白蛾周氏嚙小蜂觸角感覺器掃描電鏡觀察

白蛾周氏嚙小蜂觸角感覺器掃描電鏡觀察

1989年，白山頂每周咬鉤子是第一個(gè)發(fā)現(xiàn)在美國(guó)白山頂蛹中的寄生蟲。楊忠琦于1989年命名并出版。它屬于膜鳶科、小蜂科、小氣候科和其他種類的膜鳶尾。自命名以來,已在日本、意大利、伊朗等多個(gè)國(guó)家被發(fā)現(xiàn),對(duì)當(dāng)?shù)孛绹?guó)白蛾(HyphantriacuneaDrury)有控制作用。在我國(guó)陜西、遼寧、河北、山東、北京、天津、上海等地區(qū)均實(shí)現(xiàn)了大規(guī)模人工繁殖,并釋放應(yīng)用到林間,對(duì)當(dāng)?shù)孛绹?guó)白蛾(Hyphantriacune)的控制取得了顯著的效果。觸角是寄生蜂感覺系統(tǒng)的重要組成部分,能夠幫助昆蟲感知外部環(huán)境并且傳遞信息。分布在觸角上的各類感覺器行使著嗅覺、味覺及感受氣流、二氧化碳、濕度和溫度等功能,在其尋找配偶、選擇食物、躲避危險(xiǎn)等一系列行為中起重要作用。目前,國(guó)外已有大量文獻(xiàn)報(bào)道過寄生蜂觸角感器的研究,內(nèi)容涉及感器的類型、數(shù)量、分布、形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能等方面。國(guó)內(nèi)早在1986年,山東大學(xué)的戴玲美首次報(bào)道了寄生蜂觸角感器的掃描電鏡觀察,此后相關(guān)研究日益增多,目前已報(bào)道了50余種寄生蜂的觸角感器超微結(jié)構(gòu),包括赤眼蜂(Trichogrammaspp.)、嚙小蜂(Tetrastichusspp.)、中紅側(cè)溝繭蜂(Microplitismediator)、豌豆?jié)撓壖》?Diglyphusisaea)、椰心葉甲嚙小蜂(Tetrastichusbrontispae)等。然而對(duì)白蛾周氏嚙小蜂觸角感器的研究未見報(bào)道,為此本研究對(duì)該蜂觸角上感器的超微形態(tài)進(jìn)行了掃描電鏡觀察,描述了不同類型感器的形態(tài)特征,并探討了其功能。1材料和方法1.1蜂種的培養(yǎng)白蛾周氏嚙小蜂采自遼寧省沈陽(yáng)市,是本實(shí)驗(yàn)室長(zhǎng)期保存的蜂種,該蜂種是以柞蠶蛹為替代寄主在HWS-380型的光照恒溫箱中培養(yǎng)出的滯育老熟幼蟲,在溫度為24℃,相對(duì)濕度70%條件下培養(yǎng),待成蜂羽化后備用。1.2掃描電鏡sem將成蜂置于2.5%戊二醛溶液中固定過夜,次日用0.1mol·L-1PBS溶液沖洗數(shù)次,然后用乙醇和丙酮梯度脫水(30%乙醇、50%乙醇、70%乙醇、85%丙酮、100%丙酮),每次15min,其中100%丙酮脫水2次,而后自然干燥。取干燥好的樣品雌雄蜂各10頭,將頭部取下粘貼在樣品臺(tái)上鍍金后,置于掃描電鏡(SEM)(日本島津SuperscanSSX-550)下觀察并拍照。電鏡工作電壓15kV,樣品放大倍數(shù)150~6000倍。采用PhotoshopCS3處理照片,參照Schneider(1964)中昆蟲觸角感器命名系統(tǒng)確定嚙小蜂觸角感覺器的類型。2結(jié)果與分析2.1雄蜂東南角節(jié)由圖版Ⅰ可知,白蛾周氏嚙小蜂的觸角為膝狀,黃色,由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成,著生于頭部顏面中部的觸角窩內(nèi)。雌蜂觸角共11節(jié),梗節(jié)約與第一索節(jié)等長(zhǎng),鞭節(jié)中索節(jié)3節(jié)和棒節(jié)3節(jié),索節(jié)鼓形,各節(jié)長(zhǎng)寬約相等,棒節(jié)處最粗且第3節(jié)細(xì)小。雄蜂觸角共12節(jié),雄蜂梗節(jié)膨大,鞭節(jié)中索節(jié)5節(jié)和棒節(jié)3節(jié),棒節(jié)處最粗且第3節(jié)細(xì)小。由表1可知,雌蜂觸角各節(jié)均長(zhǎng)于雄成蟲,雌蜂、雄蜂觸角全長(zhǎng)分別約為405.1μm(♀)和493.31μm(♂),其中鞭節(jié)最長(zhǎng),其次是梗節(jié),柄節(jié)最短。2.2白耀周鼠尾的種類和形態(tài)2.2.1基窩隆型毛狀感器是白蛾周氏嚙小蜂觸角上數(shù)量最多的感器,廣泛分布于觸角各節(jié),尤多見于鞭節(jié)。按照形狀和長(zhǎng)度可分為3種類型:Ⅰ型(STⅠ)著生于基窩中,基窩隆起高于觸角表面,纖直或略呈弧形,細(xì)長(zhǎng),末端尖細(xì),與觸角表皮呈30~45°(圖版Ⅰ-F,H),長(zhǎng)度約為34.67μm;Ⅱ型(STⅡ)著生部位形態(tài)和形狀同Ⅰ型,較短,長(zhǎng)度約為Ⅰ型1/2,約為15.00μm,整個(gè)感器呈弧形,前傾30~45°(圖版Ⅰ-F);Ⅲ型(STⅢ)與觸角表皮約呈30°,由基部向端部漸變細(xì),端部彎曲呈鉤狀(圖版Ⅱ-B,H),長(zhǎng)度約為11.25μm(表2),多分布于雌蜂觸角棒節(jié)。2.2.2板友好感sp2.2.3sensilatian，sc2.2.4腔感器sco2.2.5型sb中部呈圓錐形,著生于基窩內(nèi),從基部粗,端部細(xì),按照形狀分為兩種類型:Ⅰ型(SBⅠ)中部呈90°向前彎曲(圖版Ⅱ-F),長(zhǎng)約3.96μm(表2);Ⅱ型(STⅡ)垂直著生于觸角表皮,無彎曲(圖版Ⅱ-E),長(zhǎng)約4.38μm(表2)。錐狀感器分布在柄節(jié)和梗節(jié)基部,數(shù)量較少。2.2.6基窩內(nèi)的分形按照形狀和著生位置可分為兩種類型:Ⅰ型(SMⅠ)呈乳頭狀突起,柄較短粗,著生凹陷的基窩內(nèi),端部鈍圓,形似燈泡(圖版Ⅰ-E,F,G;圖版Ⅱ-C),長(zhǎng)約為4.33μm(表2),散生在鞭節(jié)各節(jié)上;Ⅱ型(SMⅡ)成串地著生在第3索節(jié)基部的環(huán)痕上,無基窩,呈拇指狀突起,較SMⅠ小,數(shù)量較多,長(zhǎng)度約為12.50μm(表2)。2.2.7組內(nèi)成簇的內(nèi)周周間膜剛毛狀,較短粗,垂直于觸角表皮,著生于凹穴內(nèi),基部至端部漸細(xì),呈刺狀,末端尖細(xì),3~5個(gè)成簇分布在觸角柄節(jié)基部的間膜上(圖版Ⅰ-B,圖版Ⅱ-D,G),數(shù)量不多,長(zhǎng)度約為5.00μm(表2)。2.2.8感覺孔sp位于莖的縱面內(nèi)，感覺孔周圍有10.13個(gè)感覺孔，圍繞著莖的中軸線排列，看起來像槍圖f，孔的平均直徑約為2m，類似于伏庸豆、小紅蜂和女蜂的感覺孔3感器的超微結(jié)構(gòu)及功能試驗(yàn)結(jié)果表明,白蛾周氏嚙小蜂觸角感器類型與其他寄生蜂相似,在觸角表面分布有毛狀感覺器、B觟hm氏鬃毛、板狀感覺器、錐狀感器、刺形感器、乳狀感器、腔狀感器和感覺孔。本研究?jī)H對(duì)白蛾周氏嚙小蜂觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行掃描電鏡觀察,而有關(guān)各類感器的功能還有待進(jìn)一步研究。對(duì)昆蟲觸角感器形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的研究已有眾多報(bào)道。普遍認(rèn)為毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器,同一種寄生蜂觸角上毛形感覺器存在形態(tài)差異,如刺粉虱黑蜂(Amitushesperidum)觸角有3種毛形感器,椰心葉甲嚙小蜂觸角上有2種毛形感器。本研究結(jié)果表明,白蛾周氏嚙小蜂觸角上的毛狀感器分為3種。據(jù)報(bào)道,毛形感器具有許多功能,是昆蟲感覺性信息素刺激的主要器官。毛形感器具有機(jī)械和味覺功能,能探測(cè)濕度變化,還能吸附空氣中的氣味因子,及對(duì)自己的信息素進(jìn)行監(jiān)測(cè),從而調(diào)控信息素有規(guī)律地產(chǎn)生,B觟hm氏鬃毛為一種能夠感受重力的機(jī)械感器,能夠緩沖重力的作用力。對(duì)板形感器超微的研究表明,其上具有嗅孔和嗅孔細(xì)管,能夠感受氣味具嗅覺功能,同時(shí)對(duì)報(bào)警信息素也具感受作用。錐形感器散為一種嗅覺感器,能夠感受植物和天敵散發(fā)的氣味用,也可感受信息素;白蛾周氏嚙小蜂的錐狀感器與二化螟盤絨繭蜂(Cotesiachilonis)的錐形感器形態(tài)相近。鐘狀感器為有孔的結(jié)構(gòu),感覺塞從表皮伸出,該結(jié)構(gòu)能感受氣味、二氧化碳和溫濕度;而也有人提出鐘狀感器無孔,表皮呈蘑菇狀突起插入表皮圓柱狀凹陷內(nèi),對(duì)溫濕度敏感,白蛾周氏嚙小蜂的鐘狀感器形態(tài)與該描述相符,推測(cè)其有可能也是一種溫濕度感器。本研究發(fā)現(xiàn)白蛾周氏嚙小蜂的乳狀感器有兩種類型,其中SMⅠ的形態(tài)與已報(bào)道的椰心葉甲嚙小蜂的乳狀感器形態(tài)相近,而SMⅡ?yàn)榘锥曛苁蠂》洫?dú)有的感器,形態(tài)特征較特殊,未見其他種類報(bào)道。YOKOHARI等(1981)認(rèn)為,乳狀感器對(duì)氣味、二氧化碳和溫濕度敏感。對(duì)腔狀感器的報(bào)道較少,發(fā)現(xiàn)白蛾周氏嚙小蜂的腔狀感器與椰心葉甲嚙小蜂觸角上的腔狀感器形態(tài)相似。關(guān)于SMⅡ和腔狀感器的超微結(jié)構(gòu)和功能還有待進(jìn)一步研究,同時(shí)本試驗(yàn)只對(duì)白蛾周氏嚙小蜂的觸角感覺器進(jìn)行了掃描電鏡觀察,對(duì)感器的形態(tài)和分布進(jìn)行了初步的研究,至于其超微結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系將有待借助電生理實(shí)驗(yàn)技術(shù)和現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行深入研究。呈橢圓形盤狀結(jié)構(gòu),基部光滑,周圍有較寬扁,端部鈍圓,前緣略尖