生物化學課件：第四章 第二節(jié) 糖酵解

第二節(jié)糖酵解LouisPasteurinhislaboratory糖的消化吸收淀粉(starch)

口腔，

-淀粉酶（

-amylase），少量作用

胃，幾乎不作用

小腸，胰

-amylase，主要的消化場所麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶葡萄糖、半乳糖、果糖

腸黏膜細胞

腸壁毛細血管

門靜脈

血液

組織、細胞一.糖酵解的概念指葡萄糖通過一系列步驟降解成三碳化合物（丙酮酸）并伴隨著ATP生成的過程糖酵解途徑又稱EMP途徑(Embden-Meyerhof-Parnas

途徑)

定義葡萄糖(G)丙酮酸EMP徹底氧化CO2+H2OO2不足乳酸(動物)乙醇(微生物)其它二.糖酵解的過程EMP的兩個階段第一階段

五步反應

磷酸丙糖生成階段

耗能階段第二階段五步反應丙酮酸生成階段產能階段二.糖酵解的過程GG6PF6PFBP

G3PDHAP1,3-BPG3PG2PGPEPPyrEMP途徑代號式二.糖酵解的過程第一階段第二階段二.糖酵解的過程第一步：葡萄糖的磷酸化第一階段激酶：催化將ATP上的磷酸基團轉移到受體上的酶。激酶都需要Mg2+作為輔助因子。HCOHCHCHOHCOHHOH2COHHCOHHCOH葡萄糖HCOHCHCHOHCOHHOH2COPO32-HCOHHCOH6-磷酸葡萄糖ATPADP己糖激酶Mg2+二.糖酵解的過程二.糖酵解的過程

Justasawaterpumpmustbe“primed”withwatertogetmorewaterout,theglycolyticpathwayisprimedwithATPinthesteps1葡萄糖與已糖激酶結合時的構象變化結合前結合后二.糖酵解的過程第二步：6-磷酸果糖的生成第一階段磷酸葡萄糖異構酶HCOHCHCHOHCOHHOH2COPO3HCOHHCOH6-磷酸葡萄糖COH2COPO3HCOHHCOHH2COHHOCH6-磷酸果糖二.糖酵解的過程第三步：1,6-二磷酸果糖的生成第一階段

磷酸果糖激酶(PFK)是EMP途徑的關鍵酶，其活性大小控制著整個途徑的進程。COH2CO-PO3HCOHHCOHH2COHHOCH6-磷酸果糖COH2CO-PO3HCOHHCOHH2COPO3HOCH1，6-二磷酸果糖

Mg2+磷酸果糖激酶ATPADP二.糖酵解的過程PhosphofructokinasewithADPshowninwhiteandfructose-6-Pinred二.糖酵解的過程第一階段碳鏈不變，但兩頭接上了磷酸基團，為斷裂作好準備。消耗兩個ATP。二.糖酵解的過程第一階段第四步：1,6-二磷酸果糖的裂解

1個己糖分裂成2個丙糖——丙酮糖和丙醛糖，它們?yōu)橥之悩嬻w。COH2COPO32-HCOHHCOHH2COPO32-HOCH1，6-二磷酸果糖醛縮酶COH2COPO32-CHOHCOHH2COPO32-HOCH2磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛二.糖酵解的過程第一階段第五步：磷酸丙糖的同分異構化1分子二磷酸己糖裂解成2分子3-磷酸甘油醛。磷酸丙糖異構酶H2COPO32-CHOHCOH3-磷酸甘油醛HOCH2COH2COPO32-磷酸二羥丙酮二.糖酵解的過程第二階段第六步：3-磷酸甘油醛氧化糖酵解過程中第一次產生高能磷酸鍵，并且產生了還原劑NADH。催化此反應的酶是巰基酶，所以它可被碘乙酸(ICH2COOH)不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解。砷酸鹽(AsO43-)是這步反應的解偶聯(lián)劑.NAD+NADH+H+Pi3-磷酸甘油醛脫氫酶H2COPO32-COO~PO32-HCOH1，3-二磷酸甘油酸H2COPO32-CHOHCOH3-磷酸甘油醛3-P-甘油醛脫氫酶二.糖酵解的過程第二階段第七步：3-磷酸甘油酸和ATP的生成底物水平磷酸化：高能化學底物使ADP磷酸化形成

ATP的過程糖酵解過程中第一次產生ATP。磷酸甘油酸激酶ADPATPH2COPO32-COOPO32-HCOH1，3-二磷酸甘油酸H2COPO32-COOHHCOH3-磷酸甘油酸二.糖酵解的過程第二階段第八步：3-磷酸甘油酸異構H2COPO32-COOHHCOH3-磷酸甘油酸H2COHCOOHHCOPO32-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶Mg2+二.糖酵解的過程第二階段Thephosphoglycerate

mutaseofwheatgermcatalyzesanintramolecular

phosphoryltransfer二.糖酵解的過程第二階段第九步：PEP的生成

這一步其實是分子內的氧化還原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產生了高能磷酸鍵。H2CCOOHCO~PO32-磷酸烯醇式丙酮酸H2COHCOOHHCOPO32-2-磷酸甘油酸Mg2+orMn2+烯醇化酶H2O二.糖酵解的過程第二階段第十步：丙酮酸的生成底物水平磷酸化糖酵解過程中第二次產生ATP。

丙酮酸H3CCOOHCO

丙酮酸激酶Mg2+orK+ADPATPH2CCOOHCO~PO32-磷酸烯醇式丙酮酸二.糖酵解的過程通過分子內結構的調整,生成了樞紐物質丙酮酸Summary半乳糖甘露糖果糖碳水化合物進入酵解途徑的前奏

除葡萄糖以外，其他碳水化合物通過酵解進入分解代謝，必須首先轉變?yōu)榻徒馔緩降娜我恢虚g物。最重要的幾種糖類化合物

1.貯存多糖（淀粉和糖原）、

2.二糖（麥芽糖、乳糖、蔗糖、海藻糖）3.單糖（果糖、甘露糖、半乳糖）。

糖原和淀粉通過相應的磷酸化酶、磷酸葡萄糖變位酶生成G-6-P進入酵解其他單糖可形成多個分支點的中間物進入酵解。EMP第一階段：葡萄糖6-磷酸葡萄糖消耗1ATP6-磷酸葡萄糖1,6-二磷酸果糖消耗1ATP裂解成兩分子3-磷酸甘油醛第二階段：3-磷酸甘油醛的氧化產物轉化為丙酮酸2(1,3-二磷酸甘油酸)2(3-磷酸甘油酸）生成2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸生成2ATP凈生成2ATP三.糖酵解的能量計算三.糖酵解的化學計算1葡萄糖2-丙酮酸2ADP+2Pi2ATP+2H202NAD+2NADH.H+葡萄糖2丙酮酸2ADP＋2Pi2ATP＋2H2O2NAD＋2NADH

H＋四.糖酵解產物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無氧或相對缺氧時——發(fā)酵有兩種發(fā)酵：酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖→乙醇的過程丙酮酸脫羧酶需要TPP作為輔酶。乙醇脫氫酶有4種同工酶TPP四.糖酵解產物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無氧或相對缺氧時——酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖→乙醇的過程酵母及一些微生物能進行這種過程。2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖2-乙醇+2CO2葡萄糖+2ADP+2Pi2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O四.糖酵解產物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無氧或相對缺氧時——發(fā)酵

乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過程許多微生物常進行這種過程。此外，高等動物在氧不充足時，也可進行這條途徑，如肌肉強烈運動時即產生大量乳酸。四.糖酵解產物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無氧或相對缺氧時——乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過程乳酸脫氫酶在動物體內有5種同工酶：H4、H3M、H2M2、HM3、M4

CH2COOHCHCH3HOL-乳酸NADNADH+H+乳酸脫氫酶丙酮酸CH2COOHHCOCH3四.糖酵解產物的去路1.丙酮酸的去路(1)在無氧或相對缺氧時——乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖→乳酸的過程2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖2-乳酸葡萄糖+2ADP+2Pi2乳酸+2ATP+2H2O四.糖酵解產物的去路1.丙酮酸的去路(2)在有氧條件下——丙酮酸有氧氧化丙酮酸被徹底氧化成CO2。這一過程在線粒體中進行。通過此過程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成CO2。丙酮酸乙酰CoACO2氧化脫羧三羧酸循環(huán)TCA糖酵解EMPTCA四.糖酵解產物的去路2.NADH的去路(1)在無氧或相對缺氧時酒精發(fā)酵中：作為乙醛→乙醇的供氫體乳酸發(fā)酵中：作為丙酮酸→乳酸的供氫體∴1分子葡萄糖通過無氧酵解，只能生成2個ATP酵解與發(fā)酵酵解（glycolysis）：一系列的酶將葡萄糖降解成丙酮酸并伴隨著生成ATP的過程。酵解是氧化磷酸化和三羧酸循環(huán)的前奏發(fā)酵（fermentation）：厭氧有機體（酵母或其它微生物）把酵解生成的NADH中的氫交給丙酮酸脫羧生成的乙醛，使之形成乙醇（酒精發(fā)酵）；也可交給丙酮酸生成乳酸（乳酸發(fā)酵）四.糖酵解產物的去路2.NADH的去路(2)在有氧條件下原核生物中：1分子的NADH通過呼吸鏈可產生2.5個ATP真核生物中：在植物細胞或動物的肌細胞中，1分子的NADH通過呼吸鏈可產生1.5個ATP。∴1分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成2+1.5×2=5個ATP∴1分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成2+2.5×2=7個ATP五.糖酵解的生物學意義1.是葡萄糖進行有氧和無氧分解的共同代謝途徑，為生物體提供一定的能量

；2.糖酵解的中間物為生物合成提供原料；如丙酮酸可轉變?yōu)榘被?，磷酸二羥丙酮可合成甘油。3.為糖異生作用提供了基本途徑。六.糖酵解的調控在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反應的地方常常是整個途徑的調控部位，而催化這些反應的酶常常要受到調控，從而影響這些地方的反應速度，進而影響整個途徑的進程。這些酶稱該途徑的關鍵酶。在糖酵解中，有三種酶催化的不可逆反應——己糖激酶、PFK、丙酮酸激酶。所以它們是關鍵酶。這三種酶都是變構酶。六.糖酵解的調控1.己糖激酶該酶受G6P的抑制。(產物抑制)六.糖酵解的調控2.磷酸果糖激酶∴ATP/AMP值影響酶的活力：比值大時，酶活力減??；比值小時，酶活力增大。該酶有一個負變構劑——ATP。生物學意義：糖酵解的一個重要功能就是提供能量(ATP)。當細胞內ATP很多時，通過抑制PFK，使糖酵解受到抑制，也就不再產生能量(ATP)。AMP可解除ATP對PFK的抑制作用。六.糖酵解的調控2.磷酸果糖激酶∴細胞內檸檬酸的濃度大時，酶活力減?。粷舛刃r，酶活力增大。

該酶有一個負變構劑——ATP。檸檬酸可加強ATP對PFK的抑制作用。生物學意義：檸檬酸是糖酵解進入三羧酸循環(huán)的一個早期中間物，而三羧酸循環(huán)是重要的產能途徑。所以檸檬酸在細胞內的量大表示細胞內有充足的能量，而不再需要降解葡萄糖了。所以檸檬酸通過抑制PFK來抑制糖酵解，從而抑制了葡萄糖的降解。六.糖酵解的調控3.丙酮酸激酶在以上的三個關鍵酶中，最關鍵的是PFK，因為它催化整個糖酵解途徑的限速反應。

總之，糖酵解途徑有雙重作用：生成ATP并為合成反應提供原料。該途徑的速度受到調控，就是為了適應這兩方面的需要。該酶受ATP的抑制。六.糖酵解1.全過程：三個階段，10步反應，需10種酶，總反應式2.三個關鍵酶？不可逆反應！都是變構酶，一個最關鍵的酶3.調節(jié)位點：已糖激酶

G-6-P；