川蔓藻科植物花粉形態(tài)觀察

川蔓藻科植物花粉形態(tài)觀察

水生慈姑是一個(gè)重要的慈姑科。已經(jīng)進(jìn)行了大量的實(shí)驗(yàn)工作，但這類植物長(zhǎng)期適應(yīng)水環(huán)境，尤其是花部結(jié)構(gòu)的極端簡(jiǎn)化和廣泛適應(yīng)，因此對(duì)目的范疇和科間系統(tǒng)育育關(guān)系的理解仍然存在很大差異。由于花粉的形態(tài)特征對(duì)植物的發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究提供了重要信息，但植物系統(tǒng)專家對(duì)此收到了廣泛的關(guān)注。川蔓藻科植物為多年生或一年生沉水草本,僅有川蔓藻屬(Ruppia)一屬約3種,分布于世界寒溫帶至亞熱帶地區(qū)的沿海和內(nèi)陸鹽湖,我國(guó)僅有1種.迄今為止,有關(guān)該類群植物花粉形態(tài)的研究工作雖然已有一些報(bào)道,但現(xiàn)有的工作主要集中在廣布種川蔓藻(RuppiamaritimaLinn.),而對(duì)該科其它種類花粉特征的研究則很少.為了得到比較完整的孢粉學(xué)資料,以便揭示川蔓藻科植物的花粉形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點(diǎn),為進(jìn)一步探討茨藻目植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系提供可靠的依據(jù),筆者應(yīng)用光鏡、掃描電鏡和透射電鏡對(duì)分別產(chǎn)自歐洲、北美洲和亞洲的該科3種植物的花粉形態(tài)進(jìn)行了觀察.1加拿大:baldhen,baldyn,baldyn研究用花粉材料取自中國(guó)國(guó)家植物標(biāo)本館(PE)和加拿大國(guó)家標(biāo)本館的臘葉標(biāo)本.材料來(lái)源及憑證標(biāo)本如下:Ruppiamaritima,青海湖,陳耀東等401(PE);R.occidentalis,BerubeLake,Canada(加拿大),Baldwin11478(CAN);R.cirrhosa(Petagna)Grande,Sweden(瑞典),Hagstrom1899(PE).光學(xué)顯微鏡觀察的花粉材料經(jīng)醋酸酐分解法處理,甘油膠封片后在LeitzOrthoplan顯微鏡下觀察、測(cè)量.每種植物測(cè)量20粒花粉.掃描電鏡觀察采用直接將花粉涂撒在粘貼有雙面膠的樣品臺(tái)上,經(jīng)真空噴鍍后在HitachiS-800掃描電鏡下觀察、照相.透射電鏡觀察材料是將花藥用戊二醛-鋨酸雙固定,乙醇系列脫水后轉(zhuǎn)入丙酮-樹酯混合液中浸透,包埋后在LKB-Ⅲ型超薄切片機(jī)上進(jìn)行切片,醋酸雙氧鈾-檸檬酸鉛雙染后,在Hitachi-600型透射電鏡下進(jìn)行觀察和照相(圖版Ⅰ-1～10).2觀察結(jié)果2.1花粉外壁紋樣花粉異極,兩側(cè)對(duì)稱,花粉中部稍彎曲呈弓形.花粉大小為(25.31～53.44)36.06μm×67.60(43.75～89.06)μm,花粉粒無(wú)萌發(fā)孔,但具有3個(gè)薄壁區(qū),其中,2個(gè)分別位于花粉粒的兩端,另外1個(gè)位于花粉粒中部弓形突出處.在光學(xué)顯微鏡下,花粉外壁紋飾為細(xì)網(wǎng)狀或網(wǎng)狀,薄壁區(qū)域明顯或不明顯,花粉外壁厚約1μm,分層不明顯(圖版Ⅰ-7～9).在掃描電鏡下,花粉外壁紋飾在花粉中部為明顯網(wǎng)狀,但向花粉兩端網(wǎng)脊逐漸變得不連續(xù)而為擬網(wǎng)狀;網(wǎng)眼為多邊形或形狀不規(guī)則,網(wǎng)眼內(nèi)有時(shí)具稀疏的顆粒狀突起;網(wǎng)脊較細(xì),不均勻,在網(wǎng)脊相交處明顯增寬變厚(圖版Ⅰ-1～6).在透射電鏡下,花粉外壁由3層組成,即覆蓋層、柱狀層和基層,外壁內(nèi)層不明顯.覆蓋層不連續(xù),為半覆蓋層;柱狀層較厚,小柱發(fā)達(dá);基層明顯.花粉內(nèi)壁較厚(圖版Ⅰ-10).2.2花粉粒的光學(xué)顯微特征本種分布于歐洲各地沿海地區(qū).花粉異極,兩側(cè)對(duì)稱,花粉中部明顯彎曲呈弓形.花粉大小為(25.31～41.88)31.84μm×57.91(43.75～65.94)μm,花粉粒無(wú)萌發(fā)孔,在花粉粒的兩端和中部弓形突出處分別具有一個(gè)十分明顯的薄壁區(qū).在光學(xué)顯微鏡下,花粉外壁紋飾為網(wǎng)狀,花粉粒兩端和中部弓形突出處的薄壁區(qū)域較明顯,花粉外壁厚約1μm,分層不清晰(圖版Ⅰ-8).在掃描電鏡下,花粉外壁紋飾為明顯網(wǎng)狀,但向花粉兩端及中部弓形突出處的薄壁區(qū)域網(wǎng)脊逐漸變得不連續(xù)而為擬網(wǎng)狀;網(wǎng)眼為多邊形或形狀不規(guī)則,網(wǎng)眼內(nèi)具顆粒狀突起;網(wǎng)脊較細(xì),不均勻,在網(wǎng)脊相交處明顯增寬;花粉粒的薄壁區(qū)域較大(圖版Ⅰ-3,4).2.3花粉外壁紋樣該種為世界廣布種.花粉異極,兩側(cè)對(duì)稱,花粉中部彎曲呈弓形.花粉大小為(31.26～53.44)41.05μm×74.95(65.00～89.06)μm,花粉粒無(wú)萌發(fā)孔,位于花粉粒兩端的2個(gè)薄壁區(qū)明顯,而花粉粒中部弓形突出處的薄壁區(qū)不明顯.在光學(xué)顯微鏡下,花粉外壁紋飾為網(wǎng)狀,薄壁區(qū)域明顯或位于中部弓形突出處的薄壁區(qū)不明顯,花粉外壁厚約1μm,分層不清晰(圖版Ⅰ-7).在掃描電鏡下,花粉外壁紋飾在花粉中部為網(wǎng)狀,但向花粉兩端網(wǎng)脊逐漸變得不連續(xù)而為明顯的擬網(wǎng)狀紋飾;網(wǎng)眼形狀不規(guī)則,大小不一,網(wǎng)脊在花粉粒的不同部位粗細(xì)不均勻,在網(wǎng)脊相交處明顯增寬變厚;花粉兩端的薄壁區(qū)域較大(圖版Ⅰ-1,2).在透射電鏡下,花粉外壁由覆蓋層、柱狀層和基層組成,外壁內(nèi)層不明顯.覆蓋層不連續(xù),因而為半覆蓋層;柱狀層較厚,小柱發(fā)達(dá),基層較薄.基層內(nèi)方為較厚的花粉內(nèi)壁(圖版Ⅰ-10).2.4花粉外壁紋案北美特有種.花粉異極,兩側(cè)對(duì)稱,花粉中部?jī)H稍彎曲.花粉大小為(31.56～40.94)35.30μm×68.84(57.81～77.19)μm,花粉粒無(wú)萌發(fā)孔,但在花粉粒的兩端和中部弓形突出處分別具有一個(gè)明顯的薄壁區(qū)域.在光學(xué)顯微鏡下花粉外壁紋飾為網(wǎng)狀,花粉兩端的薄壁區(qū)域大而明顯,中部的則不明顯,花粉外壁厚約1μm,分層不清晰(圖版Ⅰ-9).在掃描電鏡下,花粉外壁紋飾在花粉中部為明顯網(wǎng)狀,但向花粉兩端網(wǎng)脊逐漸變得不連續(xù)而為擬網(wǎng)狀;網(wǎng)眼為多邊形,大小不一致;網(wǎng)脊較細(xì),粗細(xì)不均勻,在網(wǎng)脊相交處明顯增寬變厚;花粉兩端的薄壁區(qū)域大,具瘤狀突起(圖版Ⅰ-5,6).3對(duì)本科植物花粉的一般形態(tài)的探討川蔓藻科雖然是水生植物茨藻目中種類最少的科之一,但由于該科植物花粉較為特殊,迄今對(duì)該科植物花粉是否具有萌發(fā)孔有著完全不同的報(bào)道.Zavada(1983)曾基于對(duì)廣布種R.maritima的研究結(jié)果認(rèn)為,川蔓藻科植物具多個(gè)萌發(fā)孔.Erdtman運(yùn)用光學(xué)顯微鏡對(duì)R.maritima的花粉研究后認(rèn)為,該植物花粉具3個(gè)擬萌發(fā)孔.但筆者對(duì)該科3種植物的研究結(jié)果表明,川蔓藻科植物花粉的上述所謂“萌發(fā)孔”是由于花粉外壁紋飾向其兩端和位于中部的弓狀突出處由網(wǎng)狀紋飾逐漸變?yōu)榫W(wǎng)脊不連續(xù)的擬網(wǎng)狀紋飾和網(wǎng)脊逐漸退化的結(jié)果,其中位于中部的薄壁區(qū)的大小在不同的種間存在很大差異,有時(shí)該薄壁區(qū)并不十分明顯.因而我們贊同Diet等關(guān)于該科植物花粉具薄壁區(qū)而非萌發(fā)孔的觀點(diǎn).川蔓藻科曾被一些學(xué)者放在眼子菜科.從花粉形態(tài)來(lái)看,雖然該科植物花粉外壁具網(wǎng)狀紋飾以及花粉壁的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)等與眼子菜科植物相一致,但川蔓藻科植物的花粉為異