微地形上保護(hù)葉布上的林分類型及其成因

微地形上保護(hù)葉布上的林分類型及其成因

從地質(zhì)歷史來看，遺跡落葉樹種廣泛分布在北半球地區(qū)，尤其是第三紀(jì)。由于第三紀(jì)中后期的氣候變化和季節(jié)性冰期，許多群體的分布范圍逐漸縮小，通常存在于一些不穩(wěn)定的特殊棲息地中。多數(shù)孑遺落葉闊葉樹種的地理分布交互重疊,呈現(xiàn)出區(qū)域內(nèi)大量種類長期共存的格局,但以往研究多集中在單個種群及其群落的生態(tài)學(xué)研究,區(qū)域內(nèi)多種孑遺落葉闊葉樹種共存的研究報道較少。地形作為決定山地植被格局的重要因子,在景觀和群落尺度的植被格局分析中已經(jīng)引起廣泛關(guān)注。有關(guān)微地形梯度上植被分異格局研究,在日本的低山丘陵常綠闊葉林以及溫帶的落葉闊葉林開展了大量研究,同時在我國的亞熱帶常綠闊葉林地區(qū)也相繼開展,揭示出物種分布與微地形單元間存在很好的應(yīng)對關(guān)系,是區(qū)域內(nèi)多物種共存的先決條件。作為中國東部亞熱帶低山丘陵地地帶性植被的主要構(gòu)成種,常綠樹種多分布在相對穩(wěn)定的邊坡上,而落葉樹種包括楓香(Liquidambarfomosana)、青錢柳(Cyclocaryapaliurus)、糙葉樹(Aphanantheaspera)等孑遺樹種多位于干擾頻繁的溝谷中,但作為非地帶性植被重要成分的孑遺落葉闊葉樹種共存機(jī)制有待深入研究。因此,本文以天目山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的典型孑遺落葉闊葉樹種及其群落為對象,通過調(diào)查群落分布、種類組成、群落結(jié)構(gòu)及其生境特征,劃分群落類型,分析群落特征及與地形因子的關(guān)系,擬解決以下問題:(1)微地形上孑遺落葉闊葉林的分異格局;(2)決定群落分異格局的地形因子,以期為豐富孑遺樹種的保護(hù)生態(tài)學(xué)理論,指導(dǎo)珍稀瀕危物種的就地保育,提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1—區(qū)域概況天目山自然保護(hù)區(qū)位于浙江省西北部臨安市境內(nèi),所轄地域總面積4284ha,地理位置30°18′30″—30°21′37″N,119°24′11″—119°27′11″E,主峰仙人頂海拔1506m。地處中亞熱帶北緣至北亞熱帶過渡區(qū)域,受海洋暖濕氣流的影響,季風(fēng)強(qiáng)盛,四季分明。自山麓至山頂,年平均氣溫為14.8~8.8℃;最冷月1月平均氣溫3.4~2.6℃,極端最低溫度-13.1~20.2℃,最熱月平均氣溫28.1~19.9℃,極值最高氣溫38.2~29.1℃。無霜期235~209d。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被保存完好,生物資源豐富,是開展植被研究的重要場所。1.2谷區(qū)域樣品選取在保護(hù)區(qū)的核心區(qū)域內(nèi),采用植物社會學(xué)調(diào)查方法,沿著主要溝谷區(qū)域進(jìn)行全面踏查后,采用斑塊取樣法(Patchsampling),選擇具有代表性的樣方,共計(jì)48個,面積大小為400或600m2,總面積為1.96hm2(圖1)。1.3調(diào)查及測定指標(biāo)及方法為了便于調(diào)查,每個樣方細(xì)分為10m×10m的樣格,對樣格內(nèi)1.5m以上的木本植株進(jìn)行每木調(diào)查,鑒別植物種類,記錄樹高、胸徑、冠幅、坐標(biāo);對1.5m以下草本植物,測定每個種類的最大高度,并目測其多蓋度,喬、灌木樹種的幼苗也進(jìn)行了每株調(diào)查,記錄種類、高度、坐標(biāo)。地形因子:測量、記錄坡位、海拔、坡向、坡度等地形要素,并對定性要素分級量化:(1)坡位:即微地形單元類型,參考文獻(xiàn)劃分為谷床、谷坡、谷頭凹地、頂坡、坡地5級,并分別賦值1、2、3、4、5;(2)海拔:采用氣壓式海拔表的實(shí)測值;(3)坡向:將羅盤儀的實(shí)測方位角度轉(zhuǎn)換為北、東北、西北、東、西、東南、西南、南8個方向,代表陰坡、半陰坡、陽坡3個坡向;(4)坡度:用坡度儀實(shí)測。1.4聚類分析方法優(yōu)勢種由優(yōu)勢度分析法確定,多樣性指數(shù)采用Shannon-weiner指數(shù)公式測定,計(jì)算過程在R軟件中編輯完成。以物種的相對優(yōu)勢度值(Relativebasalarea)為基礎(chǔ)進(jìn)行雙向聚類分析(Two-wayclusteranalysis),劃分群落類型;運(yùn)用典范式對應(yīng)分析(CCA)解釋群落與地形的關(guān)系。其中,聚類分析判斷采用Sorensen(Bray-Curtis)指數(shù)和最遠(yuǎn)距離法(FarthestNeighbor),計(jì)算過程在Pc-ord(Version5.0)軟件包中完成。2結(jié)果2.1主要種類型和聚類分析共記錄有木本植物178種,其中常綠針葉樹種6種,落葉針葉樹種1種,常綠闊葉樹種39種,落葉闊葉樹種128種,落葉木質(zhì)藤本4種,隸屬于53科109屬(表1)。通過雙向聚類分析,48個樣方可以劃分為6個群落類型(圖2),結(jié)合各類型群落主要種的優(yōu)勢度值(表1),將各類型命名如下:類型I為藍(lán)果樹群落,共有8個樣方;類型II為缺萼楓香群落,共有10個樣方;類型III為青錢柳群落,共有12個樣方;類型IV為香果樹群落,共有7個樣方;類型V為楓香群落,共有7個群落;類型VI為領(lǐng)春木群落,共有4個樣方。2.2群落結(jié)構(gòu)特征2.2.1個體高度集集內(nèi)樣方共計(jì)有種子植物35科56屬73種(表1),木本植物多樣性指數(shù)為1.89,藍(lán)果樹(Nyssasinensis)、小葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)、交讓木(Daphniphyllummacropodum)為群落主要優(yōu)勢種。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖3)。喬木層高度16m以上,主要由優(yōu)勢種藍(lán)果樹構(gòu)成。亞喬木層高度級頂點(diǎn)為14~16m,主要由藍(lán)果樹、小葉青岡、杉木(Cunninghamialanceolata)構(gòu)成。灌木層高度級頂點(diǎn)為8~10m,個體高度集中在2~4m,主要由薄葉山礬(Symplocosanomala)、毛花連蕊茶(Camelliacuspidata)、窄基紅褐柃(Euryarubiginosavar.attenuate)等灌木和四川山礬(Symplocossetchuensis)、交讓木、小葉青岡、褐葉青岡(Cyclobalanopsisstewardiana)、長葉石櫟(Lithocarpusharlandii)等常綠喬木的幼樹構(gòu)成。在林冠層之上有藍(lán)果樹、金錢松(Pseudolarixamabilis)、柳杉(Cryptomeriafortune)等呈點(diǎn)狀分布的超高個體。2.2.2木本層組成結(jié)構(gòu)樣方共計(jì)有種子植物39科68屬103種(表1),木本植物多樣性指數(shù)為2.17,缺萼楓香(Liquidambaracalycina)、小葉青岡、長葉石櫟為群落主要優(yōu)勢種,刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)、青錢柳在多個樣方中占據(jù)較大優(yōu)勢地位。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖4)。喬木層高度18m以上,主要由優(yōu)勢種缺萼楓香構(gòu)成。亞喬木層高度級頂點(diǎn)為16~18m,主要由缺萼楓香、雷公鵝耳櫪(Carpinusviminea)、玉鈴花(Styraxobassia)、小葉青岡、長葉石櫟等構(gòu)成。灌木層高度級頂點(diǎn)為8~10m,個體高度集中在2~4m,主要由大果山胡椒(Linderapraecox)、毛花連蕊茶等灌木和小葉青岡、交讓木、長葉石櫟、四川山礬等常綠喬木的幼樹構(gòu)成。在林冠層之上有金錢松、缺萼楓香等超高個體。2.2.3個體結(jié)構(gòu)組成樣方共計(jì)有種子植物40科68屬105種(表1),木本植物多樣性指數(shù)為2.17,青錢柳為群落主要優(yōu)勢種,杉木、紫楠(Phoebesheareri)也占較大優(yōu)勢。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖5)。喬木層高度16m以上,主要由青錢柳、缺萼楓香、杉木構(gòu)成。亞喬木層高度級頂點(diǎn)為14~16m,主要由青錢柳、杉木、紫楠等構(gòu)成。灌木層高度級頂點(diǎn)為8~10m,個體高度集中在2~4m,主要由毛花連蕊茶、窄基紅褐柃等常綠灌木和豹皮樟(Litseacoreanavar.sinensis)、紫楠、細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsismysinaefolia)、小葉青岡等常綠喬木的幼樹構(gòu)成。在林冠層之上有柳杉、缺萼楓香等點(diǎn)狀分布的超高個體。2.2.4木本層的組成樣方共計(jì)有種子植物39科64屬90種(表1),木本植物多樣性指數(shù)1.85,優(yōu)勢種構(gòu)成簡單,香果樹(Emmenopteryhenryi)在各樣方中均占據(jù)最大優(yōu)勢地位。木本層由上而下可分為喬木層、亞喬木層和灌木層(圖6)。喬木層高度12m以上,主要由香果樹、天目木姜子(Litseaauriculata)構(gòu)成。亞喬木層高度級頂點(diǎn)為10~12m,主要由香果樹、青錢柳、雷公鵝耳櫪、長葉石櫟等構(gòu)成。灌木層高度6m以下,主要由大果山胡椒、老鴉糊(Callicarpagiraldii)等落葉灌木和長葉石櫟、交讓木等常綠喬木的幼樹構(gòu)成。在林冠層之上有金錢松、香果樹等呈點(diǎn)狀分布的超高個體。2.2.5木本層的組成樣方共計(jì)有種子植物39科62屬77種(表1),木本植物多樣性指數(shù)為1.42,優(yōu)勢種構(gòu)成簡單,楓香在各樣方中均占據(jù)最大優(yōu)勢地位。木本層可以分為二層(圖7),喬木層的高度級頂點(diǎn)為16~18m,個體高度集中在12~14m,主要由楓香、黃檀(Dalbergiahupeana)、杉木構(gòu)成;灌木層高度級頂點(diǎn)為6~8m,主要由油茶(Camelliaoleifera)、山胡椒(Linderaglauca)等灌木和楓香、杜仲(Eucommiaulmoides)、黃檀等落葉喬木的幼樹構(gòu)成。2.2.6木本層和喬木層組成樣方共計(jì)有種子植物33科51屬71種(表1),木本植物多樣性指數(shù)為2.49,優(yōu)勢種構(gòu)成復(fù)雜,除領(lǐng)春木(Eupteleapleiospermum)外,燈臺樹(Cornuscontroversa)、川榛(Corylusheterophylla)、野桐(Mallotusjaponicusvar.floccosus)、南方千金榆(Carpinuscordatavar.chinensis)也在樣地中占據(jù)較大優(yōu)勢。木本層可以分為二層(圖8),喬木層高度級頂點(diǎn)在10~12m,主要由領(lǐng)春木、化香、野桐、南方千金榆等構(gòu)成。灌木層高度6m以下,種類組成復(fù)雜,主要由宜昌莢蒾(Viburnumerosum)、白檀(Symplocospaniculata)等灌木和領(lǐng)春木、化香樹(Platycaryastrobilacea)、燈臺樹、野桐等落葉樹種的幼樹構(gòu)成。2.3不同坡位的香、青、柳、楓香群落不同類型的群落分布的地形因子存在明顯差異(表2)。藍(lán)果樹群落主要分布在海拔高度760~1050m范圍內(nèi)的谷坡、谷頭凹地、陡坡等微地形單元上,坡度范圍為15°~42°,陽坡生境居多。缺萼楓香群落位于谷坡、谷頭凹地、頂坡、坡度等微地形單元上,海拔高度780~1100m,坡度范圍為10°~45°,陰坡、半陰坡分布較多。青錢柳群落分布較廣,分布在海拔高度600~1030m范圍內(nèi)的各種微地形單元上,以陽坡和半陰坡居多。香果樹群落分布的海拔較高,為880~1150m,僅在谷床和谷頭凹地中,坡度范圍為10°~35°。楓香群落則位于海拔600m以下的谷床、谷坡、谷頭凹地、坡地等微地形單元上,坡度相對較緩,范圍為10°~28°,陽坡生境居多。領(lǐng)春木群落僅分布在海拔高度1000~1150m范圍內(nèi)的谷床中,均處于陰坡生境,坡度范圍為23°~35°。2.4微地形單元與群落排序CCA排序結(jié)果表明,地形因子對孑遺植物群落分布具有重要影響,海拔和微地形單元對群落排序的貢獻(xiàn)較大,與第一軸、第二軸具有很好的相關(guān);第三軸反映了坡度和坡向的影響(圖9)。3討論3.1樹種及群落組成長期進(jìn)化過程中,孑遺落葉闊葉樹種經(jīng)歷氣候變遷后在局部區(qū)域保留了下來,從其當(dāng)前分布區(qū)的生境特征來看,孑遺落葉闊葉樹種多分布在不穩(wěn)定的特殊生境中,如陡坡、山麓、河岸、溝谷等。日本中部山區(qū),連香樹主要分布在V-型谷底,與日本七葉樹、水胡桃、象蠟樹等構(gòu)成群落共優(yōu)種,在河岸林中占據(jù)優(yōu)勢地位,群落的物種豐富度和多樣性比緩坡上圓齒水青岡群落的高;領(lǐng)春木、野桐、燈臺樹、海仙花等演替早期種類成為溝谷邊滑坡跡地或斜坡上群落的優(yōu)勢種。在我國的神農(nóng)架地區(qū),連香樹和領(lǐng)春木也在河岸帶呈相似格局,群落的物種多樣性比鄰近的上部坡地高。在三峽大老嶺地區(qū),孑遺落葉闊葉樹種香果樹、銀鵲樹、領(lǐng)春木、青錢柳在溝谷地段或谷底生境形成優(yōu)勢群落。本研究6種孑遺樹種的物種豐富度在微地形上存在差異,所構(gòu)成的群落也存在明顯分異(圖2,表2),在谷床、谷坡和谷頭凹地中占據(jù)較大優(yōu)勢,如青錢柳、香果樹、領(lǐng)春木等,成為構(gòu)成山體河岸帶植被的重要成分。孑遺落葉闊葉樹種除了分布在干擾頻繁的溝谷地形外,也能以演替先鋒種的形式首先侵入到緩坡地的林窗中。本研究中楓香、缺萼楓香、藍(lán)果樹都可在陡坡上占據(jù)優(yōu)勢地位,也可在谷頭凹地或頂坡中成為群落優(yōu)勢種,與常綠闊葉樹種混生,成為我國亞熱帶地區(qū)的常綠-落葉闊葉混交林內(nèi)的特殊組分。如分布在貴州梵凈山的珙桐-白花樹-缺萼楓香群落、四川峨眉山的珙桐-水青樹-黃丹木姜子群落,天目山的藍(lán)果樹-小葉青岡群落、香果樹-交讓木群落,楓香、缺萼楓香也分別在低海拔、中高海拔的坡地上構(gòu)成常綠-落葉混交林。可見,孑遺落葉闊葉樹種常在由滑坡干擾、單株或數(shù)株個體枯死、倒伏形成的小面積林窗中更新,形成地形頂極群落。3.2氣候變化與植被類型的關(guān)系CCA分析結(jié)果表明,孑遺落葉闊葉林群落分布受海拔的影響最大,其次為坡位,即微地形單元,坡度和坡向的影響較小(圖9),與三峽大老嶺地區(qū)珍稀植物群落分異的成因一致。隨著海拔升高,群落的種類組成發(fā)生了明顯變化,低海拔優(yōu)勢種楓香被缺萼楓香、香果樹、藍(lán)果樹等替代,適應(yīng)冷涼氣候條件的常綠伴生樹種交讓木替代了細(xì)葉青岡、小葉青岡,殼斗科落葉喬木短柄枹替代低海拔的麻櫟(Quercusacutissima),伴生種的變化與山地植被垂直帶格局一致。大量孑遺落葉闊葉樹種集生于山地的中海拔區(qū)域,與我國多數(shù)亞熱帶山地相似,如四川峨眉山、三峽大老嶺地區(qū),這可能與中海拔區(qū)域復(fù)雜的地形、充沛的雨量、良好的水熱條件有關(guān)。山地植被格局與微地形單元也存在密切關(guān)系,不同微地形單元上常發(fā)育有種類組成和群落結(jié)構(gòu)各異的植被類型。這主要是由于微地形單元具有自身的地表特征,形成不同的地表干擾體系。谷床是由河流過程(Fluvialprocess)形成的表面,頻繁受到降水形成的洪水沖刷,最不穩(wěn)定;谷坡位于坡面下方,由大量碎石堆積而成,滑坡等地表干擾頻繁,是整個坡面最陡峭的部分,極不穩(wěn)定;谷頭凹地位于水流起源處,通過坡面漫流排水,沖刷程度較低,較頂坡不穩(wěn)定,重復(fù)的地表干擾阻礙了氣候頂極樹種的定居;坡地和頂坡占據(jù)了坡面的上面區(qū)域,積極的表土運(yùn)動極為少見,隨著植被演替進(jìn)程為地帶性植物群落替代。孑遺落葉闊葉樹種占據(jù)生境條件非常特殊,多為局部生境的小種群。本研究的多數(shù)種類主要集中在谷床、谷坡等微地形單元上,多為具有頻繁干擾體系的生境類型;部分種類也可以分布到坡地的林窗中,這可能與其是具有先鋒種特性有關(guān),能在一次干擾后首先占據(jù)滑坡跡地。在雨量充沛的山區(qū),滑坡是陡坡上一種常見的干擾方式,常導(dǎo)致產(chǎn)生極端的生物和非生物空間梯度,決定了群落結(jié)構(gòu)和種類組成以及植被的演替進(jìn)程,一旦出