長木蜂生物學(xué)特性觀察

長木蜂生物學(xué)特性觀察

作為蜜蜂科的一個(gè)重要群體，木蜂對(duì)研究昆蟲社會(huì)發(fā)展的早期階段具有重要意義（schwaraz等人，1997；stie和schwarz，2000）。木蜂一般為大型種類,主要分布于熱帶和亞熱帶,少數(shù)分布于溫帶地區(qū);巢室多筑于各種枯木或木材中,彎月木蜂亞屬Biluna的種類于竹桿中或竹建筑中筑巢;中亞地區(qū)分布的突眼木蜂屬Proxylocopa于土中筑巢;木蜂中也有在石縫土隧道中筑巢的(吳燕如,2000;Michener,2007)。雌雄木蜂異型,雄性唇基、上顎、上唇、觸角及頰上有白色或黃色斑,雌性頭部大多黑色,僅少數(shù)色淺。有些雌雄兩性常異色,難以確認(rèn)為同一種(吳燕如,2000);木蜂的生活方式有獨(dú)棲性,亞社會(huì)和半社會(huì)行為(Gerlingetal.,1989)。長木蜂Xylocopa(Biluna)tranquebarorum(Swederus)屬于膜翅目Hymenoptera,蜜蜂科Apidae,木蜂亞科Xylocopina,木蜂屬Xylocopa的雙月木蜂亞屬BilunaMaa。國內(nèi)主要分布于江蘇、浙江、安徽、江西、湖北、湖南、福建、臺(tái)灣、廣東、海南、廣西、四川、云南等省,國外分布于東亞等地區(qū)(吳燕如,2000)。吳燕如(1965,2000)記述了長木蜂成蟲形態(tài)特征和采訪植物。Maeta等(1985,1996)對(duì)長木蜂在臺(tái)灣的筑巢行為進(jìn)行研究。羅祿怡等(1992)研究了長木蜂的生物學(xué)習(xí)性和生態(tài)關(guān)系。賀春玲等(2009a,2009b,2010)對(duì)長木蜂筑巢和釀貯蜂糧行為、長木蜂蜂糧釀制過程中pH值和花粉活力的測(cè)定以及長木蜂蜂糧的抑菌活性進(jìn)行研究和報(bào)道。對(duì)于該蜂的生活史和生活習(xí)性還不甚清楚,作者于2006—2009年采用室內(nèi)飼養(yǎng)和野外觀察、拍照等方法對(duì)長木蜂各蟲態(tài)形態(tài)特征、年生活史和生物學(xué)習(xí)性進(jìn)行較為詳細(xì)的觀察,現(xiàn)將研究結(jié)果報(bào)道如下:1材料和方法1.1試驗(yàn)昆蟲的來源長木蜂的成蟲、卵、幼蟲和蛹主要采自南京林業(yè)大學(xué)樹木標(biāo)本園、中山植物園和南京情侶園花卉公園。1.2方法1.2.1調(diào)查和觀察方法2007年3—6月,天氣晴好,每天外出觀察長木蜂的活動(dòng)情況,在雌蜂開始活動(dòng)后,標(biāo)記雌蜂的筑巢日期,并隨機(jī)選取3~5個(gè)巢管帶回實(shí)驗(yàn)室,解剖巢室,記錄長木蜂的蟲態(tài)和發(fā)育情況。2007年6月下旬—2007年的10月每周外出觀察長木蜂的活動(dòng)情況,觀察方法同上;2007年10月—2008年3月每2周外出觀察1次,觀察方法同上。1.2.2蜂糧塊的處理從2007年4月上旬至5月下旬,采集標(biāo)記的筑巢巢管,帶回室內(nèi)(T=25℃、RH=75%、無光照)解剖巢室后將帶有卵的蜂糧塊放入直徑6mm的塑料培養(yǎng)皿,培養(yǎng)皿中鋪上滅菌濾紙并滴加滅菌水保濕。每天觀察記載卵、幼蟲、蛹的發(fā)育進(jìn)度(N=30)。1.2.3成蟲的數(shù)量觀察在長木蜂進(jìn)入越冬后,采集帶有巢室的枯竹,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)解剖觀察巢室內(nèi)成蟲的數(shù)量,長木蜂制作蜂糧后未產(chǎn)卵的蜂糧數(shù)量和未取食的蜂糧數(shù)量,以及雌蜂在巢室內(nèi)做隔板的數(shù)量,統(tǒng)計(jì)每巢內(nèi)雌蜂一生的產(chǎn)卵數(shù)量。1.2.4巢室解剖數(shù)量調(diào)查采集的卵塊,在室內(nèi)條件下羽化的成蟲統(tǒng)計(jì)雌雄數(shù)量;將越冬后在室外采集的巢室?guī)Щ厥覂?nèi)解剖,統(tǒng)計(jì)每一巢室中的成蟲數(shù)量和雌雄數(shù)量;將所有的統(tǒng)計(jì)結(jié)果匯總得雌雄的比值(N=501)。1.2.5必須觀察成蟲的上理圖和解剖成蟲的前體越冬雌蟲翌年產(chǎn)卵結(jié)束后不會(huì)馬上死亡,還可以和子代成蟲共居一室,7月份以后,解剖巢室觀察雌蜂的上顎磨損程度和解剖雌蜂觀察卵巢有無產(chǎn)卵斑,從而確定越冬成蟲的壽命。1.3本、針插標(biāo)本觀察利用LEICAMA6型體視顯微鏡對(duì)長木蜂的4種蟲態(tài)的活體標(biāo)本、針插標(biāo)本進(jìn)行觀察、拍攝并繪圖。采用MicrosoftExcel表格處理軟件和SPSSBaseVer.13.0統(tǒng)計(jì)軟件(SPSS,IL,Chicago,USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。2結(jié)果與分析2.1分布和形態(tài)特征在2009年8—11月首次在河南洛寧縣發(fā)現(xiàn)有長木蜂的活動(dòng),寄主為枯死的竹桿。長木蜂的生活史及各蟲態(tài)形態(tài)見圖1和圖版Ⅰ。2.1.1后異形結(jié)構(gòu)圖12雌成蟲體長19~27mm,平均(22.40±1.58)mm(N=30);黑色;翅深褐色,基部近黑色,端部有紫紅色的閃光。頭寬于長;上顎2齒;唇基刻點(diǎn)密,端緣光滑,邊緣稍凹陷;額脊明顯;觸角12節(jié),觸角第1鞭節(jié)長等于節(jié)2+3+4;頰顯著窄于復(fù)眼;顱頂后緣凹陷較深;中胸背板中盾溝及側(cè)盾溝明顯,中部光滑閃光,被極少點(diǎn)刻,四緣刻點(diǎn)密且細(xì);小盾片后緣及腹部第1節(jié)背板前緣圓;腹部背板中部刻點(diǎn)稀少,兩側(cè)則較密,第6節(jié)背板刻點(diǎn)極細(xì);后脛節(jié)脛基板位于該節(jié)的3/7處。觸角第1~10節(jié)鞭節(jié)黑褐色;體被黑色,胸部四緣,側(cè)板及腹部臀板上被黑絨毛;足被黑褐色毛,中足及后足脛節(jié)及跗節(jié)被長的紅黑褐色;腹部背板光滑無毛。雄成蟲體長19~27mm,平均(23.11±1.98)mm(N=30);與雌性主要區(qū)別為:后足腿節(jié)粗大。唇基(除前緣外)、顏面及額均黃色,且黃色區(qū)域骨化程度低。中單眼被2新月形黃斑包圍。中胸背板、側(cè)板及腹部第1節(jié)背板被黃褐色毛,其他部分被黑毛。翅褐色,基部深褐色,端部顏色稍淡無紫紅色閃光。2.1.2細(xì)胞度卵臘腸形或香蕉形,略彎曲,兩端鈍圓,頭部略窄于尾部,尾部最寬。卵產(chǎn)在塊狀的蜂糧上。長10.06~13.34mm,平均(12.07±1.107)mm,最寬處2.5~3.2mm,平均寬(2.733±0.228)mm,重(0.0438±0.0122)g;剛產(chǎn)下的卵乳白色不透明,表面光滑明亮,24h內(nèi)卵的外部形態(tài)沒有明顯變化,但卵表面的光澤度減小,第3天在卵的尾部形成透明帶,然后兩端形成透明帶,隨著日齡的增加,透明帶漸寬,體表稍皺褶,整個(gè)卵內(nèi)卵黃蛋白等物質(zhì)可見;9~11d卵殼內(nèi)幼蟲的形態(tài)發(fā)育完成,在體視顯微鏡下可以觀察到身體在緩慢的蠕動(dòng),然后以頭部破卵而出,卵殼從背中線逐漸開裂,卵殼很薄,幼蟲不取食卵殼(圖版Ⅱ)。2.1.4像蛹2.2生物學(xué)育種2.2.1成蟲的采集和石身素質(zhì)觀察長木蜂在南京1年發(fā)生1代,以成蟲在巢室中群居越冬,翌年的3月下旬成蟲開始外出活動(dòng),尋找蜜源植物補(bǔ)充營養(yǎng),然后在老巢的附近選址筑巢,巢筑好后,雌蜂采集花粉和花蜜釀貯蜂糧,卵產(chǎn)在釀貯好的蜂糧上,2007年觀察筑巢高峰期在4月上旬;卵期在4月中旬—5月下旬,產(chǎn)卵盛期在5月上中旬;幼蟲期在4月下旬—6月中旬,蛹期在6月上旬到7月下旬,化蛹高峰期在6月中旬;新一代成蟲在6月上旬開始羽化,羽化高峰期在6月中下旬;采集蜂糧的最佳時(shí)期在5月上中旬,此時(shí)雌蜂釀制蜂糧的數(shù)量多,而孵化的幼蟲還是小幼蟲,取食量較少,采集獲得的蜂糧產(chǎn)量較高(圖1)。2.2.2生命的習(xí)性2.2.2.成蟲的分離和官前準(zhǔn)備越冬雌蜂的活動(dòng)越冬的成蟲在翌年的3月下旬開始活動(dòng),出孔后先尋找蜜源植物補(bǔ)充營養(yǎng),補(bǔ)充營養(yǎng)時(shí)間一般2~3d;然后開始在老巢的附近選擇巢址建立新的巢室,巢室由雌蜂完成,雄蟲不參與筑巢。長木蜂筑巢寄主在南京觀察到的主要是竹子和蘆葦。雌蜂用上顎咬巢,巢口的大小和身體的寬度基本一致,巢口筑好并清理干凈巢室后,開始大量采集花粉和花蜜,釀貯蜂糧;蜂糧是長木蜂幼蟲一生所需的糧食,當(dāng)一塊蜂糧釀好后,雌蜂將卵產(chǎn)在蜂糧上;卵單產(chǎn),一塊蜂糧上產(chǎn)一粒卵,偶爾雌蜂蜂糧釀好后不產(chǎn)卵,出現(xiàn)空巢現(xiàn)象。雌蜂每產(chǎn)一卵后,開始在巢口附近啃咬竹屑,混合花粉花蜜做巢室壁板,然后向外再建新的巢室。6月上旬越冬雌蜂基本停止產(chǎn)卵,但不會(huì)立即死亡,越冬雌蜂和子代同居一個(gè)巢室,但外出活動(dòng)沒有釀貯蜂糧階段頻繁,每次外出不再攜粉回巢,解剖雌蜂發(fā)現(xiàn)蜜囊比較飽滿,直到越冬;通過解剖巢室觀察雌蜂的上顎磨損程度和雌蜂頭部腺體的發(fā)育程度以及卵巢的狀況,到10月上旬巢室中還有越冬雌蜂存活,11月份解剖巢室中,未見越冬成蟲存在,但翌年的3月份解剖巢室發(fā)現(xiàn)巢室中有死亡的雌蜂,從雌蜂上顎的磨損程度看,有的是越冬代的雌蜂,所以,初步判斷雌蟲的壽命在1年半左右。雌蜂一生筑一個(gè)巢室,未發(fā)現(xiàn)筑第2個(gè)巢室行為。越冬雄蜂的活動(dòng)越冬的雄蜂在翌年的3月下旬開始活動(dòng),出孔后尋找蜜源植物補(bǔ)充營養(yǎng),越冬雄蟲出巢補(bǔ)充營養(yǎng)后未見有交配行為,也不參與新巢的構(gòu)建、采集粉蜜和釀貯蜂糧。在雌蜂筑巢期間,雄蜂一般不利用越冬的巢室,而是尋找廢棄的老巢或者被損壞的枯竹中多只雄蟲群居在一起生活,少數(shù)雄蟲混住在雌蟲的巢室中;5月下旬以后在野外未見雄蟲的訪花行為。雄蟲壽命短于雌蟲。2.2.2.蜂糧的采集不同的雌蜂產(chǎn)卵能力有差別,最少的一生產(chǎn)2粒,最多的產(chǎn)13粒。2007年調(diào)查的62巢276塊釀制好的蜂糧中,雌蜂沒有產(chǎn)卵的蜂糧塊14塊,空巢率為5.07%;長木蜂在蜂糧上產(chǎn)卵,但中途被破壞或沒有孵化成幼蟲的有23塊,自然孵化率為91.67%。2.2.2.成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)羽化的成蟲體色黑色,翅白色,成蟲不能爬行;第2天翅面顏色從基部到端部顏色逐漸加深,翅基部紫紅色,端部黃白色;第3天翅基部黑色、端部暗褐色,成蟲能在巢室內(nèi)爬行;第4天雌蟲的翅面端部有紫紅色閃光,翅基本發(fā)育完成,能正常爬行,啃咬巢室隔板;第5天多數(shù)雌蜂開始將巢室的蟲糞和巢室隔板等清理出巢外,少數(shù)長木蜂羽化后不清巢;第6~7天成蟲開始出孔補(bǔ)充營養(yǎng)。2007年6月中旬,在南京林業(yè)大學(xué)樹木標(biāo)本園、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校園、南京中山植物園和南京情侶園花卉公園均觀察到成蟲補(bǔ)充營養(yǎng)的主要寄主為青桐,大量的成蟲集聚在青桐樹上采花蜜補(bǔ)充營養(yǎng),并且邊補(bǔ)充營養(yǎng)邊在高空中婚飛完成交配,交配時(shí),雄蟲在高空追逐雌蟲,同時(shí)飛行一段距離,然后分開,幾個(gè)來回后,雄蟲和雌蟲完成交配過程,交配用時(shí)很短,幾乎在瞬間完成。在成蟲婚飛時(shí),氣候條件對(duì)它的影響相對(duì)較小,小雨天也觀察到少量長木蜂照常外出活動(dòng),婚飛交配。8月份以后,成蟲外出活動(dòng)時(shí)間受氣候影響比較大,出巢蜂較少,主要外出補(bǔ)充營養(yǎng),到10月中旬以后未見成蜂出巢,同巢室蜂聚集在一起越冬。調(diào)查99個(gè)巢室共計(jì)501只成蟲,雌蟲343只,雄蟲158只,其雌雄比為2.17∶1,雌蟲數(shù)量是雄蟲的2倍多。2.2.2.小鼠腸道結(jié)構(gòu)觀察,初孵幼蟲于體視顯微鏡下的動(dòng)作卵、幼蟲和蛹均在巢室中活動(dòng)。長木蜂卵、幼蟲和蛹的發(fā)育相對(duì)比較一致,卵期9~11d,平均(9.97±0.76)d;幼蟲期19~22d,平均(20.30±1.18)d,預(yù)蛹期8~9d,平均(8.53±0.51)d,蛹期19~21d,平均(19.67±0.66)d。初孵幼蟲在體視顯微鏡下才能看到頭部的活動(dòng)和食物進(jìn)入腸道的蠕動(dòng)過程,幼蟲體表幾乎透明,在體視顯微鏡下能看到體內(nèi)的腸道和黃色的馬氏管。幼蟲伏在蜂糧上取食,將蜂糧吃成凹坑狀,3齡以后,取食量大增,開始向外排蟲糞,幼蟲從蜂糧上蠕動(dòng)到巢室中,身體圍繞蜂糧成卷曲狀,繞著蜂糧周圈取食,直至將蜂糧取食殆盡,少數(shù)幼蟲會(huì)留下極少量的蜂糧(圖版Ⅱ:6)。2.2.2.年生全蟲植物長木蜂屬于多訪花性昆蟲,隨著花期的變化,有選擇性的改變?cè)L花植物,通過對(duì)成蟲在不同階段的訪花植物的觀察,在南京情侶園花卉公園和南京林業(yè)大學(xué)樹木標(biāo)本園觀察到長木蜂采訪植物有21種,隸屬于樟科Lauraceae、十字花科Cruciferae、豆科Leguminosae、芍藥科Paeoniaceae、薔薇科Posaceae、罌粟科Papaveraceae、錦葵科Malvaceae、木犀科Oleaceae、梧桐科Sterculiaceae、千屈菜科Lythraceae、杜鵑花科Ericaceae11科16個(gè)屬的植物。越冬雌蜂外出補(bǔ)充營養(yǎng)期間,主要采訪的植物有香樟(Cinnamomumcamphora)、二月蘭(Orychophragmusviolaceus)、海棠(Malusspectabilis)、紫藤(Wisteriasinensis)、油菜(Brassicacampestris)等植物;在釀貯蜂糧期間,主要采訪的植物有二月蘭、芍藥(Paeonialactiflora)、虞美人(Papaverrhoeas)、槐花(Sophorajaponica)、云實(shí)(Caesalpiniadecapetala)、蜀葵(Alcearosea)、薔薇(Rosaspp.)、女貞(Ligustrumlucidum)、杜鵑(Rhododendronsimsii)(采蜜)等植物;新一代成蟲羽化后外出補(bǔ)充營養(yǎng)期間,主要采訪的植物有女貞、青桐(Firmianasimplex)、紫薇(Lagerstroemiaindica)、蜀葵等植物。長木蜂對(duì)花色的選擇性不強(qiáng),采訪的植物花色有白色、黃色、紫色、紅色、粉紅、粉白等多種顏色。3討論3.1卵長和訪花植物長木蜂主要在枯竹上筑巢,對(duì)巢竹的選擇與雌蜂個(gè)體大小有關(guān),個(gè)體大的雌蜂選擇的枯竹直徑較大,個(gè)體小的雌蜂選擇的枯竹直徑較小;雌蜂個(gè)體的大小與產(chǎn)卵能力不成正相關(guān),在解剖巢室發(fā)現(xiàn),枯竹直徑較小、巢孔較小的巢室中雌蜂的產(chǎn)卵數(shù)較多。卵的大小與雌蜂的個(gè)體大小有關(guān),雌蜂個(gè)體大,選擇的巢管直徑大,釀制的蜂糧塊大,產(chǎn)的卵大。按照Iwata和Sakagami(1966)卵指數(shù)的大小分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),木蜂的卵是昆蟲中大型的種類(Rozenandue6c0zbek,2003),Iwata(1938)報(bào)道卵的長度為15.7mm;Maeta等(1985)報(bào)道長木蜂的卵長13.0mm,本研究測(cè)量長木蜂卵長在10.06~13.34mm之間,基本上與Maeta等(1985)報(bào)道一致,關(guān)于長木蜂的雌蜂的產(chǎn)卵能力與卵的大小之間的相關(guān)性研究將另文報(bào)道。長木蜂屬于多訪花性昆蟲,吳燕如(2000)報(bào)道該蜂的訪花植物有22種;羅祿怡(1992)觀察發(fā)現(xiàn)長木蜂采訪的植物種類上百種,一年中春末至秋初活動(dòng)盛,一天中主要采訪時(shí)間在上午8:00—下午18:30。作者在觀察中發(fā)現(xiàn),長木蜂在不同階段訪花植物的種類主要有21種,且活動(dòng)受天氣狀況影響較大,在越冬成蜂補(bǔ)充營養(yǎng)階段,成蜂出巢晚,回巢較早,釀貯蜂糧盛期氣溫在20℃以上時(shí),雌蜂早上出巢早,晚上回巢較晚;新一代成蟲羽化后,在婚飛時(shí),天氣情況對(duì)成蜂的活動(dòng)影響相對(duì)較小,在氣溫較高的小雨天,成蜂外出補(bǔ)充營養(yǎng)并在蜜源附近的高空交配;婚飛過后,成蜂活動(dòng)主要是補(bǔ)充營養(yǎng)。連續(xù)2年對(duì)長木蜂的觀察中發(fā)現(xiàn),成蟲的壽命長,從春季到秋季成蟲都表現(xiàn)出訪花行為,筑巢寄主主要是枯死的竹子,將有巢的枯竹和無巢的枯死的竹子捆綁在一起,在早春長木蜂未開始活動(dòng)前移到授粉點(diǎn)附近,長木蜂可以成功的在附近大量筑巢繁殖,達(dá)到授粉的目的。羅祿怡(1992)報(bào)道長木蜂對(duì)紅三葉草授粉生態(tài)學(xué)的影響,作為授粉昆蟲對(duì)于該蜂具體訪花能力和對(duì)某種植物的授粉效果有待進(jìn)一步研究。3.2雄蜂交配現(xiàn)象木蜂種類豐富,不同的種類其交配策略不同,已報(bào)道16亞屬38種木蜂的交配行為,其交配策略與雄蟲復(fù)眼的大小,Mesosomalgland的大小和性二型顏色3個(gè)形態(tài)形狀有關(guān)(LeysandHogendoorn,2008)。木蜂交配活動(dòng)期間具有領(lǐng)地行為,雄蜂利用上顎腺分泌的信息素標(biāo)記自己的領(lǐng)地,通過視覺和上顎腺