用——由于原生質(zhì)、淀粉、纖維素等具有親水性，水分子以擴(kuò)散或毛細(xì)管作用進(jìn)入其內(nèi)部或分子之間。即被動(dòng)吸水。一般地說，細(xì)胞形成中央液泡之前主要靠吸脹作用吸水。例如干燥種子的萌發(fā)吸水、果實(shí)、種子形成過程中的吸水、根尖和莖尖分生區(qū)細(xì)胞的吸水等等。

代謝吸水——水分依靠細(xì)胞代謝能量經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。即主動(dòng)吸水。第一節(jié)細(xì)胞水分關(guān)系五、水分的跨膜運(yùn)送與水孔蛋白水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑有二種：一是單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞，二是水集流通過質(zhì)膜上的水孔蛋白中的水通道（waterchannel）進(jìn)入細(xì)胞。水孔蛋白（aquaporin）是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和水分長(zhǎng)距離的運(yùn)輸，也參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。水孔蛋白分布于雄蕊、花藥等生殖器官；擬南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)。第二節(jié)個(gè)體水分關(guān)系一、水分吸收二、水分運(yùn)輸三、水分散失四、水分平衡一、水分吸收1、水分吸收部位根系（主要在根毛區(qū)）、葉片、枝條等2、根系吸水速率根系水勢(shì)：水生植物-1MPa，中生植物-4MPa，旱生植物-6MPa。一、水分吸收3、根系吸水方式

被動(dòng)吸水是指由蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力所引起的吸水過程。

主動(dòng)吸水是指以根壓為動(dòng)力的根系吸水過程。根壓：植物根系生理活動(dòng)使液流從根上升的壓力。如植物傷流、吐水等蒸騰拉力(主要?jiǎng)恿?蒸騰拉力即因蒸騰作用而產(chǎn)生的吸水力量。蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)植物吸水的主要?jiǎng)恿?。在蒸騰作用中，首先是氣孔下腔細(xì)胞失水，水勢(shì)降低，就向相鄰細(xì)胞吸水，使相鄰細(xì)胞水勢(shì)降低，這種水勢(shì)降低作用，通過一個(gè)個(gè)細(xì)胞傳遞到木質(zhì)部導(dǎo)管，使導(dǎo)管水勢(shì)降低，導(dǎo)管向根系吸水，使根系水勢(shì)降低，產(chǎn)生吸水力。一、水分吸收4、水分進(jìn)入根系的途徑兩個(gè)途徑：共質(zhì)體途徑——通過原生質(zhì)體和胞間聯(lián)絲的水分運(yùn)動(dòng)質(zhì)外體途徑——通過細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙的水分運(yùn)動(dòng)影響根系吸水的土壤條件

1.土壤水分狀況2.土壤溫度3.土壤通氣狀況4.土壤溶液二、水分運(yùn)輸1、水分運(yùn)輸方式有三種：（1）擴(kuò)散(diffusion)——是物質(zhì)分子從高濃度區(qū)域向低濃度區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。Fick’slaw：擴(kuò)散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比：二、水分運(yùn)輸1、水分運(yùn)輸方式（2）集流(massflow或bulkflow)——是指液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。在壓力梯度下水的集流是植物體中的水經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部做長(zhǎng)距離移動(dòng)的主要機(jī)制。

（3）滲透作用（osmosis）是指溶液中的溶劑分子通過半透膜(semipermeablemembrane)擴(kuò)散的現(xiàn)象。對(duì)于水溶液而言，就是指水分子從水勢(shì)高處通過半透膜向水勢(shì)低處擴(kuò)散的現(xiàn)象。二、水分運(yùn)輸2、短距離運(yùn)輸植物細(xì)胞之間的水分運(yùn)輸水分運(yùn)輸機(jī)制——擴(kuò)散、滲透水分徑向運(yùn)輸——根表面到根木質(zhì)部3、長(zhǎng)距離運(yùn)輸植物木質(zhì)部?jī)?nèi)部的水分運(yùn)輸水分運(yùn)輸機(jī)制——集流水分軸向運(yùn)輸——根木質(zhì)部到葉木質(zhì)部二、水分運(yùn)輸液流速度——單位時(shí)間內(nèi)經(jīng)維管系統(tǒng)移動(dòng)的水量取決于木質(zhì)部的特殊性，如輸導(dǎo)面積(導(dǎo)管的橫切面積)和流動(dòng)阻力。輸導(dǎo)面積(A)越大且流速(V)越高，則水流越大?？捎上铝泄奖硎荆篔=V·A[㎏·s-1]還取決于植物的生理狀態(tài)(如氣孔開放程度)以及環(huán)境條件。二、水分運(yùn)輸液流速度Hagen-Poiseuille方程——描述理想毛管中液體輸導(dǎo)速率：Jv=(r4

Δ

)/8Lr是長(zhǎng)度為L(zhǎng)的單個(gè)導(dǎo)管分子的半徑，Δ是靜水壓差，是液體粘度常數(shù)。二、水分運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸機(jī)制內(nèi)聚力學(xué)說（也稱蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說）?？昭ɑ?栓塞化作用——導(dǎo)管中形成氣泡形成原因：水分脅迫、樹液結(jié)冰、病害等三、水分散失1、水分散失方式一般2種：（1）吐水—