《普通心理學(xué)（第六版）》心理和行為的神經(jīng)生理基礎(chǔ)

普通心理學(xué)(第六版)心理和行為的神經(jīng)生理基礎(chǔ)第四節(jié)內(nèi)分泌腺和神經(jīng)—體液調(diào)節(jié)04.第三節(jié)高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說03.第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)02.第一節(jié)神經(jīng)元01.目錄Contents第一節(jié)神經(jīng)元一、神經(jīng)元的構(gòu)造及分類（一）神經(jīng)元的構(gòu)造神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，典型的神經(jīng)元結(jié)構(gòu)主要由細(xì)胞體和突起兩部分組成。不同細(xì)胞體的大小和形態(tài)相差很大，常見的形態(tài)有圓形、梭形和錘體形。突起是神經(jīng)元向外突出的部分，按形狀分為樹突和軸突。前者呈短的樹枝狀；后者為細(xì)長狀，又稱為神經(jīng)纖維。一個(gè)神經(jīng)元可有數(shù)個(gè)樹突，但一般只有一個(gè)軸突。軸突長度最長可達(dá)一米左右。神經(jīng)元具有接收、傳遞和整合信息的功能。在腦和脊髓中，許多神經(jīng)元的軸突由髓磷脂組成的髓鞘包裹起來，成為有髓鞘的神經(jīng)纖維。髓鞘起絕緣作用，以避免神經(jīng)沖動(dòng)向周圍神經(jīng)纖維擴(kuò)散，是個(gè)體行為分化的重要生理機(jī)制。一、神經(jīng)元的構(gòu)造及分類（一）神經(jīng)元的構(gòu)造一、神經(jīng)元的構(gòu)造及分類（二）神經(jīng)元的分類根據(jù)神經(jīng)元具有的各種不同的形態(tài)，可分為單極細(xì)胞、雙極細(xì)胞和多極細(xì)胞。根據(jù)神經(jīng)元的功能，可分為感覺神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元。感覺神經(jīng)元又稱傳入神經(jīng)元，負(fù)責(zé)接收來自身體組織和感覺器官的信息并將它們傳遞到大腦與脊髓。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元又稱為傳出神經(jīng)元，它把中樞神經(jīng)系統(tǒng)的指令傳遞到身體組織。聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元又稱中間神經(jīng)元，它將來自感覺神經(jīng)元的神經(jīng)沖動(dòng)傳遞給其他中間神經(jīng)元或運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，其主要功能是聯(lián)結(jié)感覺神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。一、神經(jīng)元的構(gòu)造及分類（二）神經(jīng)元的分類在神經(jīng)元之間，神經(jīng)傳導(dǎo)是由感覺神經(jīng)元傳到聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元，再傳到運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，是單向傳導(dǎo)。神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維中傳導(dǎo)的單向性是由突觸來實(shí)現(xiàn)的。神經(jīng)元的軸突上某一點(diǎn)受到刺激，神經(jīng)沖動(dòng)可以同時(shí)向兩端傳導(dǎo)，即雙向神經(jīng)傳導(dǎo)。二、神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)（一）神經(jīng)元的興奮神經(jīng)元受到刺激并產(chǎn)生興奮是一種對(duì)刺激的反應(yīng)能力，表現(xiàn)形式為神經(jīng)沖動(dòng)。神經(jīng)沖動(dòng)是神經(jīng)組織的特性，它將信息從一個(gè)神經(jīng)元傳至另一個(gè)神經(jīng)元。細(xì)胞膜外具有更多帶正電荷的鈉離子（Ｎａ＋）和帶負(fù)電荷的氯離子（Ｃｌ－），細(xì)胞膜內(nèi)則是帶正電荷的鉀離子（Ｋ＋）和帶負(fù)電荷的大分子有機(jī)物。當(dāng)神經(jīng)元受到足夠強(qiáng)的刺激后，細(xì)胞膜的通透性就會(huì)迅速發(fā)生變化，鈉離子比鉀離子和氯離子更容易通過細(xì)胞膜，于是鈉離子內(nèi)流，使膜內(nèi)電位上升，并高過細(xì)胞膜外電位，出現(xiàn)了去極化狀態(tài)。在去極化后，細(xì)胞膜對(duì)鈉離子的通透性又開始下降，對(duì)鉀離子的通透性上升，細(xì)胞膜又恢復(fù)極化，這種電位變化稱為動(dòng)作電位，它代表神經(jīng)興奮的狀態(tài)。二、神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)（一）神經(jīng)元的興奮動(dòng)作電位分為三個(gè)時(shí)相：首先是鋒電位，它是動(dòng)作電位的基本部分，由細(xì)胞膜的去極化引起，持續(xù)時(shí)間為0.5毫秒左右；其次是負(fù)后電位，它始于鋒電位下降到基線前的一段時(shí)間，強(qiáng)度只有鋒電位的5％，持續(xù)時(shí)間約為12—20毫秒，是去極化的殘余；負(fù)后電位之后，出現(xiàn)向反方向改變的正后電位，強(qiáng)度只有鋒電位的0.2％，持續(xù)時(shí)間約為80毫秒或更長。二、神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)（二）神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)當(dāng)動(dòng)作電位產(chǎn)生時(shí)，神經(jīng)纖維受到刺激的部位電位產(chǎn)生變化，細(xì)胞膜外帶較多負(fù)電荷呈負(fù)電位，細(xì)胞膜內(nèi)帶較多正電荷呈正電位。與之相反，鄰近未受到刺激的部位，仍是細(xì)胞膜外帶較多正電荷呈正電位，細(xì)胞膜內(nèi)呈負(fù)電位。在此情況下，原來靜息狀態(tài)時(shí)不存在電位差的細(xì)胞膜表面，在受刺激和未受刺激的兩部位間也出現(xiàn)了電位差，于是細(xì)胞膜外未興奮部位的正電荷流向興奮部位，細(xì)胞膜內(nèi)興奮部位的正電荷流向未興奮部位，從而產(chǎn)生反方向電流，形成回路，這樣未受到刺激的部位也被引起去極化，引起下一部位膜的去極化，使刺激很快傳遍整個(gè)神經(jīng)纖維，即為神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)。二、神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)（二）神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)神經(jīng)纖維上的髓鞘并不是將軸突全部包裹，在郎飛氏結(jié)處缺乏髓鞘，離子不能有效通過髓鞘，但在郎飛氏結(jié)處容易通透。所以，有髓神經(jīng)纖維沖動(dòng)的傳導(dǎo)是從一個(gè)郎飛氏結(jié)傳到另一個(gè)郎飛氏結(jié)，即跳躍傳導(dǎo)，其速度遠(yuǎn)較無髓神經(jīng)纖維快。二、神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)（二）神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)有其特性：第一，遵守“全或無”法則，即刺激達(dá)到閾值，神經(jīng)元?jiǎng)t產(chǎn)生一個(gè)完全的反應(yīng)，達(dá)不到一定強(qiáng)度則不反應(yīng)，它不隨刺激的強(qiáng)弱而改變；第二，單個(gè)神經(jīng)纖維是雙向傳導(dǎo)，在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)則是單向傳導(dǎo)；第三，神經(jīng)纖維具有相對(duì)不疲勞性，以每秒50—100次的頻率連續(xù)電刺激神經(jīng)9—12小時(shí)，神經(jīng)纖維依然保持傳導(dǎo)能力。三、突觸神經(jīng)元之間的聯(lián)系是通過突觸進(jìn)行和實(shí)現(xiàn)的。一個(gè)神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元彼此接觸的部位叫突觸，它是神經(jīng)元在機(jī)能上發(fā)生聯(lián)系的部位，是信息傳遞和整合的關(guān)鍵。神經(jīng)元之間的突觸聯(lián)系大致有三種接觸形式：軸突—細(xì)胞體，軸突—軸突，軸突—樹突。突觸包含三個(gè)部分：突觸前部分、突觸間隙及突觸后部分。三、突觸突觸前部分是神經(jīng)元軸突末梢分支膨大形成的突觸小體，其中含有突觸小泡，突觸小泡內(nèi)儲(chǔ)存有神經(jīng)遞質(zhì)。突觸小體的前端膜稱為突觸前膜。突觸后部分是與突觸小體鄰近的神經(jīng)元的某一部位，稱為突觸后膜，在突觸后膜上面有突觸受體。在突觸前膜與突觸后膜之間有一空隙，稱突觸間隙。三、突觸除化學(xué)性突觸外，還有電性突觸，這種突觸雖也能辨別出突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙，但其間隙很窄，稱縫隙連接。兩個(gè)神經(jīng)元的突觸膜相貼很緊，以致一個(gè)神經(jīng)元的電變化可以直接引起另一個(gè)神經(jīng)元的電變化，傳遞很快，一般可以逆轉(zhuǎn)。四、神經(jīng)回路輻射式是一個(gè)神經(jīng)元的軸突通過多個(gè)末梢分支和不同神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系。這種聯(lián)系使一個(gè)神經(jīng)元的興奮引起多個(gè)神經(jīng)元的興奮或抑制，將影響擴(kuò)散開來。感覺神經(jīng)元主要按照輻射式聯(lián)系方式建立突觸聯(lián)系。聚合式是一個(gè)神經(jīng)元的細(xì)胞體或樹突與多個(gè)神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系。許多神經(jīng)元聚集到一個(gè)神經(jīng)，有的引起興奮，有的引起抑制，從而使一個(gè)神經(jīng)元對(duì)興奮和抑制活動(dòng)進(jìn)行整合加工。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元主要按照聚合式建立突觸聯(lián)系。（一）輻射式（二）聚合式四、神經(jīng)回路輻射式和聚合式的混合并存，形成了各種環(huán)狀聯(lián)系方式和鏈鎖狀聯(lián)系方式。環(huán)狀聯(lián)系形成時(shí)間上的次數(shù)加強(qiáng)，鏈鎖狀聯(lián)系形成空間上的個(gè)數(shù)加強(qiáng)。第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)一、周圍神經(jīng)系統(tǒng)（一）軀體神經(jīng)系統(tǒng)軀體神經(jīng)系統(tǒng)由脊神經(jīng)和腦神經(jīng)組成。脊神經(jīng)發(fā)自脊髓，由脊髓的前、后根神經(jīng)纖維組成，分為頸神經(jīng)8對(duì)、胸神經(jīng)12對(duì)、腰神經(jīng)5對(duì)、骶神經(jīng)5對(duì)、尾神經(jīng)1對(duì)，共計(jì)31對(duì)。腦神經(jīng)由腦部發(fā)出，包括嗅神經(jīng)、視神經(jīng)、動(dòng)眼神經(jīng)、滑車神經(jīng)、三叉神經(jīng)、展神經(jīng)、面神經(jīng)、前庭蝸神經(jīng)、舌咽神經(jīng)、迷走神經(jīng)、副神經(jīng)、舌下神經(jīng)，共計(jì)12對(duì)。一、周圍神經(jīng)系統(tǒng)（二）自主神經(jīng)系統(tǒng)軀體神經(jīng)系統(tǒng)和自主神經(jīng)系統(tǒng)共同活動(dòng)，協(xié)調(diào)人的內(nèi)部狀態(tài)和外部行為，兩者的主要區(qū)別是，軀體神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)是隨意的，自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)是非隨意的。自主神經(jīng)系統(tǒng)由分布在心肌、平滑肌和腺體等內(nèi)臟器官的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元構(gòu)成，控制身體內(nèi)的不隨意運(yùn)動(dòng)，如出汗、心跳、消化和血液循環(huán)等。自主神經(jīng)系統(tǒng)是不由人的主觀意志控制與決定的，即使當(dāng)人睡著了或處于無意識(shí)狀態(tài)，也不會(huì)停止活動(dòng)。一、周圍神經(jīng)系統(tǒng)自主神經(jīng)系統(tǒng)又分為交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)。交感神經(jīng)系統(tǒng)負(fù)責(zé)喚醒軀體，調(diào)動(dòng)能量資源以應(yīng)付緊急情況；副交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)自中腦、腦橋、延髓及脊髓的骶部，起著與交感神經(jīng)系統(tǒng)相反的作用，即維持身體內(nèi)部功能的活動(dòng)，或使興奮的軀體回到較低的喚醒水平，以儲(chǔ)存身體能量。二、中樞神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括脊髓和腦：脊髓位于椎管中，腦位于顱腔內(nèi)。（一）脊髓脊髓是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的低級(jí)部位，上接延髓，下端終止于細(xì)長的終絲。從橫切面看，脊髓中間是呈“Ｈ”形的灰質(zhì)，灰質(zhì)外面是白質(zhì)?；屹|(zhì)的主要成分是神經(jīng)元的細(xì)胞體，白質(zhì)的主要成分是神經(jīng)纖維束。脊髓的主要作用有：①它將腦和周圍神經(jīng)聯(lián)系起來，成為神經(jīng)傳入與傳出的中介；②脊髓可完成簡單反射活動(dòng)，如膝跳反射。二、中樞神經(jīng)系統(tǒng)（二）腦1．腦干腦干包括延腦、腦橋和中腦。延腦（延髓）下端與脊髓相連，上端與腦橋相隔。延腦與有機(jī)體的基本生命活動(dòng)有重要關(guān)系，具有調(diào)節(jié)呼吸、血液循環(huán)、消化等功能，是重要的皮質(zhì)下中樞，稱為“生命中樞”。腦橋位于延腦上方，對(duì)人的睡眠具有控制與調(diào)節(jié)作用。中腦位于小腦和腦橋之間。二、中樞神經(jīng)系統(tǒng)2．間腦間腦位于腦干上部，主要包括丘腦和下丘腦。丘腦位于間腦的背側(cè)部，其中的內(nèi)側(cè)膝狀體為聽傳導(dǎo)中繼站，外側(cè)膝狀體為視傳導(dǎo)中繼站。除嗅覺外均在丘腦交換神經(jīng)元，然后再傳至大腦中樞。丘腦對(duì)傳入的神經(jīng)沖動(dòng)進(jìn)行加工選擇，是皮質(zhì)下感覺中樞。下丘腦位于丘腦的前下方，它是自主神經(jīng)系統(tǒng)皮質(zhì)下中樞，調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)，也是調(diào)節(jié)內(nèi)分泌活動(dòng)的主要環(huán)節(jié)。下丘腦在情緒反映中占有重要地位。二、中樞神經(jīng)系統(tǒng)3．小腦小腦位于延髓與腦橋的背側(cè)，主要是協(xié)助大腦維持身體平衡與協(xié)調(diào)動(dòng)作。小腦若發(fā)生疾病，則閉眼直立時(shí)站不穩(wěn)，運(yùn)動(dòng)時(shí)不能完成精巧的動(dòng)作。在大腦半球內(nèi)側(cè)面有一個(gè)穹隆形的腦回，因其位置在大腦與間腦交接處的邊緣，故稱為邊緣葉。邊緣葉與有關(guān)皮質(zhì)和皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)構(gòu)成統(tǒng)一的機(jī)能系統(tǒng)，稱為邊緣系統(tǒng)，包括海馬和杏仁核等，其功能有：個(gè)體保存（尋食、防御等活動(dòng)），種族保存（生殖功能），內(nèi)臟功能，控制情緒的發(fā)生和表現(xiàn)，等等。三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能（一）大腦的結(jié)構(gòu)大腦兩半球表面覆蓋灰質(zhì)，即大腦皮質(zhì)。皮質(zhì)有凹進(jìn)的溝或裂，即中央溝、外側(cè)裂和頂枕裂，它們將大腦半球分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉，在每個(gè)葉內(nèi)，細(xì)小溝裂又將大腦表面分成回，如中央前回和中央后回等。大腦皮質(zhì)的表面積約為2200平方厘米，其中1/3露在表面，2/3在溝裂底壁。大腦兩半球最外表的細(xì)胞層呈灰色，稱為灰質(zhì)，主要聚集著大量神經(jīng)元的細(xì)胞體，具有極其復(fù)雜的突觸聯(lián)系。三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能（二）大腦皮質(zhì)的分區(qū)及機(jī)能大腦皮質(zhì)的主要機(jī)能區(qū)域有感覺區(qū)（視覺、聽覺、觸覺、壓力和溫度輸入的區(qū)域）、運(yùn)動(dòng)區(qū)（控制隨意性運(yùn)動(dòng)的區(qū)域）和聯(lián)合區(qū)（儲(chǔ)存記憶、知覺和語言）。1909年布魯?shù)侣鶕?jù)皮質(zhì)細(xì)胞的類型以及纖維的疏密對(duì)大腦進(jìn)行了分區(qū)，并用數(shù)字予以表示，布魯?shù)侣謪^(qū)影響很大。三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能1．大腦皮質(zhì)的感覺區(qū)及機(jī)能大腦皮質(zhì)的感覺區(qū)包括軀體感覺區(qū)、視覺區(qū)、聽覺區(qū)、嗅覺區(qū)和味覺區(qū)。感覺區(qū)接受來自感覺器官的神經(jīng)沖動(dòng)，并對(duì)傳遞的信息進(jìn)行整合與加工。軀體感覺區(qū)位于中央溝后回的左、右腦頂葉部位，即布魯?shù)侣?區(qū)，產(chǎn)生觸覺、溫度覺和痛覺等。軀干、四肢皮膚的傳入神經(jīng)在脊髓內(nèi)交叉至對(duì)側(cè)，它們?cè)谲|體感覺中樞所產(chǎn)生的感覺是對(duì)側(cè)性的；頭面部皮膚的傳入神經(jīng)在腦干內(nèi)非完全交叉，在皮質(zhì)產(chǎn)生的感覺是雙側(cè)性的。軀體感覺區(qū)呈倒置分布，按下肢、上肢、頭面部的順序排列；頭面部在感覺區(qū)的投射是正置分布。身體部位的重要程度，即感覺的精細(xì)程度和復(fù)雜程度決定了在感覺區(qū)上的投射面積，手、舌、唇的投射面積最大。三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能視覺區(qū)位于頂枕裂后的枕葉，為布魯?shù)侣?7區(qū)，它專門處理由視網(wǎng)膜傳遞的視覺信息。如果視覺中樞受到破壞，即使眼睛功能正常，亦將失去視覺而成為全盲。聽覺區(qū)位于大腦外側(cè)裂下部兩側(cè)顳葉的顳橫回，即布魯?shù)侣?1區(qū)和42區(qū)。三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能2．大腦皮質(zhì)的運(yùn)動(dòng)區(qū)及機(jī)能大腦皮質(zhì)的運(yùn)動(dòng)區(qū)位于中央溝前回的左、右腦頂葉部位，即布魯?shù)侣?區(qū)，是軀干和四肢中各肌肉運(yùn)動(dòng)單位在皮質(zhì)的投射區(qū)。運(yùn)動(dòng)區(qū)的主要功能是支配、調(diào)節(jié)身體的姿勢、位置及軀體各部位的運(yùn)動(dòng)。身體不同部位在皮質(zhì)中所占區(qū)域隨動(dòng)作的復(fù)雜程度不同而有大小之別。例如，拇指占了很大面積，具有精細(xì)的機(jī)能定位，刺激只引起肌肉的簡單運(yùn)動(dòng)，并不發(fā)生肌肉群的協(xié)同收縮（如圖2-15所示），可見身體各部位在運(yùn)動(dòng)區(qū)的投射面積不取決于這些部位的實(shí)際大小，而取決于它們?cè)跈C(jī)能方面的重要程度。三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能語言區(qū)主要位于大腦左半球頂葉下部，由左半腦較為廣泛的區(qū)域組成。語言區(qū)分為：運(yùn)動(dòng)語言區(qū)，位于布魯?shù)侣?5區(qū)和44區(qū)，控制說話時(shí)舌和顎的運(yùn)動(dòng)；聽覺語言區(qū)，在顳葉上方枕葉附近，與聽覺區(qū)配合理解口頭語言；視覺語言區(qū)，位于頂枕葉交界處，為布魯?shù)侣?9區(qū)，和視覺區(qū)配合理解書面語言；書寫區(qū)，位于額中回后部，與運(yùn)動(dòng)區(qū)的某些部分配合書寫文字。三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能3．大腦皮質(zhì)的聯(lián)合區(qū)及機(jī)能大腦皮質(zhì)上除了有明顯不同機(jī)能的特異性感覺區(qū)和運(yùn)動(dòng)區(qū)之外，還有范圍更廣、具有整合功能的區(qū)域，即聯(lián)合區(qū)。聯(lián)合區(qū)在進(jìn)化過程中是發(fā)展較晚的區(qū)域，但隨著進(jìn)化，它在皮質(zhì)上占的面積越來越大。聯(lián)合區(qū)不接受任何信息的直接輸入，也很少直接支配身體的運(yùn)動(dòng)，它的主要功能是信息的整合加工，一些高級(jí)的心理活動(dòng)都與它有關(guān)。聯(lián)合區(qū)分為感覺聯(lián)合區(qū)、運(yùn)動(dòng)聯(lián)合區(qū)和前額聯(lián)合區(qū)。感覺聯(lián)合區(qū)位于感覺區(qū)附近的廣大區(qū)域，它從感覺區(qū)接受信息，并進(jìn)行高水平的知覺組織，與記憶等有關(guān)。運(yùn)動(dòng)聯(lián)合區(qū)位于運(yùn)動(dòng)區(qū)前方，負(fù)責(zé)精細(xì)活動(dòng)的協(xié)調(diào)。前額聯(lián)合區(qū)位于運(yùn)動(dòng)區(qū)和運(yùn)動(dòng)聯(lián)合區(qū)前方，它與注意、記憶、問題解決等有關(guān)。三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能（三）大腦兩半球的功能分工大腦兩半球在功能上的區(qū)別主要表現(xiàn)在言語、空間組織能力、思維類型等方面。這種功能的不對(duì)稱，使得大腦左、右半球各自在某方面成為優(yōu)勢半球，稱為大腦半球一側(cè)化。大腦半球一側(cè)化的研究起因于對(duì)左利手者和右利手者的研究，后由對(duì)裂腦患者的研究發(fā)現(xiàn)，用“鉛”“筆”兩字分別投射在患者左、右眼視野內(nèi)，患者能說出“筆”，而不能說出“鉛”。將一支鉛筆放在患者左手，他不能用言語表達(dá)它，但可以用動(dòng)作表示其用途；將鉛筆交到患者的右手后，患者才可用言語表達(dá)。三、大腦的結(jié)構(gòu)和機(jī)能研究發(fā)現(xiàn)：在邏輯分析推理以及對(duì)事物的細(xì)節(jié)知覺等方面，左半球起主要作用；在形狀知覺、空間知覺等方面，右半球起主要作用（如圖2-16所示）。四、反射與反射弧反射是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，有機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境刺激做出的規(guī)律性反應(yīng)，它是神經(jīng)系統(tǒng)的基本活動(dòng)方式。實(shí)現(xiàn)反射活動(dòng)的神經(jīng)結(jié)構(gòu)稱為反射弧，它是反射活動(dòng)的基礎(chǔ)。反射弧包括五個(gè)部分：感受器、傳入神經(jīng)元、中間神經(jīng)元、傳出神經(jīng)元和效應(yīng)器。反射弧的傳入通道有兩條，特異傳入系統(tǒng)和非特異傳入系統(tǒng)；反射弧的傳出通道也有兩條，錐體系和錐體外系。五、腦電活動(dòng)腦電活動(dòng)可以通過腦電儀進(jìn)行記錄（ＥＥＧ）。無刺激時(shí)大腦皮質(zhì)持續(xù)的節(jié)律性電位變化叫自發(fā)電位，受刺激引起的電位變化叫誘發(fā)電位。腦電依據(jù)頻率和振幅分為α、β、θ和δ波四種，它們分別代表大腦皮質(zhì)興奮和抑制的不同過程。緒論第三節(jié)高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)學(xué)說一、無條件反射和條件反射（一）無條件反射無條件反射又稱為非條件反射，是有機(jī)體在種系發(fā)展過程中形成而遺傳下來的反射。最基本的無條件反射有吸吮反射、抓握反射、防御反射等。無條件反射活動(dòng)的調(diào)節(jié)中樞在脊髓和腦干等低級(jí)中樞，其特點(diǎn)是快速和不隨意。無條件反射可以因第一個(gè)反射的反應(yīng)成為第二個(gè)反射的刺激而形成連鎖反射。這種連鎖反射在種系發(fā)展中一旦被固定遺傳下來，就成為有機(jī)體的本能活動(dòng)。無條件反射和本能活動(dòng)是有機(jī)體生長和發(fā)育的先天基礎(chǔ)。一、無條件反射和條件反射（二）條件反射1．經(jīng)典性條件反射條件反射是在無條件反射基礎(chǔ)上建立的暫時(shí)性神經(jīng)聯(lián)系，其基本條件是，無關(guān)刺激和無條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合，這個(gè)過程稱為強(qiáng)化。要形成條件反射需要多次強(qiáng)化。條件反射的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)是巴甫洛夫關(guān)于狗的食物性條件反射的研究。狗吃食物時(shí)引起唾液分泌，這是無條件反射。在每次給狗喂食物之前先打鈴。本來鈴聲對(duì)狗是無意義的，但當(dāng)鈴聲與食物多次結(jié)合后，僅打鈴而不呈現(xiàn)食物，狗也分泌唾液。這樣原本無意義的鈴聲刺激變成了條件刺激，形成條件反射。一、無條件反射和條件反射第一，在條件反射形成前，作為無條件刺激的食物，引起了無條件反射，即流唾液。但作為條件刺激的鈴聲，并不能引起條件反射。第二，在條件反射形成中，鈴聲與食物同時(shí)出現(xiàn)，使鈴聲(CS)與流唾液(UR)相聯(lián)系。第三，已聯(lián)系了的條件反射已經(jīng)形成。因此，狗可以不再需要食物(US)，僅有鈴聲即會(huì)引起唾液分泌，即有機(jī)體形成了條件反應(yīng)。一、無條件反射和條件反射巴甫洛夫用條件反射方法對(duì)動(dòng)物大腦的活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行了系統(tǒng)研究，他認(rèn)為條件反射的生理機(jī)制是大腦皮質(zhì)上暫時(shí)神經(jīng)聯(lián)系的接通。在大腦皮質(zhì)上，有兩個(gè)分別由無條件刺激(食物)和中性刺激(鈴聲)形成的興奮灶，當(dāng)兩個(gè)刺激多次結(jié)合后，它們之間形成功能上的暫時(shí)接通，此時(shí)中性刺激變成了條件刺激。當(dāng)中性刺激單獨(dú)作用時(shí)，所引起的興奮沿著暫時(shí)神經(jīng)聯(lián)系并激起無條件反射皮質(zhì)區(qū)的興奮，從而引起相應(yīng)的條件反射。一、無條件反射和條件反射（二）條件反射2．操作性條件反射斯金納通過“斯金納箱”對(duì)白鼠和鴿子進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，提出了操作性條件反射，又稱工具性條件反射。斯金納的實(shí)驗(yàn)是將饑餓的白鼠或鴿子放入斯金納箱。箱內(nèi)裝有按鍵，白鼠或鴿子如果觸動(dòng)按鍵，就會(huì)有食丸掉出來。開始白鼠和鴿子在箱內(nèi)亂動(dòng)，偶爾碰到按鍵，得到食物強(qiáng)化。多次強(qiáng)化之后，白鼠會(huì)自動(dòng)按鍵，鴿子會(huì)用嘴敲擊按鍵以得到食物。在此基礎(chǔ)上，還可以進(jìn)一步訓(xùn)練它們只在特定信號(hào)出現(xiàn)后再按鍵，得到食物強(qiáng)化。這種通過動(dòng)物自己的活動(dòng)、操作才能得到強(qiáng)化而形成的條件反射，即操作性條件反射。二、高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的基本過程（一）無(非)條件性抑制無(非)條件性抑制是有機(jī)體生來具有的先天性抑制，包括外抑制和超限抑制。外抑制是當(dāng)外界新異刺激出現(xiàn)時(shí)，對(duì)正在進(jìn)行的條件反射產(chǎn)生的抑制。產(chǎn)生外抑制的主要原因是外界新異刺激在大腦皮質(zhì)引起一個(gè)較強(qiáng)烈的興奮過程，同時(shí)使正在進(jìn)行的興奮過程迅速轉(zhuǎn)化為抑制過程，使原來的條件反射被抑制。超限抑制是由相對(duì)過強(qiáng)、過多的刺激引起的抑制。在一般情況下，條件反射量隨條件刺激強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加，這是因?yàn)闂l件刺激的強(qiáng)度超過了大腦皮質(zhì)細(xì)胞的工作能力限度，而由興奮過程轉(zhuǎn)為抑制過程。超限抑制使大腦皮質(zhì)細(xì)胞避免被超強(qiáng)刺激引起的過度興奮所損傷，稱為保護(hù)性抑制。二、高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的基本過程（二）條件性抑制條件性抑制又稱內(nèi)抑制，是在一定環(huán)境條件下逐漸習(xí)得形成的抑制，主要分為消退抑制和分化抑制。消退抑制是由于沒有得到強(qiáng)化而產(chǎn)生的抑制，是條件性抑制的基本形式。消退抑制使原有的暫時(shí)神經(jīng)聯(lián)系受到抑制，從而造成條件反射的減弱或消失。在消退抑制后，經(jīng)過一段時(shí)間的間歇，條件反射可以不同程度地恢復(fù)。如果得不到強(qiáng)化，會(huì)很快又一次消退，直到最后消失。消退的速度取決于條件反射建立的牢固程度。分化抑制是在建立條件反射時(shí)，只對(duì)條件刺激加以強(qiáng)化，對(duì)近似刺激不予強(qiáng)化，使近似刺激引起的反應(yīng)受到抑制。分化抑制是有機(jī)體辨認(rèn)活動(dòng)的重要基礎(chǔ)，使得有機(jī)體能對(duì)環(huán)境刺激進(jìn)行精確的分析，并做出準(zhǔn)確的反應(yīng)。三、高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的基本規(guī)律（一）興奮與抑制過程的擴(kuò)散與集中在刺激的作用下，興奮或抑制在大腦皮質(zhì)一定區(qū)域產(chǎn)生后，并不停留在原點(diǎn)，而是向鄰近部位的神經(jīng)細(xì)胞傳播，使得周圍部位也產(chǎn)生神經(jīng)過程，這種現(xiàn)象叫擴(kuò)散。興奮性擴(kuò)散主要通過鏈鎖狀的神經(jīng)元及興奮性突觸實(shí)現(xiàn)；抑制性擴(kuò)散則通過鏈鎖狀神經(jīng)元及抑制性突觸實(shí)現(xiàn)。與擴(kuò)散相反，興奮與抑制過程從擴(kuò)散開的皮質(zhì)區(qū)域向原部位靠攏的現(xiàn)象叫集中。興奮過程的集中，依賴于抑制性突觸加強(qiáng)作用；抑制過程的集中，則依賴于興奮性突觸加強(qiáng)作用。刺激引起神經(jīng)過程的強(qiáng)弱程度，決定興奮和抑制的擴(kuò)散和集中。興奮和抑制的強(qiáng)度過強(qiáng)或過弱時(shí)，易于擴(kuò)散；興奮和抑制的強(qiáng)度中等時(shí)，易于集中。三、高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的基本規(guī)律（二）興奮和抑制過程的相互誘導(dǎo)大腦皮質(zhì)上的神經(jīng)過程引起或加強(qiáng)與之相反的神經(jīng)過程的現(xiàn)象稱為神經(jīng)過程的相互誘導(dǎo)。相互誘導(dǎo)在時(shí)間和空間上存在著不同，神經(jīng)過程在皮質(zhì)不同區(qū)域之間同時(shí)發(fā)生相互誘導(dǎo)，稱為同時(shí)性誘導(dǎo)；神經(jīng)過程在皮質(zhì)同一區(qū)域先后發(fā)生相互誘導(dǎo)，稱為繼時(shí)性誘導(dǎo)。相互誘導(dǎo)在效果上又有不同：由抑制過程引發(fā)或加強(qiáng)的興奮過程，稱為正誘導(dǎo)；由興奮過程引發(fā)或加強(qiáng)的抑制過程，稱為負(fù)誘導(dǎo)。誘導(dǎo)通常不是單獨(dú)存在的，而是相互結(jié)合，形成同時(shí)性正誘導(dǎo)、同時(shí)性負(fù)誘導(dǎo)、繼時(shí)性正誘導(dǎo)和繼時(shí)性負(fù)誘導(dǎo)等。四、高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的系統(tǒng)性功能（一）大腦皮質(zhì)的系統(tǒng)性功能大腦皮質(zhì)的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)有兩種機(jī)能：分析和綜合。分析是將客觀事物分解為不同方面、不同屬性，并對(duì)它們分別做出反映。綜合是將事物的不同方面、不同屬性聯(lián)系起來，進(jìn)行整體反映。在人的認(rèn)知過程中，總是在分析的基礎(chǔ)上綜合，然后進(jìn)行更高級(jí)的分析，以螺旋上升的方式，逐步完善對(duì)事物的認(rèn)識(shí)。大腦皮質(zhì)這種分析與綜合的能力，稱為大腦皮質(zhì)的系統(tǒng)性功能或整合機(jī)能。四、高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的系統(tǒng)性功能（二）大腦皮質(zhì)的系統(tǒng)性功能的表現(xiàn)大腦皮質(zhì)的系統(tǒng)性功能有幾種不同的表現(xiàn)。巴甫洛夫通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在訓(xùn)練狗形成條件反射時(shí)，可用鈴聲和燈光共同作為食物條件反射的信號(hào)。經(jīng)多次訓(xùn)練后，當(dāng)呈現(xiàn)鈴聲和燈光復(fù)合刺激時(shí)，狗分泌唾液。但單獨(dú)呈現(xiàn)鈴聲或燈光時(shí)，狗不會(huì)分泌唾液。這說明有機(jī)體可以對(duì)復(fù)合刺激形成條件反射。巴甫洛夫還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)給狗呈現(xiàn)兩個(gè)不同頻率的聲音，例如呈現(xiàn)100赫茲和180赫茲的聲音時(shí)，可以通過訓(xùn)練使狗對(duì)這兩個(gè)聲音做出分化，即只對(duì)其中頻率較高的一種聲音產(chǎn)生反應(yīng)。四、高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)的系統(tǒng)性功能動(dòng)力定型是指一系列由刺激引起的反應(yīng)，經(jīng)訓(xùn)練鞏固后，刺激系列的第一個(gè)刺激一旦出現(xiàn)，反應(yīng)系列就依次出現(xiàn)的反射活動(dòng)模式。動(dòng)力定型是大腦皮質(zhì)的系統(tǒng)性功能的主要表現(xiàn)。巴甫洛夫用強(qiáng)度不同的刺激，按一定次序和時(shí)間間隔呈現(xiàn)，使狗建立起一系列的條件反射。當(dāng)條件反射牢固之后，即只用一個(gè)刺激按原來的時(shí)間間隔作用于狗，狗即會(huì)產(chǎn)生一連串的反應(yīng)。事實(shí)上，人在日常生活中形成的各種習(xí)慣，其生理機(jī)制就是在大腦皮質(zhì)上建立某種動(dòng)力定型。動(dòng)力定型的建立減輕了腦力與體力的消耗，提高了效率。動(dòng)力定型具有穩(wěn)定性，它是按固定程序進(jìn)行活動(dòng)的模式；但也具有靈活性，在條件改變時(shí)，能逐漸改變以符合客觀現(xiàn)實(shí)的要求。習(xí)慣的動(dòng)力定型的穩(wěn)定性較大，靈活性較??；技能的動(dòng)力定型的靈活性比較大。五、第一信號(hào)系統(tǒng)和第二信號(hào)系統(tǒng)巴甫洛夫?qū)⒋碳し殖蓛?/p>