2020年02-4第二章微生物農(nóng)藥-線蟲參照模板課件

第四節(jié)

線蟲和原生動(dòng)物殺蟲劑第四節(jié)

線蟲和原生動(dòng)物殺蟲劑一、線蟲簡介

線蟲（nematode）屬線形動(dòng)物門，種類甚多，極大多數(shù)蟲種自生生活在淡水、海水、沙漠、土壤中僅少數(shù)寄生于植物、軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物及脊椎動(dòng)物。

寄生人體并危害人類較嚴(yán)重的線蟲約有10余種。重要的有蛔蟲、鉤蟲、絲蟲、旋毛蟲等。一、線蟲簡介（一）形態(tài)

（1）成蟲

多呈圓柱形或線狀，左右對(duì)稱，體表光滑或具有清晰橫紋，不分節(jié)，頭部較鈍圓。雌雄異體，雄小雌大。線蟲大小相差懸殊。（一）形態(tài)體壁線蟲體壁自外向內(nèi)由角皮層、皮下層及縱肌層組成。又稱皮肌囊

成蟲內(nèi)部構(gòu)造體壁成蟲內(nèi)部構(gòu)造

縱肌層：由縱向單行排列的無橫紋梭形細(xì)胞構(gòu)成，被縱索分割為四區(qū)。按每區(qū)肌細(xì)胞的數(shù)量、大小以及排列方式，可將縱肌層分為三種肌型，即肌細(xì)胞少而大的為少肌型，如鉤蟲；肌細(xì)胞多而長的為多肌型，如蛔蟲；以及肌細(xì)胞細(xì)而密的細(xì)肌型，如鞭蟲。成蟲內(nèi)部構(gòu)造縱肌層：由縱向單行排列的無橫紋梭形細(xì)胞構(gòu)成，被縱索分割為

成蟲內(nèi)部構(gòu)造原體腔—在體壁與消化道之間存有一腔隙，無上皮細(xì)胞覆蓋，故稱假體腔或原體腔（protocoele）。假體腔內(nèi)充滿體液，它是蟲體的血淋巴，內(nèi)含有葡萄糖、蛋白質(zhì)和一些無機(jī)鹽類等物質(zhì)，可將腸道吸收的營養(yǎng)運(yùn)送至身體的各部分，因此在生理上有類似循環(huán)的功能。線蟲的消化和生殖等組織器官懸浸在血淋巴液中。

成蟲內(nèi)部構(gòu)造原體腔—在體壁與消化道之間存有一腔隙，無上皮1）消化系統(tǒng)

2）生殖系統(tǒng)

3）神經(jīng)系統(tǒng)

4）排泄系統(tǒng)成蟲內(nèi)部構(gòu)造1）消化系統(tǒng)成蟲內(nèi)部構(gòu)造

（2）蟲卵

寄生線蟲卵在光學(xué)顯微鏡下所見：一般為橢圓形，黃色、黃棕色或無色，無卵蓋。外層很薄，稱卵黃膜或受精膜卵殼中層較厚，稱殼質(zhì)層內(nèi)層亦薄，稱脂層或蛔甙層（2）蟲卵

昆蟲線蟲是寄生于昆蟲體內(nèi)的線蟲，也稱嗜蟲線蟲。分為寄生性和病原性兩種類型。

寄生性：線蟲侵染的性狀類似寄生蜂的寄生；病原性：線蟲能攜帶細(xì)菌并釋放于昆蟲體內(nèi)使昆蟲患敗血癥死亡。近年來的研究認(rèn)為線蟲也攜帶病毒至昆蟲體內(nèi)，總之，它們能以多種方式導(dǎo)致昆蟲不育或死亡，在自然界中起著調(diào)節(jié)昆蟲種群和抑制害蟲的作用，其商業(yè)重要性僅次于細(xì)菌。昆蟲線蟲是寄生于昆蟲體內(nèi)的線蟲，也稱嗜蟲昆蟲病原線蟲隸屬于動(dòng)物界線蟲動(dòng)物門(Nematoda)尾感器綱(Secernentea)小桿目(Rhabditida)。主要包括5個(gè)科：斯氏線蟲科(Steinernematidae)、異小桿線蟲科(Heterorhabditidae)、索線蟲科(Mermithidae)、新墊刃科、滑刃科。專性寄生在昆蟲身體上的線蟲有1000多種昆蟲病原線蟲隸屬于動(dòng)物界線蟲動(dòng)物門(Nematoda)尾感器線蟲與昆蟲的關(guān)系有3大類：寄生共生機(jī)械聯(lián)合。寄主范圍：多于3000種，分屬31科，可寄生鱗翅目、鞘翅目、直翅目、雙翅目、膜翅目等20目的數(shù)千種昆蟲。線蟲與昆蟲的關(guān)系有3大類：寄主范圍：多于3000種，分屬311、研究應(yīng)用歷史

江蘇《高郵州志》：慶元一年(1196年)飛蝗抱草死，每一蝗有一蛆，食其腦(索科線蟲)《AnimalibusInsectis》(1632年)：有一長蠕蟲饒著蝗蟲尸體，估計(jì)它與該蟲的死因有關(guān)，1671年，Lister對(duì)這種蠕蟲作了形態(tài)描述。1929年，Glaser和Fox在新澤西發(fā)現(xiàn)一種寄生日本金龜甲的線蟲，Steiner在同一年并將其命名為格氏線蟲。1、研究應(yīng)用歷史Bovien(1937)和Dutky(1937)先后發(fā)現(xiàn)線蟲與共生菌的關(guān)系，并進(jìn)行了初步研究。1980年代以后昆蟲病原線蟲作為控制有害生物的生防手段又開始為人們所重視，并得以廣泛展開。為什么到了1980年代以后才受到重視？Bovien(1937)和Dutky(1937)先后發(fā)現(xiàn)線蟲132、已知昆蟲病原線蟲的種類和來源2、已知昆蟲病原線蟲的種類和來源2020年02-4第二章微生物農(nóng)藥-線蟲參照模板課件2020年02-4第二章微生物農(nóng)藥-線蟲參照模板課件2020年02-4第二章微生物農(nóng)藥-線蟲參照模板課件3、寄生性線蟲——索線蟲科形態(tài)：成蟲幼蟲體形相似，絲線狀，體白色，10-20cm，有的可長達(dá)40cm以上入侵過程：卵孵化出感染期索線蟲主動(dòng)尋找昆蟲寄主，通過昆蟲自然孔道或借口針和酶從昆蟲體節(jié)間膜入侵。進(jìn)入體腔后發(fā)育，一般游離于體腔內(nèi)，有時(shí)到達(dá)神經(jīng)組織，成熟前脫出寄主進(jìn)入環(huán)境，造成昆蟲死亡，寄生率即等于害蟲的死亡率。并且可在自然界中再循環(huán)。3、寄生性線蟲——索線蟲科形態(tài)：成蟲幼蟲體形相似，絲線狀，體癥狀：開始不表現(xiàn)明顯病癥，后行動(dòng)遲鈍、腹鄣異常膨大、食量減少或不取食。蟲體異常透明，可從病蟲外看到線蟲。寄主：昆蟲、甲殼動(dòng)物、蚯蚓、軟體動(dòng)物和蜘蛛等200種以上。癥狀：索科索屬：蝗蟲水索屬：搖蚊巴索屬：水生昆蟲湖索屬：搖蚊無性索屬：蝗蟲六索屬：陸生昆蟲對(duì)索屬：土壤昆蟲腹索屬：蚋兩索屬：稻螟、蛾類、蜻蜒泥索屬：六月鰓金龜蘭索屬：水生昆蟲里索屬：各種蚊類細(xì)索屬：按蚊鎰索屬：鹽澤伊蚊新中索屬：蚋索科兩索屬：稻螟、蛾類、蜻蜒蝗索線蟲蝗索線蟲格氏斯氏線蟲格氏斯氏線蟲食蚊羅索線蟲食蚊羅索線蟲黑蠅被線蟲寄生黑蠅被線蟲寄生蛞蝓被線蟲侵染蛞蝓被線蟲侵染4、病原線蟲——斯氏線蟲科僅一個(gè)屬，斯氏線蟲屬在生活史中形成特殊的“帶鞘”的侵染期幼蟲發(fā)育有兩個(gè)階段：寄生階段和腐生階段侵染期線蟲體內(nèi)攜帶共生細(xì)菌：使昆蟲發(fā)生敗血癥而死亡寄主：鞘翅目、同翅目、雙翅目、膜翅目、等翅目、鱗翅目、脈翅目、蜻蜒目和直翅目4、病原線蟲——斯氏線蟲科僅一個(gè)屬，斯氏線蟲屬致病機(jī)理：昆蟲病原線蟲消化道內(nèi)攜帶共生細(xì)菌，當(dāng)線蟲從昆蟲消化道或體壁侵入，進(jìn)入昆蟲血腔后，共生細(xì)菌從線蟲體內(nèi)釋放出來，在昆蟲血液內(nèi)增殖，使寄主患敗血病迅速死亡。致病機(jī)理：斯氏屬蕪菁夜蛾線蟲斯氏屬蕪菁夜蛾線蟲非洲貪夜蛾被小卷蛾斯氏線蟲侵染非洲貪夜蛾被小卷蛾斯氏線蟲侵染嗜線蟲致病桿菌嗜線蟲致病桿菌5、昆蟲病原線蟲——異小桿科只有一屬，異小桿線蟲屬經(jīng)消化道和氣孔進(jìn)入蟲體。3-4天后雌雄同體的雌線蟲產(chǎn)下幼蟲，再過2天后幼蟲發(fā)育成雌蟲和雄蟲交配后雌蟲產(chǎn)卵，發(fā)育成第二期或侵染期線蟲攜帶共生菌，寄主由于細(xì)菌存在而死亡寄主：夜蛾科、象甲科、金龜科等5、昆蟲病原線蟲——異小桿科只有一屬，異小桿線蟲屬異小桿線蟲消化道內(nèi)的發(fā)光桿菌異小桿線蟲消化道內(nèi)的發(fā)光桿菌昆蟲病原線蟲區(qū)別于昆蟲寄生線蟲的特點(diǎn)是：侵染期線蟲消化道內(nèi)攜帶有與之共生的嗜線蟲桿菌。昆蟲病原線蟲共生菌是一類特殊的革蘭氏陰性細(xì)菌，其代謝產(chǎn)物有殺蟲、抑菌活性。共生菌還能分解昆蟲組織，提供線蟲生長發(fā)育所需的營養(yǎng)，并產(chǎn)生抑菌作用，使蟲尸不腐敗，線蟲可在體內(nèi)繁殖，成為新一代侵染期線蟲，進(jìn)入環(huán)境，再侵染其它健康蟲。昆蟲病原線蟲區(qū)別于昆蟲寄生線蟲的特點(diǎn)是：侵染期線蟲消化道內(nèi)攜6、優(yōu)點(diǎn)對(duì)昆蟲專性寄生；寄主范圍廣；對(duì)寄主昆蟲具有主動(dòng)搜尋能力；能夠從寄主昆蟲的自然開口(如口器、氣門和)、傷口或節(jié)間膜進(jìn)入寄主昆蟲體內(nèi)，并且能夠迅速殺死寄主昆蟲；6、優(yōu)點(diǎn)昆蟲對(duì)線蟲抗性低；具有自我增殖快、易于遺傳改良的優(yōu)點(diǎn)；能夠以人工培養(yǎng)基低成本大量培養(yǎng)；對(duì)人畜、植物及有益生物安全，在歐美一些國家可以豁免注冊(cè)生產(chǎn)和釋放；田間施用時(shí)可和許多化學(xué)農(nóng)藥混合使用,并能以傳統(tǒng)噴藥設(shè)備施用。昆蟲對(duì)線蟲抗性低；7、線蟲生活史

昆蟲病原線蟲一生可分為卵、幼蟲和成蟲3個(gè)蟲態(tài)。幼蟲期共4個(gè)齡期，其中只有第3齡幼蟲可存活于寄主體外，也是唯一具有侵染能力的蟲態(tài),又稱為侵染期幼蟲。侵染期幼蟲一般滯育不取食，體外仍包裹著已經(jīng)蛻去的第2齡幼蟲的表皮，對(duì)外界不良環(huán)境的耐受能力最強(qiáng)，故又稱為耐受態(tài)幼蟲。7、線蟲生活史

依據(jù)其生活史的長短，線蟲可分為兩類:長生活史型和短生活史型。長生活史型線蟲一般在昆蟲體內(nèi)繁殖2~3代。而短生活史型線蟲，沒有第二代，第一代雌成蟲產(chǎn)的卵直接轉(zhuǎn)化為侵染線蟲。依據(jù)其生活史的長短，線蟲可分為兩類:長生活史生活史：生活史：

侵染期線蟲通過口器、肛門、氣孔或直接刺破寄主體壁進(jìn)入寄主昆蟲體內(nèi)。如果通過口器或肛門進(jìn)入，線蟲刺破腸壁進(jìn)入血腔；如果通過氣孔進(jìn)入則直接進(jìn)入血腔。線蟲一旦進(jìn)入寄主昆蟲血腔，就開始釋放共生菌，共生菌在血淋巴中迅速繁殖，通常昆蟲在被侵染24~72h之內(nèi)患敗血病死亡。

侵染期線蟲通過口器、肛門、氣孔或直接刺破寄主8、侵染期幼蟲的擴(kuò)散和存活斯氏屬和異小桿屬線蟲都可主動(dòng)或被攜帶在水平和垂直方向擴(kuò)散。被動(dòng)擴(kuò)散主要借助于風(fēng)、雨、人或昆蟲。主動(dòng)擴(kuò)散一般用厘米度量，而被動(dòng)擴(kuò)散則可用千米度量。8、侵染期幼蟲的擴(kuò)散和存活斯氏屬和異小桿屬線蟲都可主動(dòng)或被攜線蟲搜索寄主昆蟲的對(duì)策有兩類：埋伏和巡游侵染期幼蟲一般不取食，可以依靠體內(nèi)儲(chǔ)存的養(yǎng)分存活幾個(gè)星期仍具侵染力；或侵入附近有機(jī)體存活幾個(gè)月仍具侵染力，這是線蟲保持存活力的最重要的一種方式。線蟲搜索寄主昆蟲的對(duì)策有兩類：埋伏和巡游線蟲：寄主間傳輸共生菌，保護(hù)共生菌不受土壤環(huán)境的影響，并在抵御寄主防御系統(tǒng)時(shí)保護(hù)共生菌。共生菌：為線蟲繁殖提供所需的基本營養(yǎng)成分，并產(chǎn)生毒素和抑菌物，為線蟲繁殖提供良好的環(huán)境條件。9、昆蟲病原線蟲與共生菌之間的關(guān)系——典型的互惠互利關(guān)系線蟲：寄主間傳輸共生菌，保護(hù)共生菌不受土壤環(huán)境的影響，并在抵在無共生菌情況下，外來細(xì)菌可明顯地影響線蟲的繁殖能力。線蟲的共生細(xì)菌也可抑制其它細(xì)菌的生長。線蟲共生菌對(duì)環(huán)境的耐受能力差，基本上不能獨(dú)立生存于外界環(huán)境中，只有借助于昆蟲病原線蟲的攜帶方能進(jìn)入昆蟲體內(nèi)，進(jìn)行繁殖。在缺少共生菌的情況下，線蟲對(duì)昆蟲的毒力大大降低。在無共生菌情況下，外來細(xì)菌可明顯地影響線蟲的繁殖能力。線蟲的10、昆蟲病原線蟲與其共生菌的殺蟲機(jī)理

1、線蟲及其共生菌對(duì)寄主血淋巴有破壞作用;2、線蟲和共生菌均能產(chǎn)生毒素;3、共生菌次級(jí)代謝物也有殺蟲作用。

4、雖然共生細(xì)菌是引起寄主昆蟲死亡的主要原因，線蟲分泌的毒素對(duì)昆蟲也有致死作用。10、昆蟲病原線蟲與其共生菌的殺蟲機(jī)理

早期昆蟲病原線蟲的繁殖和培著主要依靠大蠟螟體內(nèi)活體培養(yǎng)，但繁殖成本過高，不宜大量生產(chǎn)應(yīng)用，制約著昆蟲病原線蟲的實(shí)際應(yīng)用。估計(jì)用昆蟲病原線蟲控制害蟲要比化學(xué)殺蟲劑高出10%~60%的費(fèi)用。11、大量培養(yǎng)與應(yīng)用

早期昆蟲病原線蟲的繁殖和培著主要依靠大蠟螟體內(nèi)1931年，首次人工培養(yǎng)寄主昆蟲活體培養(yǎng)單菌半固體培養(yǎng)基培養(yǎng)液體以發(fā)酵罐培養(yǎng)培養(yǎng)基：水、乳化劑、酵母、植物油、蛋白質(zhì)目的：節(jié)減成本，保持線蟲的感染活性1931年，首次人工培養(yǎng)目的：節(jié)減成本，保持線蟲的感染活性根據(jù)培養(yǎng)條件及培養(yǎng)過程的不同，線蟲培養(yǎng)可分為固相培養(yǎng)和液相培養(yǎng)。人工培養(yǎng)多采用固相培養(yǎng)法，液相培養(yǎng)法是近年來發(fā)展的新技術(shù)，具有易于擴(kuò)大、生產(chǎn)效率高、培養(yǎng)參數(shù)易于控制等優(yōu)點(diǎn)，但對(duì)不同的培養(yǎng)基采用固相和液相培養(yǎng)不同線蟲，對(duì)線蟲產(chǎn)量和質(zhì)量都有不同的影響。根據(jù)培養(yǎng)條件及培養(yǎng)過程的不同，線蟲培養(yǎng)可分為固相培養(yǎng)和液相培昆蟲病原線蟲能夠成功地大面積防治多種害蟲主要?dú)w功于線蟲離體繁殖技術(shù)的發(fā)展。目前離體繁殖均采用單菌培養(yǎng)，單菌培養(yǎng)的開始得益于線蟲腸道中攜帶的共生菌的發(fā)現(xiàn)。共生菌可以刺激侵染期線蟲脫鞘，加快線蟲發(fā)育速度，有利于縮短線蟲的培養(yǎng)時(shí)間，從而提高效率。同時(shí)共生菌可抑制雜菌生長，為線蟲繁殖提供穩(wěn)定的環(huán)境。這種方法繁殖的線蟲產(chǎn)量和生產(chǎn)效率高，具有參數(shù)易于控制和易于擴(kuò)大生產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)。昆蟲病原線蟲能夠成功地大面積防治多種害蟲主要?dú)w功于線蟲離體繁1995年被描述的昆蟲病原線蟲種有22種，應(yīng)用于商品化生產(chǎn)的只有6種。美國、澳大利亞、荷蘭、加拿大及其他一些國家的數(shù)十家公司均可供商品化生產(chǎn)線蟲，商品化生產(chǎn)的線蟲株系已超過百種。我國在70年代末至80年代初，才開始較有規(guī)模地引進(jìn)、發(fā)展和研究昆蟲病原線蟲，經(jīng)10多年的研究和開發(fā)，目前廣東省昆蟲研究所和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物防治研究所均具有一定規(guī)模工廠化生產(chǎn)昆蟲病原線蟲的能力。12、生產(chǎn)與應(yīng)用

1995年被描述的昆蟲病原線蟲種有22種，應(yīng)用于商品化生產(chǎn)的用異小桿線蟲泰山1號(hào)對(duì)蘋果桃小食心蟲大面積田間試驗(yàn)，致死率高達(dá)92%，桃小食心蟲蛀果率被控制在0.3%。用斯氏線蟲CB-2Y防桃小食心蟲冬繭，越冬桃小食心蟲死亡率分別為88%用小卷蛾線蟲防治桃小食心蟲，在果園用量為60~80萬線蟲/m2時(shí)，對(duì)桃小食心蟲幼蟲寄生率達(dá)90%以上。應(yīng)用蕪菁夜蛾線蟲防治心葉期玉米螟，幼蟲死亡率達(dá)80.4-90.5%廣東省昆蟲研究所開發(fā)了“昆蟲病原線蟲液體生產(chǎn)系統(tǒng)”用異小桿線蟲泰山1號(hào)對(duì)蘋果桃小食心蟲大面積田間試驗(yàn)，致死率高(1)紫外光影響線蟲發(fā)揮充分作用的主要環(huán)境因子是紫外光，克服紫外照射對(duì)線蟲的影響將會(huì)對(duì)線蟲的應(yīng)用開辟新的途徑。(2)濕度濕度被認(rèn)為是最重要的氣候因子。線蟲不能忍受干燥，即使90%以上的高濕度，露于空氣中的線蟲也會(huì)很快死亡。相對(duì)濕度80%，26分鐘；相對(duì)濕度90%，38分鐘，線蟲死亡率達(dá)90%。將線蟲噴灑于植物的暴露部分，線蟲很快干燥，僅存活15—60分鐘。13、影響昆蟲病原線蟲應(yīng)用的因素(1)紫外光13、影響昆蟲病原線蟲應(yīng)用的因素(3)溫度

溫度影響線蟲的成熟和生長、繁殖、遷移率、保存和線蟲的呼吸。在37℃下16小時(shí)，40℃下1小時(shí)則100%死亡。

35℃以下1小時(shí)就有大量死亡，殘存的不能恢復(fù)正常活動(dòng)。(3)溫度(4)土壤

線蟲在土壤中的活動(dòng)和分布對(duì)害蟲的感染性關(guān)系密切，土壤的質(zhì)地、土壤孔徑、含水情況影響到線蟲在土壤中的活動(dòng)與分布。

顆粒間隙小于線蟲體寬時(shí)，線蟲的運(yùn)動(dòng)受阻。

粘土含量越高，對(duì)線蟲運(yùn)動(dòng)的限制就越大。

土壤含水量是影響線蟲運(yùn)動(dòng)、尋找寄主的另一因素。間隙中一定厚度的連續(xù)的水層，可以保證線蟲遷移，水份過多時(shí)，間隙中空氣減少，又限制了線蟲的需氧呼吸。

線蟲對(duì)土壤中pH值的變化不大敏感，大多數(shù)農(nóng)田土壤pH值范圍對(duì)線蟲的感染力無顯著影響。(4)土壤53（5）寄主的免疫反應(yīng)昆蟲寄生線蟲有很廣的寄主范圍，然而由于各種昆蟲對(duì)線蟲的敏感程度不同，寄主的免病反應(yīng)是造成敏感性差異的原因之一。一些昆蟲對(duì)侵入的斯氏線蟲會(huì)出現(xiàn)包囊作用，以防御線蟲的侵害。昆蟲還可以通過習(xí)性、行為、表皮構(gòu)造、消化道特殊機(jī)能還避開或逃脫線蟲的侵染。（5）寄主的免疫反應(yīng)14、主要線蟲殺蟲劑產(chǎn)品小卷蛾斯氏線蟲夜蛾斯氏線蟲格氏斯氏線蟲螻蛄斯氏線蟲嗜菌異小桿線蟲大異小桿線蟲等14、主要線蟲殺蟲劑產(chǎn)品小卷蛾斯氏線蟲55二、原生動(dòng)物——微孢子蟲

原生動(dòng)物是動(dòng)物界中最原始、最低等的一類動(dòng)物，它們大多是單細(xì)胞的有機(jī)體。從細(xì)胞結(jié)構(gòu)上看，原生動(dòng)物的單細(xì)胞相似于多細(xì)胞動(dòng)物身體中的一個(gè)細(xì)胞。微孢子蟲是最重要的昆蟲病原原蟲，絕大部分昆蟲病原原生動(dòng)物引起的病癥都是微孢子蟲造成的。1、簡介二、原生動(dòng)物——微孢子蟲原生動(dòng)物是動(dòng)物界中最原始、最低等的侵染途徑：

經(jīng)口感染經(jīng)皮感染經(jīng)卵感染感染和致病機(jī)理水平傳播垂直傳播寄主范圍：鱗翅目、直翅目、鞘翅目、半翅目、膜翅目、蜉蝣目。侵染途徑：感染和致病機(jī)理水平傳播垂直傳播寄主范圍：鱗翅目、直微孢子蟲是細(xì)胞內(nèi)病原物，通常在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)育，對(duì)宿主的感染可以是急性、亞急性的慢性。有的微孢子蟲只能侵染宿主某一特定的組織或器官，如中腸上皮、肌肉或脂肪體同種微孢子蟲對(duì)不同宿主的組織特異性常駐有區(qū)別孢子的濃度也決定組織感染的類型微孢子蟲是細(xì)胞內(nèi)病原物，通常在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)育，對(duì)宿主的感染可以58利用原生動(dòng)物防治害蟲，仍處于研究階段，用于生物防治的種類還不多，田間應(yīng)用技術(shù)、方法及制劑均需進(jìn)一步探討。最早利用原生動(dòng)物防治害蟲是在1937年，蝗蟲變形蟲。1950年代，進(jìn)行了微孢子蟲防治草原草地毛蟲和歐洲玉米螟的試驗(yàn)1960年代，棉象甲微孢子蟲防治美國南部棉象甲。1980年，蝗蟲微孢子蟲通過了美國環(huán)保局注冊(cè)，成為第一個(gè)也是目前僅有的商品化生產(chǎn)的原生動(dòng)物殺蟲劑1、研究應(yīng)用歷史利用原生動(dòng)物防治害蟲，仍處于研究階段，用于生物防治的種類還不當(dāng)前用于農(nóng)林防治的微孢子殺蟲劑有3種，即：行軍蟲、云杉卷葉蛾和蝗蟲微孢子蟲1986年，從美國引進(jìn)的蝗蟲微孢子蟲(Nosemalocustae)在防治草原蝗蟲方面取得了顯著效果，在短時(shí)間內(nèi)迅速降低蟲口密度，引起蟲病流行，達(dá)到長期防治的目的。并通過研究建立大盆增殖微孢子蟲的生產(chǎn)技術(shù)，年產(chǎn)制劑可供防治3×10hm草原蝗蟲。1994年，防治面積超過1×10hm，蟲口減退率在55％以上，并可有效降低蝗蟲第二代種群密度當(dāng)前用于農(nóng)林防治的微孢子殺蟲劑有3種，即：行軍蟲、云杉卷葉蛾9、有時(shí)候讀書是一種巧妙地避開思考的方法。9月-239月-23Monday,September11,202310、閱讀一切好書如同和過去最杰出的人談話。10:18:1410:18:1410:189/11/202310:18:14AM11、越是沒有本領(lǐng)的就越加自命不凡。9月-2310:18:1410:18Sep-2311-Sep-2312、越是無能的人，越喜歡挑剔別人的錯(cuò)兒。10:18:1410:18:1410:18Monday,September11,202313、知人者智，自知者明。勝人者有力，自勝者強(qiáng)。9月-239月-2310:18:1410:18:14September11,202314、意志堅(jiān)強(qiáng)的人能把世界放在手中像泥塊一樣任意揉捏。11九月202310:18:14上午10:18:149月-2315、最具挑戰(zhàn)性的挑戰(zhàn)莫過于提升自我。。九月2310:18上午9月-2310:18September11,202316、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2023/9/1110:18:1410:18:1411September202317、一個(gè)人即使已登上頂峰，也仍要自強(qiáng)不息。10:18:14上午10:18上午10:18:149月-239、有時(shí)候讀書是一種巧妙地避開思考的方法。9月-239月-23Monday,September11,202310、閱讀一切好書如同和過去最杰出的人談話。10:18:1410:18:1410:189/11/202310:18:14AM11、越是沒有本領(lǐng)的就越加自命不凡。9月-2310:18:1410:18Sep-2311-Sep-2312、越是無能的人，越喜歡挑剔別人的錯(cuò)兒。10:18:1410:18:1410:18Monday,September11,202313、知人者智，自知者明。勝人者有力，自勝者強(qiáng)。9月-239月-2310:18:1410:18:14September11,202314、意志堅(jiān)強(qiáng)的人能把世界放在手中像泥塊一樣任意揉捏。11九月202310:18:14上午10:18:149月-2315、最具挑戰(zhàn)性的挑戰(zhàn)莫過于提升自我。。九月2310:18上午9月-2310:18September11,202316、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2023/9/1110:18:1410:18:1411September202317、一個(gè)人即使已登上頂峰，也仍要自強(qiáng)不息。10:18:14上午10:18上午10:18:149月-239、有時(shí)候讀書是一種巧妙地避開思考的方法。9月-239月-23Monday,September11,202310、閱讀一切好書如同和過去最杰出的人談話。10:18:1410:18:1410:189/11/202310:18:14AM11、越是沒有本領(lǐng)的就越加自命不凡。9月-2310:18:1410:18Sep-2311-Sep-2312、越是無能的人，越喜歡挑剔別人的錯(cuò)兒。10:18:1410:18:1410:18Monday,September11,202313、知人者智，自知者明。勝人者有力，自勝者強(qiáng)。9月-239月-2310:18:1410:18:14September11,202314、意志堅(jiān)強(qiáng)的人能把世界放在手中像泥塊一樣任意揉捏。11九月202310:18:14上午10:18:149月-2315、最具挑戰(zhàn)性的挑戰(zhàn)莫過于提升自我。。九月2310:18上午9月-2310:18September11,202316、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2023/9/1110:18:1410:18:1411September202317、一個(gè)人即使已登上頂峰，也仍要自強(qiáng)不息。10:18:14上午10:18上午10:18:149月-23謝謝大家！沒傘的孩子奔跑在路上，加油90大叔！9、有時(shí)候讀書是一種巧妙地避開思考的方法。8月-238月-2619、有時(shí)候讀書是一種巧妙地避開思考的方法。9月-239月-23Monday,September11,202310、閱讀一切好書如同和過去最杰出的人談話。10:18:1410:18:1410:189/11/202310:18:14AM11、越是沒有本領(lǐng)的就越加自命不凡。9月-2310:18:1410:18Sep-2311-Sep-2312、越是無能的人，越喜歡挑剔別人的錯(cuò)兒。10:18:1410:18:1410:18Monday,September11,202313、知人者智，自知者明。勝人者有力，自勝者強(qiáng)。9月-239月-2310:18:1410:18:14September11,202314、意志堅(jiān)強(qiáng)的人能把世界放在手中像泥塊一樣任意揉捏。11九月202310:18:14上午10:18:149月-2315、最具挑戰(zhàn)性的挑戰(zhàn)莫過于提升自我。。九月2310:18上午9月-2310:18September11,202316、業(yè)余生活要有意義，不要越軌。2023/9/1110:18:1410:18:1411September202317、一個(gè)人即使已登上頂峰，也仍要自強(qiáng)不息。10:18:14上午10:18上午10:18:149月-239、有時(shí)候讀書是一種巧妙地避開思考的方法。9月-239月-23Monday,September11,202310、閱讀一切好書如同和過去最杰出的人談話。10:18:1410:18