第3章第5-6節(jié) 連鎖基因的交換與重組

第五節(jié)連鎖基因的交換與重組

一、連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

二、連鎖與交換

三、完全連鎖與不完全連鎖四、連鎖群和染色體圖距

五、基因順序和距離的測定

六、連鎖圖的繪制

七、干涉現(xiàn)象與并發(fā)率的概念

一、連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

2023/9/222一、連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)(2)2023/9/223二、連鎖與交換材料：玉米性狀：糊粉層有色CC,飽滿種子ShSh

糊粉層無色cc,凹陷種子shsh相引組：P

CSh/CSh

×

csh/csh

↓

F1

CSh/csh

×

csh/csh

↓

CSh

Csh

cSh

csh

/csh40231491524035

重組值：3.6%2023/9/224二、連鎖與交換…2相斥組：

P

cSh/cSh

×

Csh/Csh

↓

F1

cSh/Csh

×

csh/csh

↓

CSh

Csh

cSh

csh/csh6382137921906672

重組值：2.94%結(jié)果：（1）測交比例不符合1∶1∶1∶1。

（2）重組類型少，親組合多2023/9/225二、連鎖與交換…3解釋：同源染色體非姊妹染色單體發(fā)生了交換

AaBbabABAabBBabABa2023/9/226二、連鎖與交換（3）2023/9/227三、完全連鎖與不完全連鎖

（completelinkage，incompletelinkage）1、完全連鎖：

是指雜種個(gè)體在形成配子時(shí)不發(fā)生非姊妹染色單體之間交換的連鎖遺傳雄果蠅和雌家蠶表現(xiàn)為完全連鎖原因：細(xì)胞學(xué)上看不到聯(lián)合復(fù)合體，也沒有交叉2023/9/228三、完全連鎖與不完全連鎖…22023/9/229三、完全連鎖與不完全連鎖…32、不完全連鎖：

指雜種個(gè)體的連鎖基因，在配子形成過程中同源染色體非姊妹染色單體間發(fā)生了互換，出現(xiàn)了不同重組值的交換類型。red/brownwhite/yellowred/brownred/brownwhite/yellowred/brownred/yellowwhite/brown2023/9/2210三、完全連鎖與不完全連鎖…32、不完全連鎖：2023/9/22113.多線交換和最大重組值二線雙交換三線雙交換四線雙交換2023/9/2212四、連鎖群(linkagegroup)和染色體圖距

1、連鎖群和基因定位2、圖距和圖距單位(mapunit,mu)

1cM

=1%的重組率

重組值和交換值3、染色體圖(chromosomemap)

遺傳學(xué)圖(geneticmap)

連鎖圖(linkagemap)2023/9/2213五、基因順序和距離的測定（一）兩點(diǎn)測交[例]玉米：

C－有色

Sh－飽滿

Ww－非糯性通過三次雜交、三次測交，求出它們兩兩之間的距離：c－

sh=3.6sh

－

wx=20wx－C=222023/9/2214五、基因順序和距離的測定(2)

（二）

三點(diǎn)測交：進(jìn)行三對基因的雜交，得到的三雜合子再用三隱性類型測交仍以玉米CShWx/cshwx

說明之

P：

有色-飽滿-非糯質(zhì)

×

無色-凹陷-糯質(zhì)

＋＋＋/＋＋＋

csh

wx/

csh

wx↓F1：

有色-飽滿-非糯質(zhì)×無色-凹陷-糯質(zhì)

＋＋＋/

csh

wx

csh

wx/csh

wx2023/9/2215五、基因順序和距離的測定(3)三點(diǎn)測交表玉米三對基因三點(diǎn)測交結(jié)果

F1

配子基因型測交子代表型籽粒數(shù)組合類別比例%重組發(fā)生在sh-wx

sh-c

wx-c

＋＋＋csh

wx

有色.飽滿.非糯

無色.凹陷.糯質(zhì)22382198親組合

73.53c

＋＋＋sh

wx無色.飽滿.非糯

有色.凹陷.糯質(zhì)

98107重組合單交換I

3.40√√＋＋

wxcsh＋有色.飽滿.糯質(zhì)

無色.凹陷.非糯

672662重組合單交換II

22.11√√＋

sh

＋c

＋

wx

有色.凹陷.非糯無色.飽滿.糯質(zhì)

3919重組合雙交換0.96√√合計(jì)603323.074.3625.512023/9/2216五、基因順序和距離的測定(4)三點(diǎn)測交三點(diǎn)試驗(yàn)的分析方法（1）歸類將8種表型按對等交換類型分為4組，統(tǒng)計(jì)數(shù)目（2）找出親本類型和雙交換類型，確定正確的基因次序（3）計(jì)算中間基因與兩端基因的重組值，即得圖距（4）繪圖，標(biāo)出順序和距離23.074.36wxshc27.432023/9/2217五、基因順序和距離的測定(5)三點(diǎn)測交測交后代表型配子基因型籽粒數(shù)交換類型++++shshshshwx+wx++wxwx+cc++cc++2708626116411326012538親本型親本：+wxc/+wxc

×

sh++/sh++

單交換I親本型雙交換型雙交換型單交換I單交換II單交換II2023/9/2218五、基因順序和距離的測定(5)三點(diǎn)測交2023/9/2219五、基因順序和距離的測定(6)三點(diǎn)測交sc－盾片無剛毛ec－棘眼（復(fù)眼表面多毛）cv－橫脈缺失2023/9/2220五、基因順序和距離的測定(7)三點(diǎn)測交9.110.5sceccv2023/9/2221五、基因順序和距離的測定(8)三點(diǎn)測交三點(diǎn)測交的優(yōu)缺點(diǎn)：（1）簡單易行（2）一交三點(diǎn)試驗(yàn)中得到的三個(gè)重組值是在同一基因型背景，同一環(huán)境下得到的，三個(gè)重組值可以嚴(yán)格地相互比較。（3）可以得到雙交換的資料。（4）三隱性純合體不易獲得或保存。2023/9/2222六、連鎖圖的繪制

作圖函數(shù)m—同源染色體兩個(gè)基因間發(fā)生交換的平均次數(shù)x—交換值，配子中兩個(gè)基因間發(fā)生交換的平均次數(shù)RF

—重組值2023/9/2223七、干涉現(xiàn)象與并發(fā)率的概念

在某對基因間發(fā)生一次交換的條件下，會(huì)影響另一對基因間交換的發(fā)生，這種現(xiàn)象稱為干涉

并發(fā)系數(shù)經(jīng)常變動(dòng)在0-1之間。并發(fā)系數(shù)大，干涉愈小，并發(fā)率等于1時(shí)，說明無干涉；并發(fā)率越小，干涉越大，當(dāng)?shù)扔?時(shí)，并以率降低，干擾值上升。正干涉和負(fù)干涉

2023/9/2224第六節(jié)真菌類的遺傳學(xué)分析

一、鏈孢霉的生活史與四分子分析

二、著絲粒作圖三、重組作圖四、染色單體干涉

一、鏈孢霉的生活史與四分子分析無性世代

：

菌絲體

→分生孢子→菌絲體。有性世代

：單倍體子囊孢子單倍體子囊孢子萌發(fā)萌發(fā)菌絲體菌絲體分生孢子細(xì)胞融合子囊子囊孢子脈孢菌（NeurosporaCrassa）的生活史一、鏈孢霉的生活史與四分子分析一、鏈孢霉的生活史與四分子分析(2)特點(diǎn)

（1）個(gè)體小，長得快，易于培養(yǎng)，一次雜交可產(chǎn)生大量后代，所以統(tǒng)計(jì)結(jié)果易于正確，檢出率10-8。（2）進(jìn)行有性生殖，染色體的結(jié)構(gòu)和功能類似于高等動(dòng)物。（3）孢子體世代（無性世代）是單倍體，基因型可直接在表現(xiàn)型上反映出來。

相當(dāng)于測交。（4）一次可分析一個(gè)減數(shù)分裂的產(chǎn)物(順序四分子分析)減數(shù)分裂的4個(gè)產(chǎn)物，呈現(xiàn)有規(guī)律的排列。8個(gè)子囊孢子中，兩個(gè)相鄰者的基因型一致?？蛇M(jìn)行著絲粒作圖，研究染色單體干涉、基因轉(zhuǎn)變二、著絲粒作圖（centromeremapping）

著絲粒作圖是以著絲粒作為一個(gè)座位，來計(jì)算某一基因與著絲粒之間的距離單位，并根據(jù)這一數(shù)據(jù)進(jìn)行基因在染色體上的位置制圖

1、原理：（1）如果基因與著絲粒之間沒有發(fā)生交換（2）如果基因與著絲粒之間發(fā)生了交換二、著絲粒作圖（圖3-7-2）基因與著絲粒之間沒有發(fā)生交換減數(shù)分裂I減數(shù)分裂II有絲分裂基因與著絲粒同步分離，基因分離發(fā)生的時(shí)期在減數(shù)分裂I二、著絲粒作圖（圖3-7-3）基因與著絲粒之間發(fā)生了交換減數(shù)分裂I減數(shù)分裂I有絲分裂基因與著絲粒的分離不同步，基因分離發(fā)生的時(shí)期在減數(shù)分裂II二、著絲粒作圖（3）推論

：

如果兩個(gè)基因的分離發(fā)生在第一次減數(shù)分裂，則基因與著絲粒之間未發(fā)生重組;如果兩個(gè)基因的分離發(fā)生在第二次減數(shù)分裂，則說明基因與著絲粒之間發(fā)生了重組?？筛鶕?jù)8個(gè)子囊孢子基因型的排列順序，鑒別第一次減數(shù)分裂分離或第二次減數(shù)分裂分離。著絲粒作圖

(圖示:第一次減數(shù)分裂分離)著絲粒作圖(圖示：第二次減數(shù)分裂分離）二、著絲粒作圖（4）2、重組值的計(jì)算

[舉例]

賴氨酸缺陷型（lysinedeficient）或賴氨酸依賴型（lysinedependent），記作lys－或－。

野生型記作lys＋或＋粗糙鏈孢霉lys－×lys＋雜交子代子囊型子囊型分裂類型M1M1M2M2M2M2子囊數(shù)105129951016＋＋－－－－＋＋＋－＋－＋－－＋－＋＋－－＋－＋二、著絲粒作圖（5）三、重組作圖在著絲粒作圖的同時(shí)，進(jìn)行基因作圖。即計(jì)算兩對基因間的重組值

利用兩個(gè)不同交配型進(jìn)行雜交

nic

＋

×

＋

adenic（nicotinicacid）為菸(煙)酸依賴型ade（adenine）腺嘌呤依賴型。兩對基因雜交，可產(chǎn)生6×6種不同的子囊型歸納為7種基本的的子囊型

表1鏈孢霉nic+×+ade的7種不同子囊型及相應(yīng)的子囊數(shù)子囊型交換發(fā)生部位基因型次序分離時(shí)期子囊型分類實(shí)得子囊數(shù)(1)

＋ade＋adenic＋nic＋M1M1(PD)808(2)

＋

＋＋

＋nic

adenic

adeM1M1(NPD)1(3)

＋

＋＋

adenic

＋nic

adeM1M2(T)90(4)

＋

adenic

ade＋

＋nic

＋M2M1(T)5＋＋adenic＋＋adenic＋＋adenic＋＋adenic＋＋adenic續(xù)表1鏈孢霉nic+×+ade的7種不同子囊型及相應(yīng)的子囊數(shù)子囊型交換發(fā)生部位基因型次序分離時(shí)期子囊型分類實(shí)得子囊數(shù)(5)

＋

adenic＋＋adenic＋M2M2(PD)90(6)

＋

＋nic

ade＋

＋nic

adeM2M2(NPD)1(7)

＋

＋nic

ade＋

adenic

＋M2M2(T)5＋＋adenic＋＋adenic＋＋adenic三、重組作圖

（一）圖示并說明

1、分離發(fā)生的時(shí)期:

分別考慮每一對基因分離發(fā)生的時(shí)期（M1或M2），用于計(jì)算基因與著絲粒的圖距。2、子囊型分類：只考慮兩對基因間是否發(fā)生了重組，用于計(jì)算兩對基因間的重組值。（1）親二型（PD，parentalditype），兩種基因型與親代相同。包括(1)，(5)。（2）非親二型（NPD，non－parentalditype），兩種基因型都和親代不一樣，都是重組型。包括(2)，(6)。（3）四型（T，tetratype）：四種基因型，兩種與親代相同，兩種與親代不同，有一半發(fā)生了重組。包括(3),(4),(7)。三、重組作圖

（二）重組值的計(jì)算（1）1、nic和著絲粒間的重組值子囊型(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)四分子順序＋ade＋adenic＋nic＋＋

＋＋

＋nicadenicade＋

＋＋

adenic＋nicade＋

adenic

de＋

＋nic＋＋

adenic＋＋adenic＋＋

＋nicade＋

＋nicade＋

＋nicade＋

adenic＋分離時(shí)期M1

M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2實(shí)得子囊數(shù)80819059015三、重組作圖

（二）重組值的計(jì)算（2）2、ade和著絲粒間的重組值子囊型(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)四分子順序＋ade＋adenic＋nic＋＋

＋＋

＋nicadenicade＋

＋＋

adenic＋nicade＋

adenic

de＋

＋nic＋＋

adenic＋＋adenic＋＋

＋nicade＋

＋nicade＋

＋nicade＋

adenic＋分離時(shí)期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2實(shí)得子囊數(shù)80819059015三、重組作圖

（二）重組值的計(jì)算（3）3、nic和ade的重組值子囊型(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)四分子順序＋ade＋adenic＋nic＋＋

＋＋

＋nicadenicade＋

＋＋

adenic＋nicade＋

adenic

de＋

＋nic＋＋

adenic＋＋adenic＋＋

＋nicade＋

＋nicade＋

＋nicade＋

adenic＋四分子類別PDNPDTTPDNPDT實(shí)得子囊數(shù)80819059015三、重組作圖

（二）重組值的計(jì)算（4）4、連鎖圖10.255.205.050nicade10.25－9.30=0.95？四、染色單體干涉（chromatidinterference）1、表：兩對基因間雙交換的幾種類型類型交換發(fā)生部位名稱重組值交換值（1）二線雙交換0%100%（2）三線雙交換50%100%（3）三線雙交換50%100%（4）四線雙交換100%100%bABaABabABabABab四、染色單體干涉（2）2、概念：在兩非姊妹染色單體間發(fā)生一個(gè)交換后，影響到相同的兩染色單體間發(fā)生第二次交換的概率，使第二個(gè)交換發(fā)生在任意兩非姊妹染色單體間不是隨機(jī)的，這種現(xiàn)象稱為染色單體干涉。3、與染色體干涉的區(qū)別

染色體上一個(gè)位置上的一個(gè)交換對于鄰近位置上再次發(fā)生交換的影響稱為染色體干涉。如果一個(gè)交換的發(fā)生減少另一交換發(fā)生的概率則稱為正干涉，如果增加后者發(fā)生的概率稱為負(fù)干涉。本節(jié)結(jié)束轉(zhuǎn)向下一節(jié)結(jié)束(1)子囊型:(PD),分離時(shí)期:M1M1＋＋adenic＋ade＋adenic＋nic＋nic＋nic＋＋ade＋ade(2)子囊型:(NPD),分離時(shí)期:M1M1＋＋adenic＋

＋＋

＋nic

adenic

adenic

adenic

ade＋

＋＋

＋(3)子囊型:(T),分離時(shí)期:M1M2＋＋adenic＋

＋＋

adenic＋nic

ade＋

ade＋

＋nic＋nic

ade＋

＋＋

adenic

adenic＋＋

ade＋

＋nic

adenic＋nic＋nic

ade＋

＋＋

adenic

adenic＋＋

＋＋

adenic＋nic

ade＋

ade＋

＋nic

adenic＋＋

ade＋

＋(4)子囊型:(T),分離時(shí)期:M2M1＋＋adenic＋

adenic

ade＋

＋nic＋nic

ade＋

ade＋

＋nic＋＋

adenic

adenic＋＋

＋＋

＋nic＋＋

adenic

ade＋

adenic

adenic＋＋

＋nic

ade＋

adenic＋＋

＋nic＋＋

＋＋

adenic

ade＋

＋nic＋nic

ade＋

adenic＋＋

＋nic

ade＋

ade(5)子囊型:(PD),分離時(shí)期:M2M2＋＋adenic＋

adenic＋＋adenic＋nic＋＋

ade＋adenic＋＋

adenic＋nic＋＋adenic＋＋

adenic＋＋ade(6)子囊型:(NPD),分離時(shí)期:M2M2＋＋adenic＋

＋nic

ade＋

＋nic

adenic

ade＋

＋＋

＋nic

ade＋

＋nic

adenic

ade＋

＋nic

ade＋

＋nic

ade＋

＋(7)子囊型:(T),分離時(shí)期:M2M2＋＋adenic＋

＋nic

ade＋

ad