干旱對葡萄葉片氣孔導度和水勢的影響

干旱對葡萄葉片氣孔導度和水勢的影響

0干旱條件下氣孔運動的調(diào)控機理[研究意義]干旱是限制作物生產(chǎn)的重要因素之一。植物抗旱機理的核心問題是水分關系的調(diào)控,而在水分關系的調(diào)控中氣孔運動的調(diào)節(jié)發(fā)揮著關鍵作用。多年來,圍繞氣孔運動的機理開展了大量研究,但是,在干旱初期,當葉片水勢還沒有明顯下降時,氣孔運動對干旱的響應規(guī)律和機制仍不很清楚。本研究旨在揭示葡萄葉片氣孔運動對干旱的早期反應行為,特別是探討葉片節(jié)位和葉片氣孔響應敏感度的關系。這對深入了解葡萄抗旱機理以及葡萄節(jié)水生產(chǎn)具有重要意義。【前人研究進展】傳統(tǒng)的植物抗旱機理的研究大都是探討干旱情況下植物生命活動的變化,包括植物的形態(tài)解剖、生理生化等指標的變化。大部分變化的本質(zhì)是傷害反應,因此,對植物抗旱的機理仍然不很清楚。近年的研究發(fā)現(xiàn),植物具有對干旱主動感知和反應的能力。干旱初期,當干旱脅迫還沒有對植物的生命活動造成明顯的影響時,植物就可以主動地調(diào)控整體水分關系,從而避免或延緩干旱對植物造成的傷害。研究表明,在干旱條件下,氣孔運動在植物水分關系的調(diào)控中起著核心作用。傳統(tǒng)觀點認為,干旱條件下氣孔的關閉與葉片水勢變化有密切的關系,即干旱條件下氣孔的關閉是由葉片水勢下降引起的。所謂植物水分關系的主動調(diào)控,是指在干旱初期,當植物葉片水勢還沒有下降,葉片還沒有發(fā)生水分虧缺時,氣孔導度就可以大幅度下降。深入的研究表明,干旱情況下氣孔運動的主動調(diào)控是由根信號引起的。在干旱條件下部分干旱根系可以產(chǎn)生信號,通過根與葉片之間的信息傳遞實現(xiàn)對葉片行為的“遙控”。干旱條件下植物根系與葉片之間信號交流與氣孔調(diào)節(jié)的研究受到越來越多的關注。隨著系統(tǒng)和深入的研究,人們發(fā)現(xiàn),不同植物、不同條件下根系信號對氣孔運動的操縱能力差異頗大。在某些情況下,根信號可以非常靈敏地操縱氣孔運動,但是在很多情況下根信號對氣孔運動的調(diào)節(jié)作用不大,甚至沒有作用。一些研究表明,氣孔敏感度可能與植物種類有關。如干旱條件下,玉米可以通過根與葉片之間的ABA信息傳遞有效地調(diào)控氣孔運動,而在大麥中ABA卻不能作為根信號有效地調(diào)控氣孔運動。氣孔敏感度關系著植物對干旱的反應能力。因此,在植物抗旱機理的研究中,這是一個非常關鍵的問題?！颈狙芯壳腥朦c】目前人們對氣孔敏感度的調(diào)控因素仍然了解甚少。如上所述,氣孔敏感度可能與植物材料有關。過去的研究多以草本等常見作物研究氣孔對干旱的響應。木本植物和草本植物有很大差異。木本植物中氣孔敏感度的調(diào)節(jié)機制和規(guī)律如何未見報道。因此,以木本植物為試材,探討干旱條件下氣孔運動的調(diào)節(jié)規(guī)律,特別是氣孔敏感度的調(diào)節(jié)因素具有特殊意義。葡萄在國內(nèi)外是非常重要的經(jīng)濟果樹。在中國葡萄大部分栽培在干旱或干旱地區(qū)。因此,葡萄抗旱機理的研究對中國葡萄節(jié)水生產(chǎn)意義重大。葡萄除了其作為木本材料的特性之外,其藤本特性也為氣孔運動的研究提供良好條件。以往的研究忽視了植株不同節(jié)位葉片可能存在不同敏感度的差異。和草本作物不同,木本果樹樹冠層大、枝葉繁茂、葉片呈冠層分布。干旱脅迫下不同節(jié)位葉片氣孔的調(diào)節(jié)行為和敏感度至今沒有研究。【擬解決的關鍵問題】本研究的目的在于揭示葡萄葉片對干旱的主動反應行為,特別是研究葉片節(jié)位和氣孔運動的規(guī)律及其敏感度變化的關系,以期為葡萄等果樹抗旱機理的揭示提供重要信息,及為葡萄等果樹節(jié)水栽培提供一定的理論指導。1材料和方法1.1葡萄種苗栽植試驗本研究于2012年在中國農(nóng)業(yè)大學科學園日光溫室進行,以2年生自根巨峰葡萄苗為試材。2012年5月將葡萄苗種在硬聚氯乙烯管(PVC管,d=11cm、h=40cm)中,盆栽配土體積比,草炭﹕蛭石﹕園土=7﹕5﹕2。單株小區(qū),3個重復,每株留1個主梢。去除副梢,留15—20片葉摘心。1.2田間持水對氣孔導度的影響以氣孔導度變化作為參考,將干旱處理分為3個級別:澆水良好、輕度干旱和重度干旱。澆水良好是指土壤含水量達到田間持水量,此時的氣孔導度最高,將該值設定為100%。干旱處理即停止?jié)菜?從干旱的第1天起連續(xù)監(jiān)測氣孔導度的變化,當氣孔導度達到澆水良好氣孔導度的40%—60%時設定為輕度干旱;當氣孔導度達到澆水良好氣孔導度的10%以下時設定為重度干旱。1.3指標和方法的測量1.3.1在干旱條件下，不同節(jié)位葉片孔的日變化以澆水良好對照,干旱為重度干旱。從下至上1—15節(jié),日變化從6:00—20:00,每2h測定1次。1.3.2干燥條件下葉片水位的日變化處理同1.3.1。日變化從8:00—18:00,每2h測定1次。1.3.3氣孔導度測定從下至上1—20節(jié),10:00—12:00,測定輕度、重度干旱條件下氣孔導度和葉片水勢。氣孔導度測定使用美國Decagon公司生產(chǎn)的SC-1穩(wěn)態(tài)氣孔計。葉片水勢測定使用美國Soilmoisture公司生產(chǎn)的3005F01植物水勢測定儀,將葉片剪掉,迅速放在壓力室進行測定。土壤含水量使用WET-2土壤水分溫度電導率自動監(jiān)測系統(tǒng)測量。1.4數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)用MicrosoftExcel2007整理和作圖。2結果2.1土壤含水量澆水良好條件下,氣孔導度很高,此時平均氣孔導度可達(832.5±90.2)mmol·m-2·s-1,土壤含水量為51.3%±3.4%;葉片氣孔導度對干旱非常敏感,輕度干旱即土壤含水量為37.8%±2.6%時,氣孔導度下降到原來的60%以下,即從832mmol·m-2·s-1以上,下降到571mmol·m-2·s-1;當土壤含水量下降到17.%±1.9%時,氣孔導度僅為原來的10%以下(表1)。2.2干旱和良好條件下氣孔導度的變化規(guī)律一天中不同時間氣孔導度是不同的。為分析氣孔導度和葉片水勢隨節(jié)位及時間變化規(guī)律,本試驗測定一天中不同時間氣孔導度隨葉片節(jié)位變化的情況。在澆水良好條件下,不同節(jié)位葉片氣孔導度的變化規(guī)律基本相同(圖1-A)。上午隨著時間的推移氣孔導度逐漸升高,中午達到最高值,下午氣孔導度逐漸減小,到20:00基本全部關閉。在干旱條件下,不同節(jié)位葉片氣孔導度的變化規(guī)律也基本相同(圖1-B)。但是,葉片氣孔導度變化的總體規(guī)律和澆水良好條件下明顯不同。干旱條件下,氣孔導度最高值不是出現(xiàn)在中午,而是出現(xiàn)在上午的較早時間。隨著時間的推移,氣孔導度逐漸減小,到14:00氣孔全部關閉。2.3葉片水勢和氣孔導度的變化規(guī)律圖2為一天中不同時刻,不同節(jié)位葉片水勢平均值的變化?？梢钥闯龈珊禇l件和澆水良好條件下,葉片水勢變化的規(guī)律基本相同。在上午較早的時間,葉片水勢最高,隨時間的推移葉片水勢逐漸升高,到中午葉片水勢降到最低,下午葉片水勢又逐步回升。為分析葉片水勢變化和氣孔導度變化的相關性,本試驗測量了一天中不同節(jié)位葉片氣孔導度平均值的變化(圖3)?？梢钥闯?葉片氣孔導度平均值的變化規(guī)律和單獨節(jié)位葉片的變化規(guī)律是一致的。從氣孔導度和葉片水勢總體變化規(guī)律看,在澆水良好條件下,氣孔導度和葉片水勢呈負相關,而干旱條件下的兩者的總體變化趨勢沒有關系。2.4氣孔導度的變化規(guī)律圖4-A是澆水良好條件下氣孔導度隨葉片節(jié)位變化的情況。植株節(jié)位共20個。在澆水良好的條件下,葉片氣孔導度隨葉片節(jié)位的上升而明顯增大,兩者呈現(xiàn)出很好的線性關系。直線回歸的決定系數(shù)(r2)高達0.8410。輕度干旱條件下,當中部以下節(jié)位葉片的氣孔導度沒有明顯變化的情況下,中部以上葉片氣孔導度明顯下降,且葉片節(jié)位越高氣孔導度下降幅度越大。所以,氣孔導度的總體變化趨勢呈現(xiàn)鐘罩型(圖4-B)。在嚴重干旱條件下,葉片氣孔導度隨葉片節(jié)位升高而下降,氣孔導度和葉片節(jié)位高度呈負相關(圖4-C),兩者直線回歸的決定系數(shù)(r2)為0.2986。2.5葉片水勢和葉片節(jié)位的關系圖5-A是澆水良好條件下葉片水勢隨節(jié)位變化的情況。葉片水勢和葉片節(jié)位兩者呈水平的線性關系,決定系數(shù)(r2)為0.0002。這說明不同節(jié)位葉片的水勢和葉片節(jié)位變化沒有關系,或澆水良好的條件下,不同節(jié)位氣孔導度的變化并不是由葉片水勢引起的。在輕度干旱條件下,葉片水勢的總體變化和葉片節(jié)位呈明顯的線性關系(圖5-B),但進一步分析表明,在植株中部以下葉片節(jié)位和葉片水勢線性關系不太明顯,如第1到10節(jié)位之間葉片水勢和節(jié)位高度兩參數(shù)的線性回歸決定系數(shù)(r2)僅為0.0745。在嚴重干旱條件下,不僅葉片水勢的總體趨勢與葉片節(jié)位呈明顯的線性關系(r2=0.7808),而且植株中部以下葉片的水勢和節(jié)位也呈明顯的線性關系(r2=0.3911)。2.6重度干旱情況下葉片氣孔導度與葉片水勢的關系圖6是不同節(jié)位葉片氣孔導度和葉片水勢的相關性分析。在澆水良好的條件下,葉片水勢和氣孔導度沒有線性關系(圖6-A);在輕度干旱情況下,整個植株的葉片水勢和氣孔導度也沒有關系,但中上部葉片氣孔導度和葉片水勢呈明顯的負相關(r2=0.5642)(圖6-B);在嚴重干旱條件下,無論上部還是下部,葉片氣孔導度的整體變化趨勢和葉片水勢都呈負相關(r2=0.2977)(圖6-C)。3干旱時期葉片水勢變化的機制葡萄種植主要集中在干旱和半干旱地區(qū)。因此,探討干旱情況下氣孔運動的調(diào)節(jié)規(guī)律,不僅有助于揭示氣孔運動調(diào)節(jié)的機理,對中國葡萄的節(jié)水栽培也具有重要意義。氣孔運動的調(diào)節(jié)機理是非常復雜的。盡管有關干旱情況下氣孔運動的調(diào)節(jié)規(guī)律及其機理已開展了大量研究,但很多問題仍然不清楚。本研究發(fā)現(xiàn),葡萄氣孔導度對干旱的反應極其敏感,這體現(xiàn)在當氣孔導度大幅度下降時,葉片水勢沒有下降甚至有所提高。因此,在葡萄實際栽培中適度控水,不僅可以有效地控制植株的蒸騰,減少水分的損耗,同時又不至于因嚴重干旱影響植物生理而影響葡萄的產(chǎn)量和品質(zhì)。澳大利亞學者Dry等研究發(fā)現(xiàn),部分根區(qū)干旱條件下葡萄產(chǎn)量和果實大小不受影響,而水分利用效率提高兩倍。此外,澆水良好條件下,不同節(jié)位葉片氣孔導度的不同,以及干旱條件下不同節(jié)位葉片氣孔反應敏感度的不同,這對葡萄節(jié)水栽培種植株的修剪方法具有重要的指導意義。傳統(tǒng)觀點認為,干旱可導致植物根系合成某些生理活性物質(zhì)(如植物激素脫落酸,Abscisicacid,ABA),這些物質(zhì)可以誘導氣孔的關閉。本研究中觀察到在干旱初期,當氣孔導度大幅度下降時,葡萄葉片水勢沒有下降。從不同節(jié)位葉片變化的總體趨勢看,輕度干旱可導致葉片水勢梯度的形成。理論上分析,葉片水勢變動是由葉片的水分平衡引起的(即蒸騰速率和吸水速率)。也就是說,葉片水勢的下降必然是由蒸騰速率大于吸水速率引起的。反之,吸水速率大于蒸騰速率必然引起葉片水勢的上升。如圖6-B所示,在干旱初期,葡萄植株中上部葉片的水勢不但沒有下降反而上升,而這種氣孔導度下降和葉片水勢上升呈明顯的負相關,這意味著干旱初期葡萄葉片水勢的上升很可能是由氣孔導度下降引起的。雖然在干旱初期葉片水勢還沒有下降的時候,氣孔導度已經(jīng)大幅度下降,但不能說明在這一過程中根信號起著關鍵作用。因為這無法解釋在本試驗中觀察到的干旱情況下不同節(jié)位葉片水勢梯度的形成,以及中上部葉片水勢不但沒有下降反而上升的現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱程度的加大,氣孔導度隨葉片節(jié)位變化的梯度關系發(fā)生了逆轉。在澆水良好的條件下,葉片氣孔導度隨著葉片節(jié)位的升高而升高;在干旱條件下,葉片氣孔導度隨著葉片節(jié)位升高而下降。盡管本試驗還無法解釋氣孔導度和葉片水勢隨葉片節(jié)位變化而變化的真正原因,但最合理的解釋是氣孔導度對葉片水勢的負反饋調(diào)節(jié)。即氣孔導度越小,葉片失水速率越小,在吸收速率差異不大的情況下,葉片水勢應該越高。澆水良好條件下,氣孔導度梯度的形成和葉片水勢沒有關系,可能是葉片內(nèi)在的生理狀態(tài)不同引起的。要進一步解釋其中的規(guī)律,還需更加深入的研究。干旱情況下根與葉片間的信號傳遞雖然受到越來越多的關注,但隨著研究的逐漸系統(tǒng)和深入,人們發(fā)現(xiàn)這種根與葉片之間的信息傳遞可能沒有普遍性。在很多情況下氣孔導度的下降和根信號ABA的產(chǎn)生在時間上不一致。給葉片飼喂相當于干旱情況下蒸騰流中的ABA濃度不能引起氣孔導度的下降。此外,在很多情況下,當葉片水勢不下降時,觀察不到氣孔導度的顯著下降。這里所說的不同情況一方面是指,同一種植物在不同的條件下表現(xiàn)不一致,另一方面指不同的植物在相同的條件下表現(xiàn)不一樣。有研究證明,在玉米中干旱誘導的根信號可以靈敏地操縱氣孔運動,但在小麥中這種根信號對氣孔運動的調(diào)節(jié)作用不明顯。如不同禾本科作物間根信號對氣孔導度的調(diào)節(jié)能力差異巨大,那么不同植物科目之間,根信號對氣孔運動的調(diào)節(jié)能力存在更大的差異。研究表明,木本植物和草本植物可能存在很大差異。但目前為止,有關木本植物中根信號對氣孔運動調(diào)節(jié)的研究報道很少,而有關果樹中的研究報道更少。本研究以葡萄為試材,探討了干旱情況下氣孔導度變化的規(guī)律,發(fā)現(xiàn)葡萄葉片氣孔導度變化某些新的現(xiàn)象和規(guī)律,對深入系統(tǒng)地研究干旱情況下果樹葉片氣孔的調(diào)控機理提供了重要信息。在