三峽水庫擬多甲藻水華成因及對浮游植物的影響

三峽水庫擬多甲藻水華成因及對浮游植物的影響

三峽水庫對長江沿岸主要支流的沖刷為40條，全長90.6-157699公里。0公里，庫內(nèi)面積11.9-218.0公里，年平均流量1.3-2120.0米。離三峽大水庫1.0-654.0公里。175m正常蓄水位,從上游至下游,水位升高3—100余米,長江干流回水末端到達重慶,支流河口以上形成數(shù)千米到數(shù)十千米的回水區(qū)。干支流水面變寬、水流減緩、泥沙含量降低。由于流速改變不同,長江干流為河流型或過渡型水體,支流回水區(qū)為湖泊型水體,成為三峽水庫庫灣,在枯水期更適合甲藻生長。雖然各支流位置、大小和回水區(qū)長度不同,但擬多甲藻(Peridiniopsissp.)水華在支流回水區(qū)中發(fā)生范圍最廣、持續(xù)時間最久。據(jù)不完全統(tǒng)計和作者調(diào)查,庫區(qū)至少有15條支流回水區(qū)發(fā)生了該藻類水華,一些支流發(fā)生頻度較高。除三峽水庫支流外,我國云南、廣東、福建等地水庫和武漢東湖也發(fā)生了甲藻水華。日本在1970年代已有水庫發(fā)生甲藻水華,法國、匈牙利、巴西、韓國、美國、澳大利亞、阿根廷和以色列也有水庫、河流、湖泊出現(xiàn)甲藻水華[11,12,13,14,15,16]。有關(guān)淡水甲藻水華的研究,主要包括水體理化、水文氣象、浮游植物、原生動物和浮游細菌群落多樣性及豐度與甲藻種群變化,水華形成的細胞集聚機制及數(shù)學(xué)模擬,水體熱分層對甲藻水華發(fā)展和消失影響,甲藻的分布和遷移,甲藻攝食,色素對不同光強的反應(yīng)和擬多甲藻毒性等。由于水華發(fā)生具有不確定性,在水庫甲藻水華出現(xiàn)前一段時間內(nèi),甲藻種群變化與相關(guān)因子關(guān)系研究還未見報道。為此作者在三峽水庫常發(fā)擬多甲藻水華的童莊河回水區(qū),在水華出現(xiàn)前一段時間,對擬多甲藻及相關(guān)因子進行了2a跟蹤監(jiān)測,并對三峽水庫長江干流及其26條主要支流未淹沒區(qū)和回水區(qū)浮游植物進行了四季調(diào)查,試圖揭示三峽水庫支流擬多甲藻水華形成機制,為防治三峽水庫支流擬多甲藻水華提供科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1浮游植物采樣點分布童莊河位于湖北省秭歸縣境內(nèi),為三峽水庫長江一級支流,河口距三峽大壩42.0km,全長36.6km,流域面積248km2,多年平均流量6.4m3/s。根據(jù)童莊河回水區(qū)河道形態(tài)、比降變化,結(jié)合三峽水庫運行典型水位,在172m尾水下設(shè)Ⅰ點,145m尾水以下依次設(shè)Ⅱ點、Ⅲ點和Ⅳ點,在距河口約1km處的長江干流上游設(shè)Ⅴ點(圖1)。2009年2月8日—4月1日每3—6d、6月20日、12月30日和2010年2月26日、3月5日、3月17日、3月28日、4月13日、5月6日、6月8日同步采集浮游植物和氮磷分析樣品。在三峽水庫長江干流江段,從上游重慶朱沱至下游壩前銀杏沱設(shè)13個斷面,每個斷面設(shè)左中右2—3個采樣點。在三峽水庫26條一級支流未淹沒區(qū)(175m以上主河道)設(shè)1—3個采樣點,共65個采樣點,回水區(qū)(175m淹沒河段)設(shè)2—6個采樣點,共68個采樣點(圖1)。于2010年4月、10月和2011年1月、6月進行了四個季度的調(diào)查。1.2樣品采集和測定童莊河等26條支流回水區(qū)和長江干流浮游植物定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)在水面下作“∞”撈取,定量樣品用2.5L采水器分別在表層、1m、3m和5m等量取水,取1L混合水樣。未淹沒區(qū)定性樣品通常用25號浮游生物網(wǎng)在水中將網(wǎng)口對水流方向撈取,直接在水中取1L定量樣品。在水體較大、較深、流速較緩的地方,采用回水區(qū)方法采集。樣品現(xiàn)場加魯哥氏液固定。定性樣品于光學(xué)顯微鏡下10×40倍觀察,鑒定種類。定量樣品在室內(nèi)沉淀24h,濃縮至30mL,取0.1mL于0.1mL計數(shù)框內(nèi)進行視野法計數(shù)并鑒定種類,根據(jù)計數(shù)結(jié)果,計算擬多甲藻及其它浮游植物種類細胞密度。氮磷分析樣品與浮游植物定量樣品一同采集,現(xiàn)場處理后室內(nèi)測定。用溫度計現(xiàn)場同步測定水溫。從中國長江三峽集團公司網(wǎng)站獲得三峽水庫2005年、2007年、2009年和2010年1—3月每日分時刻水位、出庫及入庫流量數(shù)據(jù)。采用Origin6.0檢驗數(shù)據(jù)的差異性,用SPSS21.0分別對擬多甲藻密度與營養(yǎng)鹽濃度、水文因子進行多元線性逐步回歸,即分別把每一個變量都選入模型中,每次保留系數(shù)顯著水平最高的變量,剔除不顯著的變量,通過多次選入和剔除,最終得到系數(shù)顯著的回歸方程,得到影響擬多甲藻密度的營養(yǎng)鹽和水文因子。2結(jié)果2.1擬多甲藻密度和優(yōu)勢度四季調(diào)查,共有23條(88.46%)支流未淹沒區(qū)、26條(100%)支流回水區(qū)和11個(84.62%)長江干流斷面檢到擬多甲藻。擬多甲藻出現(xiàn)率,4月最高,回水區(qū)為84.62%、未淹沒區(qū)為69.23%、長江干流為61.54%。1月最低,回水區(qū)為50.00%、未淹沒區(qū)為23.08%、長江干流為15.38%。6月和10月出現(xiàn)率(除回水區(qū)6月與4月相同外)在1月和4月之間。相同季節(jié),回水區(qū)出現(xiàn)率最高,未淹沒區(qū)除6月低于長江干流外,其它季節(jié)均高于長江干流。擬多甲藻平均密度和最大密度,相同季節(jié),回水區(qū)最高、未淹沒區(qū)其次、長江干流最低。不同季節(jié),4月為高峰,回水區(qū)和長江干流1月、未淹沒區(qū)10月為低谷(圖2)。4月,擬多甲藻在磨刀溪、梅溪河和神農(nóng)溪回水區(qū)上游形成水華,密度分別為230.0×104、382.1×104、945.6×104個/L,大幅高于回水區(qū)中下游(分別為0.2×104、0.3×104、0.2×104個/L)。擬多甲藻優(yōu)勢度(細胞密度占浮游植物總密度比例),最大值均在4月,且回水區(qū)最高、未淹沒區(qū)其次、長江干流最低(圖2)。按優(yōu)勢度高低,有10條支流回水區(qū)(1月3條、4月6條、6月1條)為第一優(yōu)勢種類(22.94%—96.18%)、4條支流回水區(qū)(6月、10月各2條)為第二優(yōu)勢種類(20.94%—32.62%),其余優(yōu)勢度不超過17.65%。僅有3條支流未淹沒區(qū)在4月為第一優(yōu)勢種類(20.51%—33.86%),其余優(yōu)勢度不超過17.24%。長江干流各斷面四季優(yōu)勢度不超過11.43%(圖2)。2.2擬多甲藻密度下降2009年,各點擬多甲藻密度呈波動升高、達到高峰后迅速下降的變化(圖3)。2月8日各點均未檢出,2月14日各點出現(xiàn)少量的擬多甲藻,隨著時間推移,擬多甲藻密度呈波動上升,3月22日Ⅲ點和Ⅳ點、3月25日Ⅰ點和Ⅱ點分別達到高峰,之后密度急劇下降,4月1日,除Ⅲ點出現(xiàn)少量的擬多甲藻外,其它各點均未檢出。6月30日和12月30日,各點均未檢出。擬多甲藻最高優(yōu)勢度在3月25日Ⅰ點,為51.72%。2010年2月26日,Ⅰ點擬多甲藻密度首先出現(xiàn)高峰,然后以數(shù)量級的幅度急劇下降,到3月28日降到最低(4月13日三峽水庫水位降至該點以下)。Ⅱ點、Ⅲ點和Ⅳ點擬多甲藻密度呈升高到下降的變化,3月17日Ⅲ點、3月28日Ⅱ點和Ⅳ點分別達到高峰,之后大幅下降,到4月13日只有Ⅳ點出現(xiàn)少量擬多甲藻,Ⅱ點和Ⅲ點未檢出。5月6日和6月8日,擬多甲藻雖有所出現(xiàn),但密度為該點的最低或次低水平(圖3)。擬多甲藻最高優(yōu)勢度在3月5日Ⅰ點,為98.70%。2009年和2010年擬多甲藻最高密度均在上游(Ⅰ點),自上游(Ⅰ點)至下游(Ⅳ點)大幅下降。2009年擬多甲藻最高密度從Ⅰ點到Ⅳ點依次大幅降低,2010年Ⅰ點最高密度比其他各點最高密度高一個數(shù)量級(圖3)?，F(xiàn)場觀察,2009年未出現(xiàn)水華。2010年2月26日Ⅰ點最早出現(xiàn)嚴重的擬多甲藻水華(細胞密度1599.3×104個/L),持續(xù)到3月17日(63.7×104個/L)。3月5日Ⅱ點開始出現(xiàn)水華(85.1×104個/L),持續(xù)至3月28日(158.2×104個/L)。3月17日Ⅲ點和Ⅳ點開始出現(xiàn)水華(200.0×104、147.0×104個/L),持續(xù)至3月28日(71.7×104、247.5×104個/L)(圖3)。童莊河回水區(qū)擬多甲藻水華最先在上游出現(xiàn),逐步向中下游發(fā)展,在維持一定規(guī)模和時間后消退。長江干流(Ⅴ點)擬多甲藻出現(xiàn)頻次不高、密度較低(圖3),優(yōu)勢度較低,未出現(xiàn)水華。2009年檢出次數(shù)只有童莊河回水區(qū)的37.50%,密度0.05×104—0.10×104個/L、最大優(yōu)勢度0.20%,為童莊河回水區(qū)同期最高密度的0.40%—66.66%、最大優(yōu)勢度的0.38%。2010年檢出次數(shù)只有童莊河回水區(qū)的57.14%,密度0.05×104—1.66×104個/L、最大優(yōu)勢度21.52%,為童莊河回水區(qū)同期最高密度的0.02%—0.24%、最大優(yōu)勢度的21.80%。2.3不同水華回水區(qū)水華tp、nh3-n、no3--n的含量特征及差異2009年和2010年童莊河回水區(qū)與長江干流TN、TP、NH3-N、NO3--N、NO2--N和PO43--P等營養(yǎng)鹽狀況見表1。在童莊河回水區(qū)和長江干流之間,除2009年長江干流TP濃度極顯著(P<0.01)高于童莊河回水區(qū)外,二者之間營養(yǎng)鹽濃度無顯著差異(P>0.05)。在年際之間,童莊河回水區(qū)2010年TP、NH3-N和NO2--N濃度極顯著(P<0.01)高于2009年,其它指標無顯著差異(P>0.05),2010年水華出現(xiàn)前TP(P<0.05)和NH3-N(P<0.01)濃度顯著和極顯著高于2009年、NO2--N濃度顯著(P<0.05)低于2009年,其它指標無顯著差異(P>0.05)。長江干流2010年NH3-N、NO3--N濃度極顯著(P<0.01)高于2009年,其它指標無顯著差異(P>0.05)。在2010年童莊河回水區(qū)水華出現(xiàn)前后,水華出現(xiàn)期間NH3-N(P<0.01)和NO2--N(P<0.05)濃度極顯著和顯著高于水華出現(xiàn)前,其它指標無顯著差異(P>0.05)。結(jié)果表明,除2009年長江干流TP濃度明顯高于童莊河回水區(qū)外,二者之間氮磷濃度無明顯差異。童莊河回水區(qū)2010年水華發(fā)生前,TP、NH3-N比未發(fā)生水華的2009年有明顯增加。將童莊河回水區(qū)擬多甲藻密度與氮磷營養(yǎng)鹽濃度進行多元線性逐步回歸,得到方程:式中,TP解釋了擬多甲藻密度92.1%的變異(P<0.001),NO2--N解釋了擬多甲藻密度1.2%的變異(P=0.002)。因此,童莊河回水區(qū)擬多甲藻密度主要受總磷濃度影響,受其他營養(yǎng)鹽濃度影響很小。2.4擬多甲藻、出庫流量、水位日變化童莊河回水區(qū)2005年、2007年和2010年2—3月發(fā)生了擬多甲藻水華,2009年未發(fā)生水華。2005年、2007年上年三峽水庫最高蓄水位分別為139m和156m,2009年、2010年上年最高蓄水位為172m。各年度1—3月三峽水庫每日分時刻流量和水位變化的月平均值見表2。三峽水庫日出庫流量,除2005年3月和2010年1月與2009年同期無顯著差異(P>0.05)外,2005年1—2月、2007年1—3月、2010年2—3月(平均值4489.9—5623.3m3/s)均極顯著(P<0.01)小于2009年同期(平均值5397.3—6202.7m3/s)(表2)。在發(fā)生擬多甲藻水華年度同月之間的差異無明顯規(guī)律。三峽水庫日入庫流量、日出庫流量與入庫流量之差,在發(fā)生與不發(fā)生擬多甲藻水華年度同月之間、發(fā)生擬多甲藻水華年度同月之間的差異無明顯規(guī)律。三峽水庫水位日變幅(當日最高水位與最低水位之差)、水位日升降(翌日0時水位與當日0時水位之差),在發(fā)生與未發(fā)生擬多甲藻水華年度同月之間、發(fā)生擬多甲藻水華年度同月之間的差異均無明顯規(guī)律,但在上年三峽水庫最高蓄水位相同的2010年與2009年之間,2010年1月、2月三峽水庫水位日變幅(平均值0.148m、0.246m)顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)大于2009年同期(平均值0.083m、0.187m),3月份無顯著差異(P>0.05)。2010年2月三峽水庫水位日升降(平均值-0.223m)極顯著(P<0.01)大于2009年2月(平均值-0.139m),1月和3月無顯著差異(P>0.05)(表2)。與未發(fā)生擬多甲藻年份相比,童莊河回水區(qū)發(fā)生擬多甲藻的年份,三峽水庫1—3月日出庫流量較小、1—2月水位日變幅和2月水位日升降(下降)較大。將2009年和2010年童莊河回水區(qū)(Ⅰ—Ⅳ點)和長江干流(Ⅴ點)各點擬多甲藻密度分別與各水文條件(表2)進行多元線性逐步回歸分析,結(jié)果同一點不同年度和同一年度不同點擬多甲藻密度受影響的水文條件有較大差別,無明顯規(guī)律。3討論3.1水華及工原生物擬多甲藻是廣溫性藻類,可在10—28℃大量繁殖,最適生長水溫為13—15℃。溫度是控制甲藻種類出現(xiàn)的最重要因子之一,12—18℃出現(xiàn)的甲藻種類比22—26℃多。在水溫適宜的2—3月,童莊河回水區(qū)擬多甲藻可以從極次要種類,繁殖生長為第一優(yōu)勢種類。四季調(diào)查中,三峽水庫長江干流及其26條支流未淹沒區(qū)和回水區(qū)擬多甲藻出現(xiàn)率、平均(最大)密度和最大優(yōu)勢度均在水溫適宜的4月達到最高。在26條支流回水區(qū),擬多甲藻四季能成為第一、第二優(yōu)勢種類(優(yōu)勢度超過20%),但4月成為第一優(yōu)勢種類的支流最多、優(yōu)勢度總體最高(圖2),且只在水溫(10.1—18.8℃)適宜2—4月形成水華。國內(nèi)其它水體甲藻(包括擬多甲藻)形成水華時的水溫與此相同。意大利Tovel湖也在湖水溫度15—19℃時易形成甲藻水華,而在異常寒冷的年份則不形成水華。其它藻類也在水溫適宜時形成水華。藍藻最佳生長溫度通常高于其它藻類,太湖微囊藻最適生長溫度為30—35℃,水華多發(fā)生于水溫較高的夏季。硅藻最適水溫為10—17℃,漢江中下游硅藻水華也發(fā)生在水溫(11.0—12.5℃)適宜的2—3月。因此,適宜水溫是水華形成的重要條件。這與藻類生長生理狀況受水溫影響有關(guān),在適宜水溫,漢江水華硅藻各種色素含量較高、光合作用能力較強,細胞增殖速率、比增長速率和指數(shù)生長期達到最佳。藻類水華形成需要經(jīng)歷相應(yīng)的過程。長江中下游大型淺水湖泊藍藻生長與水華形成可分為休眠、復(fù)蘇、生物量增加、上浮和積聚形成水華等4個主要階段。海洋甲藻赤潮的種源來源包括原地水體中增殖、其它海區(qū)輸運而來、原地底泥中的孢囊萌發(fā)和其他海區(qū)輸運而來的孢囊萌發(fā)等。26條支流四季調(diào)查發(fā)現(xiàn),1月和4月分別有23條和12條支流未淹沒區(qū)主河道下游水溫(4.09—11.29℃、12.60—23.06℃)比回水區(qū)上游水溫(5.27—14.31℃、14.90—23.50℃)低0.04—8.95℃和0.21—4.30℃,低溫河水進入回水區(qū)時沿河床下潛,而表層水則受下游回水頂托逆流而上,在回水區(qū)上游形成局部循環(huán)水流。這種水動力條件,一方面有利于將底泥中的甲藻孢囊和營養(yǎng)鹽一并帶入中上水層,并滯留在回水區(qū)上游,此時水溫適宜,甲藻得以大量繁殖生長。另一方面促使甲藻集聚在這個區(qū)域形成水華。這就是2010年2月童莊河擬多甲藻水華最先在回水區(qū)上游出現(xiàn)(圖3)、三峽水庫其它支流及國內(nèi)類似水體擬多甲藻及其它甲藻水華均出現(xiàn)在回水區(qū)上游及以下一定區(qū)域的緣故。因此,回水區(qū)上游水動力條件能否達到上述效果是水華形成的關(guān)鍵條件。不同年份氣象條件等因素變化會改變支流流量和水溫,回水區(qū)上游水動力條件強度會隨之變化。3.2擬多甲藻水華的發(fā)生動態(tài)大多數(shù)學(xué)者認為水體富營養(yǎng)化是水華發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)。氮磷是藻類繁殖生長必須的大量營養(yǎng)元素,蔡慶華等指出,三峽水庫主要庫灣水域TN、TP濃度都相當高,已遠超國際公認富營養(yǎng)化產(chǎn)生所需的閾值。未發(fā)生擬多甲藻水華的2009年2—4月,童莊河回水區(qū)TN、TP平均濃度(表1)為國際公認富營養(yǎng)化閾值標準(TN=0.2mg/L,TP=0.02mg/L)的9.24倍和4.75倍,是日本國立公害研究所富營養(yǎng)標準(TN>1.2mg/L,TP>0.11mg/L)的1.54倍和0.86倍,已達到富營養(yǎng)狀態(tài),具備水華形成的營養(yǎng)鹽基礎(chǔ)。盡管多元線性逐步回歸分析顯示,童莊河回水區(qū)擬多甲藻密度主要受TP影響,其他營養(yǎng)鹽影響很小,但2010年童莊河回水區(qū)TP、NH3-N濃度明顯高于2009年(表1),不一定是2010年擬多甲藻形成水華的影響因子。甲藻自身的營養(yǎng)能力和生活習性并不苛求水體中營養(yǎng)鹽濃度。甲藻有3種營養(yǎng)方式,擬多甲藻可采取管攝食,還可以通過增加合成能水解有機磷的胞外磷酸酶以滿足自身對磷的需求,也能通過在水中上下垂直遷移,選擇所需要的營養(yǎng)鹽濃度及其它生長條件最佳水層。此外,甲藻胞內(nèi)磷庫的存在對于維持種群持續(xù)增長也非常重要。因此,甲藻水華并不總是發(fā)生在富營養(yǎng)水體中,也經(jīng)常發(fā)生在中營養(yǎng)或貧營養(yǎng)水體。出現(xiàn)甲藻水華的意大利Tovel湖,水質(zhì)良好,并不存在富營養(yǎng)化狀態(tài)。2009年和2010年,長江干流除2009年TP濃度極顯著高于童莊河回