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第六章植物體內(nèi)有機物的運輸?shù)谝还?jié)有機物物質(zhì)運輸?shù)耐緩健⑺俣群腿苜|(zhì)種類一、運輸途徑(Pathwayoftransport)有機物運輸?shù)耐緩绞琼g皮部,主要運輸組織是篩管和伴胞。篩管Sieveelement:篩板-篩孔-P-蛋白(胞間聯(lián)絡(luò)束)-胼胝質(zhì)。無細胞核。伴胞companioncell:與篩管結(jié)合緊密,有大量的胞間連絲相連。為篩管提供物質(zhì)和能量構(gòu)成篩管伴胞復(fù)合體(SE/CC),用作轉(zhuǎn)移細胞,參與同化物的裝卸。篩管伴胞復(fù)合體三種伴胞類型的比較伴胞類型特
征裝載途徑普通伴胞具有葉綠體,葉綠體中有類囊體。除了與篩管分子之間有大量胞間連絲外,在其他部位很少有胞間連絲質(zhì)外體途徑裝載物為蔗糖轉(zhuǎn)移細胞細胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突,與篩管分子間有大量胞間連絲。在其他部位很少有胞間連絲。中間細胞與周圍細胞,特別是和鞘細胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。共質(zhì)體途徑裝載物為寡聚糖和蔗糖轉(zhuǎn)移細胞韌皮部木質(zhì)部胞壁和質(zhì)膜內(nèi)凹,使表面積增大。此外胞質(zhì)濃厚,細胞器發(fā)達,代謝旺盛,有利于物質(zhì)的吸收和排出。功能:源端裝入,庫端卸出。胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)胞間連絲功能:傳遞物質(zhì)、信息等。在相鄰細胞之間運輸速率,共質(zhì)體>質(zhì)外體。因為它不需要跨雙層膜運輸,阻力減少。如質(zhì)膜電阻0.31Ω/m2,液胞膜0.1Ω/m2。而胞間連絲僅0.05/Ωm2,比原生質(zhì)膜少60倍。二、運輸方向(Directionoftransport)
可向上下兩個方向同時運輸。
證明:1環(huán)割樹皮及環(huán)割機理的應(yīng)用a增加有效花率及坐果率b高空壓條易發(fā)根2同位素示蹤法三、運輸速度和溶質(zhì)種類比擴散速度快,大多50-100cm/h。大豆84-100,南瓜40-60,葡萄60甘蔗很快300-600cm/h韌皮部中的有機物質(zhì):主要有蔗糖,還有棉子糖、水蘇糖和毛蕊糖;氨基酸和酰胺,四大類激素蚜蟲吻刺實驗第二節(jié)韌皮部裝載(phloemloading)Source(源--代謝源),指制造或輸出同化物的部位或器官(成熟葉,發(fā)芽時塊根,塊莖等)。Sink(庫--代謝庫),消耗或貯藏同化物的部位或器官(如根系形成中種子,幼果,膨大中塊根塊莖等)。韌皮部裝載是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩管分子-伴胞復(fù)合體的過程。裝載過程①白天磷酸丙糖從葉綠體運到細胞質(zhì)中,并轉(zhuǎn)變成蔗糖②葉肉細胞的蔗糖運到葉脈的篩管附近③蔗糖進入篩管中。完成裝載后,蔗糖才能在微管系統(tǒng)中從源到庫長距離運輸。裝載途徑——質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑質(zhì)外體途徑指光合細胞輸出的蔗糖進入質(zhì)外體,然后通過位于篩管伴胞復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖質(zhì)子同向運輸器逆濃度梯度進入伴胞,最后進入篩管的過程。
共質(zhì)體途徑指光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞,最后進入篩管的過程多聚體-陷阱模型知識鞏固有機物運輸?shù)慕M織,方向,形式是什么?源庫韌皮部裝載伴胞的類型?質(zhì)外體裝載途徑的特點?共質(zhì)體裝載途徑的特點?第三節(jié)韌皮部卸出(phloemunloading)韌皮部卸出是指韌皮部的有機物輸出到庫細胞的過程。一、有機物卸出的途徑(一)共質(zhì)體途徑卸出(二)質(zhì)外體途徑卸出二、依賴代謝進入庫細胞低溫和代謝抑制劑處理的研究表明:同化物進入庫組織是需要能量的。在質(zhì)外體卸出過程中糖至少要跨膜兩次,運輸器在跨膜過程中起著重要作用。第四節(jié)篩管運輸?shù)臋C理一壓力流動學(xué)說德國E.M
nch(1963)提出:篩管液流是靠源庫兩端的膨壓差來推動的復(fù)習(xí)集流,集流產(chǎn)生的動力?加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫端韌木A、B兩水槽中各有一個裝有半透膜的滲透壓計,水可以自由出入,溶質(zhì)則不能透過。加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫端韌木將溶質(zhì)不斷地加到滲透計A中,濃度升高,水分進入,壓力勢升高,靜水壓力將水和溶質(zhì)一同通過C轉(zhuǎn)移到滲透計B。加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫端韌木B中溶質(zhì)不斷地卸出,壓力勢降低,水分再通過D回流到A槽。壓力流動學(xué)說存在的問題:(1)篩管細胞內(nèi)壓力差<<同化物快速流動所需的壓力勢差;篩管細胞內(nèi)充滿了韌皮蛋白和胼胝質(zhì),阻力很大,要保持糖溶液如此快的流速,所需的壓力勢差要比篩管實際的壓力差大得多;(2)與雙向運輸?shù)氖聦嵪嗝?;?)與有機物質(zhì)運輸?shù)闹鲃舆^程相矛盾。例如,用呼吸抑制劑處理葉柄,同化物運輸過程明顯受阻。二細胞質(zhì)泵動學(xué)說內(nèi)腔的細胞質(zhì)形成胞縱連束并有節(jié)奏地收縮和張馳,產(chǎn)生蠕動,把細胞質(zhì)長距離泵走,糖分隨之流動??梢越忉屚锏碾p向運輸問題。因為同一篩管中不同的胞縱連束可以同時進行相反方向的運動,使糖分向相反方向運輸。但也有不同觀點,認為在篩管中不存在胞縱連束。三、P-蛋白的收縮推動學(xué)說(contractileproteintheory)篩管分子中微纖絲相連構(gòu)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),橫跨篩管分子,一端固定,一端游離,通過微纖絲的顫動,推動有機物運輸,微纖絲是由收縮蛋白的收縮絲組成的,所以能夠運動。ATP為收縮蛋白運動提供能量。第五節(jié)同化產(chǎn)物的分布一、同化物的去向
1.合成貯藏物質(zhì)
2.被代謝利用
3.形成運輸化合物三、同化物分配規(guī)律
1.優(yōu)先向生長中心分配
2.就近運輸
3.同側(cè)縱向運輸
4.同側(cè)縱向運輸阻斷時,可以發(fā)生橫向運輸
5.同化物可進行再分配四、庫強度及其調(diào)節(jié)1.概念庫容量(sinkvolume):指庫的總重量。庫活力(sinkactivity):單位時間單位干重吸收同化物的量。庫強度(sinkstrength):單位時間庫吸收同化物的量。庫強度=庫容量×庫活力2.庫強度的調(diào)節(jié)膨壓調(diào)節(jié)植物激素調(diào)節(jié):IAA、ABA輸導(dǎo)系統(tǒng)的暢通1.植物體內(nèi)同化物運輸?shù)耐緩接心男?.同化物運輸?shù)奶攸c有哪些?3.簡述壓力流動學(xué)說的要點及
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