小麥葉面積指數(shù)相關(guān)性狀的遺傳分析

小麥葉面積指數(shù)相關(guān)性狀的遺傳分析

葉面積指數(shù)（lai）是葉片總面積與所占土地面積之比的比率。LAI的大小及動(dòng)態(tài)變化可反映作物群體光能利用狀況,因此它常被用于作物冠層研究。除LAI外,株高、分蘗角度、葉片大小、角度及姿態(tài)等也通過(guò)影響群體內(nèi)光的分布而影響作物產(chǎn)量。同一作物的LAI呈品種間差異,并隨發(fā)育進(jìn)程動(dòng)態(tài)變化。通過(guò)提高LAI的株型改良是超高產(chǎn)育種的重要途徑之一。杜明偉等的研究表明,超高產(chǎn)雜交棉的LAI高、葉片功能持續(xù)期長(zhǎng)、群體透光性較好。呂艷杰等對(duì)不同株型玉米品種的研究表明,緊湊型玉米品種上部莖葉夾角小,下部葉片莖葉夾角大;生育后期緊湊型玉米品種具有較大的LAI,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)了高產(chǎn)。同樣,不同類(lèi)型的小麥群體結(jié)構(gòu)具有不同的群體透光率。小麥冠層內(nèi)部的光強(qiáng)及光質(zhì)均影響冠層內(nèi)部葉片光合作用、功能期及群體光合能力。小麥品種間的LAI差異可最終導(dǎo)致產(chǎn)量差異,合理的LAI及群體結(jié)構(gòu)有利于提高群體光合能力。通過(guò)改善群體結(jié)構(gòu),使更多光能到達(dá)冠層內(nèi)部葉片上,增加下部葉片的光截獲是小麥遺傳改良的重要目標(biāo)之一。當(dāng)前,對(duì)小麥LAI研究多集中于栽培措施如不同灌溉條件、施肥處理和種植模式[16,17,18,19,20,21,22]等方面,鮮見(jiàn)在遺傳群體水平研究LAI變異及其與產(chǎn)量的關(guān)系。本研究選用一個(gè)重組近交系群體為材料,探討LAI在小麥雜交后代中的變異及其影響因素與產(chǎn)量的關(guān)系,以期為小麥高產(chǎn)育種提供參考。1材料和方法1.1試驗(yàn)材料及排列96個(gè)來(lái)自“小偃54×京411”生育時(shí)期相近的F9重組近交系(Recombinantinbredlines,RILs)及親本,于2009年9月底種植于中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所昌平試驗(yàn)基地。設(shè)置3次重復(fù)隨機(jī)排列。每系種植4行,株距0.04m,行長(zhǎng)2.0m,行距0.23m。常規(guī)大田管理。1.2測(cè)量1.2.1冠層分析法檢測(cè)參照Malone等的方法,分別在小麥抽穗期(5月5日)、開(kāi)花期(5月14日)和灌漿后期(6月9日)用LAI-2000冠層分析儀(LI-COR,美國(guó))測(cè)定LAI、平均葉傾角(MTA,meantiltangle)、可見(jiàn)天空部分或稱(chēng)無(wú)截取散射(DIFN,diffusenon-interceptance)等參數(shù)。1.2.2總莖數(shù)在小麥抽穗期,每個(gè)品系選取行長(zhǎng)0.4m且長(zhǎng)勢(shì)一致的兩行區(qū),定點(diǎn)調(diào)查總莖數(shù)。1.2.3葉面積每系隨機(jī)選取6個(gè)單株測(cè)量旗葉、倒二葉和倒三葉的長(zhǎng)和寬,按照龔月華等的方法計(jì)算葉面積。1.2.4農(nóng)業(yè)藝術(shù)的品質(zhì)每系都按照總莖數(shù)調(diào)查所選小區(qū)在成熟后考察地上部生物量、籽粒產(chǎn)量、株高、穗數(shù)等性狀。1.2.5數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析采用Excel2007和SPSS13.0分析處理試驗(yàn)數(shù)據(jù),用最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗(yàn)平均數(shù)。用Origin8.0作圖。2結(jié)果與分析2.1微效多基因決定性狀基因型LAI自抽穗期升高至開(kāi)花期達(dá)最大值,隨后在灌漿后期下降。DIFN的變化與LAI相反,而MTA隨發(fā)育進(jìn)程逐漸增大。不同生育時(shí)期的LAI、MTA、DIFN均在RIL系間存在極顯著差異(表1)。這3個(gè)性狀在RIL群體中均呈連續(xù)的正態(tài)分布(圖1),表明LAI相關(guān)性狀是由微效多基因決定的數(shù)量性狀。由于不同RIL系攜帶雙親有利基因數(shù)目不同,群體中LAI的變幅超過(guò)雙親。從RIL群體各生育時(shí)期LAI相關(guān)參數(shù)的變異系數(shù)可以看出,DIFN的變異系數(shù)最大,LAI次之,MTA最小。LAI的變異系數(shù)在抽穗期最大,開(kāi)花期降低,灌漿后期最小。MTA的變異系數(shù)在抽穗期最大,開(kāi)花期最小,灌漿后期略有增加。DIFN的變異系數(shù)在開(kāi)花期最大,抽穗期次之,灌漿后期最小。除LAI相關(guān)性狀外,株高、總莖數(shù)、穗數(shù)在RIL系間也存在極顯著差異。2.2灌漿和灌漿后期lai的相關(guān)性表2表明,抽穗期、開(kāi)花期和灌漿后期的LAI均與總莖數(shù)、株高和倒三葉葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)。除開(kāi)花期外,抽穗期和灌漿后期的LAI與穗數(shù)呈極顯著相關(guān),但相關(guān)系數(shù)低于LAI與總莖數(shù)的相關(guān)系數(shù)。這說(shuō)明總莖數(shù)越多、株高越高、倒三葉越長(zhǎng),LAI越大。旗葉、倒二葉的葉面積與不同生育時(shí)期的LAI相關(guān)未達(dá)顯著水平,而倒三葉葉面積僅與開(kāi)花期的LAI呈極顯著正相關(guān)。倒二葉的葉長(zhǎng)與開(kāi)花期LAI呈正相關(guān),但相關(guān)系數(shù)低于倒三葉葉長(zhǎng)。灌漿后期的LAI與地上部生物量和籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),并且與地上部生物量的相關(guān)系數(shù)高于其與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)?？梢?jiàn),影響LAI的主要因素是總莖數(shù)、株高和倒三葉葉長(zhǎng),灌漿后期的LAI對(duì)生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量起主要作用。為了進(jìn)一步分析頂三葉與LAI的關(guān)系,在控制總莖數(shù)和株高的基礎(chǔ)上計(jì)算偏相關(guān)系數(shù)(表3)。抽穗期和開(kāi)花期的LAI均與頂三葉葉面積呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)在開(kāi)花期最大、抽穗期次之,灌漿后期最小。抽穗期的LAI與旗葉葉面積的相關(guān)系數(shù)最高,開(kāi)花期和灌漿后期的LAI與倒二葉葉面積的相關(guān)系數(shù)最高。不同生育時(shí)期的LAI與葉長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)高于與葉寬的相關(guān)系數(shù)。抽穗期的LAI與旗葉葉長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最高;開(kāi)花期的LAI與倒三葉葉長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最高;灌漿后期的LAI與倒二葉葉長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最高。就不同葉位的葉寬而言,不同生育時(shí)期的LAI均與倒二葉的相關(guān)系數(shù)最高?？梢?jiàn),不同生育時(shí)期LAI的優(yōu)化依賴(lài)于頂三葉葉面積,尤其是葉長(zhǎng)的協(xié)調(diào)改良。在控制株高和總莖數(shù)不變時(shí),灌漿后期LAI與生物量極顯著正相關(guān),說(shuō)明提高灌漿后期的LAI是提高生物量的可能途徑。但灌漿后期的LAI與產(chǎn)量的相關(guān)不顯著,在株高、總莖數(shù)一定時(shí),較高的LAI結(jié)合提高收獲指數(shù)可能獲得高產(chǎn)。2.3抽穗期不同lai對(duì)產(chǎn)量的影響對(duì)抽穗期LAI>4.0的16個(gè)RIL系的相關(guān)分析表明,LAI與生物量和產(chǎn)量的相關(guān)性未達(dá)顯著水平(未列出)。可見(jiàn),在本研究中,當(dāng)抽穗期LAI>4.0后,隨著LAI的增加,生物量和產(chǎn)量不再增加。但是,灌漿后期的群體葉傾角(MTA)與產(chǎn)量和生物量極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.503和0.584(圖2),說(shuō)明當(dāng)群體LAI較大時(shí),通過(guò)選育灌漿后期群體葉傾角較大的品系是獲得高產(chǎn)品種的可能途徑。2.4小麥高產(chǎn)高產(chǎn)品系間的產(chǎn)量和地上部生物產(chǎn)量相關(guān)性分析京411是北方冬麥區(qū)的對(duì)照品種。以5%作為閾值,產(chǎn)量超過(guò)京411的RIL系有23個(gè)(表4)。增幅最小的是RIL39,較京411增產(chǎn)6.5%;增幅最大的是RIL88,較京411增產(chǎn)38.6%。同時(shí),這些高產(chǎn)品系間的株高、LAI和葉面積等其他農(nóng)藝性狀差異較大,如株高為75.0～100.7cm。對(duì)這些高產(chǎn)品系的相關(guān)分析顯示,株高與產(chǎn)量和地上部生物產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.480和0.691。小麥高產(chǎn)應(yīng)建立在不過(guò)分降低株高的基礎(chǔ)上。眾所周知,株高升高常增加倒伏的風(fēng)險(xiǎn),因此在株高和抗倒伏方面需要平衡。進(jìn)一步對(duì)株高在75～80cm左右的高產(chǎn)品系(共8個(gè),其中產(chǎn)量最高的系株高為76.0cm)做相關(guān)分析。圖3顯示,在保持當(dāng)前株高水平的基礎(chǔ)上,選擇較高的旗葉與倒二葉葉長(zhǎng)比(FLL/SLL)的品系可能是選育高產(chǎn)品種的途徑之一。3lai與小麥品種的關(guān)系Bavec等的研究表明,LAI不僅受栽培措施等影響,而且在同樣栽培條件下也受基因型的影響。本研究表明,抽穗期、開(kāi)花期和灌漿后期的LAI、MTA、DIFN等參數(shù)均在96個(gè)RIL系間差異極顯著。頻率分布圖顯示,這3個(gè)參數(shù)在RIL群體中呈連續(xù)正態(tài)分布,其變幅超過(guò)雙親?？梢?jiàn),LAI相關(guān)參數(shù)是微效多基因控制的數(shù)量性狀。通過(guò)遺傳重組,可以獲得LAI超過(guò)雙親的基因型。從小麥抽穗期到灌漿后期,LAI基本呈現(xiàn)出先增大后減小的動(dòng)態(tài)變化,這與任書(shū)杰等、王之杰等、Dalirie等的研究結(jié)果一致。在株型建成過(guò)程中,隨著株高的增加、葉片的發(fā)育、分蘗的形成、LAI會(huì)逐漸增加;而從株型建成到生育后期,LAI又會(huì)隨著葉片的衰老而有所降低。RIL群體及雙親的LAI均在開(kāi)花期達(dá)最大值,這與開(kāi)花期群體光合速率最大相一致。LAI在RIL群體中的變異系數(shù)在抽穗期最大,開(kāi)花期降低,灌漿后期最小。發(fā)育進(jìn)程的相對(duì)快慢可能是抽穗期LAI變異系數(shù)最大的原因。灌漿后期LAI與生物量和產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)最大,均達(dá)極顯著水平。說(shuō)明提高灌漿后期LAI是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑,這與高產(chǎn)和超高產(chǎn)小麥的灌漿后期LAI高的特性一致。相關(guān)分析表明,不同時(shí)期的LAI與總莖數(shù)、株高、倒三葉葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān);抽穗期和開(kāi)花期的LAI與總莖數(shù),灌漿后期的LAI與株高的相關(guān)系數(shù)最高?？梢?jiàn),總莖數(shù)和株高是影響LAI的主要因素,同時(shí)倒三葉葉長(zhǎng)也應(yīng)值得關(guān)注。研究表明,倒三葉葉長(zhǎng)與產(chǎn)量呈正相關(guān),說(shuō)明倒三葉可能是通過(guò)影響LAI來(lái)影響產(chǎn)量的。在一定株高下,選擇總莖數(shù)多,倒三葉長(zhǎng)的基因型是獲得高LAI品系的重要途徑。偏相關(guān)分析表明,在株高和總莖數(shù)不變時(shí),抽穗期和開(kāi)花期的LAI均與頂三葉的葉面積和葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān);灌漿后期的LAI與地上部生物量呈極顯著正相關(guān),但與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)未達(dá)顯著水平。在株高和總莖數(shù)一定的情況下,協(xié)調(diào)選擇頂三葉均較長(zhǎng)、葉面積均較大的品系可獲得較高LAI新品系,同時(shí)應(yīng)結(jié)合提高收獲指數(shù)的改良方能獲得高產(chǎn)。RIL群體中LAI的變異系數(shù)在抽穗期最大,主要受總莖數(shù)和株高影響。較大LAI的RIL系較早發(fā)育至成株形態(tài),因此其莖數(shù)和株高也較高。對(duì)抽穗期LAI>4.0的16個(gè)RIL系的分析表明,抽穗期LAI與生物量和產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均未達(dá)顯著水平,但灌漿后期的群體葉傾角與生物量和產(chǎn)量均極顯著正相關(guān)。由于LI-2000所測(cè)LAI比實(shí)際值低約15.3%,這16個(gè)RIL系的抽穗期LAI應(yīng)大于4.7?？梢?jiàn),產(chǎn)量在一定LAI范圍內(nèi)隨LAI的增加而增加,當(dāng)LAI超過(guò)某一閾值(為L(zhǎng)I-2000測(cè)的4.0)時(shí),產(chǎn)量不再增加。在抽穗期LAI>4.0以上的雜交后代中應(yīng)側(cè)重于選擇灌漿后期群體葉傾角較大的系,有利于提高獲得高產(chǎn)品系的效率。劉永康等近年培育的小偃81具有葉片動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)披的特點(diǎn),即在灌漿前期旗葉上挺,灌漿中后期開(kāi)始完全下披,但依然保持較高的群體和旗葉光合速率。小偃81的這種旗葉動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)披特點(diǎn)為培育高光能利用率小麥新品種提供了新的思路。對(duì)產(chǎn)量比京411增產(chǎn)5%以上的23個(gè)RIL系的分析發(fā)現(xiàn),產(chǎn)量與株高呈正相關(guān),這說(shuō)明進(jìn)一步選擇高產(chǎn)品系不宜選擇株高過(guò)低的品系,高產(chǎn)品種選育應(yīng)建立在一定的株高水平上,該植株高度應(yīng)在不倒伏的前提下盡可能的