雅魯藏布江中游河岸帶幾種沙生植物種群結(jié)構(gòu)與空間關(guān)聯(lián)

雅魯藏布江中游河岸帶幾種沙生植物種群結(jié)構(gòu)與空間關(guān)聯(lián)

物種結(jié)構(gòu)反映了不同年齡段群體的組成、數(shù)量動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢(shì)，重大反映了物種和環(huán)境之間的關(guān)系，以及物種在群落中的作用和地位。種群的空間格局是種群在水平空間上的配置狀況。研究植物種群的空間格局,有助于認(rèn)識(shí)它們的生態(tài)過程(如種內(nèi)和種間競爭、干擾、環(huán)境異質(zhì)性、種子擴(kuò)散等)、種群的生物學(xué)特性及其與生境的相互關(guān)系(陽含熙等,1985;張健等,2007)。判定種群的空間分布類型和空間關(guān)聯(lián)性是空間格局研究的兩個(gè)主要內(nèi)容?？臻g格局對(duì)尺度具有很強(qiáng)的依賴性,植物種群在某些尺度上可能服從集群分布,在其他尺度上卻可能改變?yōu)殡S機(jī)分布或均勻分布(張金屯,2004;楊洪曉等,2006)。集群分布和空間正關(guān)聯(lián)體現(xiàn)了種群內(nèi)部正向(相互有利)的生態(tài)關(guān)系;均勻分布和空間負(fù)關(guān)聯(lián)反映了種群內(nèi)部負(fù)向(相互排斥)的生態(tài)關(guān)系;隨機(jī)分布和空間無關(guān)聯(lián)則意味著種群內(nèi)部沒有明確的生態(tài)關(guān)系(Kenkel,1988)。Ripley(1977)提出的點(diǎn)格局分析法(pointpatternanalysis)克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點(diǎn),很快被發(fā)展并應(yīng)用于植物種群多尺度空間分布格局和兩個(gè)物種之間多尺度空間關(guān)聯(lián)的研究(Ripley,1977;Andersen,1992Dale&Powell,2001)。河岸帶被認(rèn)為是生物種群與其環(huán)境因子交互作用的潛在敏感地段。河岸帶植被格局和生物多樣性的維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一(Ackeetal.,2003;何東等,2009)。受洪水干擾,植物群落結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生很大變化,種群年齡結(jié)構(gòu)及空間分布格局等也隨之發(fā)生改變(Sparks,1995;Friedman&Lee,2002)。藏沙蒿(Artemisiawellbyi)、藏白蒿(Artemisiayounghusbandii)和砂生槐(Sophoramoorcroftiana)為西藏鄉(xiāng)土特有植物種,是雅魯藏布江中游河岸帶沙生植物群落的主要建群種。藏沙蒿和藏白蒿均屬菊科蒿屬半灌木狀草本。藏沙蒿生于西藏中西部及南部海拔3600–5300m的河湖邊的砂礫地、山坡草原、礫坡或高山草地;藏白蒿生于海拔4000–4650m的河谷、灘地、階地、山坡、路旁、礫質(zhì)坡地與礫質(zhì)草地上。砂生槐,又名西藏狼牙刺,屬豆科槐屬多年生矮灌木,有種子繁殖和無性繁殖(萌蘗繁殖)兩種繁殖方式,但以無性繁殖為主,地上植株多呈叢狀生長,以單體叢生組合成群體簇生,主要生長于海拔2800–4400m的山坡和河漫灘砂質(zhì)地、沙地及沖洪積扇上(中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì),1988)。本文通過對(duì)雅魯藏布江中游河岸帶半裸露沙礫地、半固定沙地和固定沙地上4個(gè)沙生植物群落中的幾種主要沙生植物種群的年齡結(jié)構(gòu)、分布格局以及種間關(guān)聯(lián)等方面的研究,分析與探討了幾種主要沙生植物種群的空間分布和空間關(guān)聯(lián)及其影響因素,以期為西藏高寒河谷風(fēng)沙化土地人工促進(jìn)植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。1沙化的土壤和植物群系研究地設(shè)在雅魯藏布江中游河岸帶貢嘎縣和扎囊縣境內(nèi),平均海拔3600m,屬高原溫帶季風(fēng)半干旱氣候區(qū),冬春干旱多風(fēng),夏季溫暖濕潤,雨熱同季。年平均降水量為300–450mm,90%以上集中于6–9月份,且具暴雨性質(zhì),水土流失較為嚴(yán)重。熱量水平不高,年平均氣溫6.3–8.7℃,最暖的6–7月份平均氣溫14.5–16.6℃,最冷的1月份平均氣溫–0.8–4.7℃。每年10月至次年4月有凍土出現(xiàn),除1月和12月外,均為日融凍土。無霜期130–140天,生長季平均氣溫僅及喜涼作物適宜生長溫度的下限。年蒸發(fā)量為2688.5mm,幾乎是降水量的7倍。干旱季長達(dá)7–8個(gè)月,且大風(fēng)盛行(李海東等,2010)。河谷地區(qū)風(fēng)沙危害嚴(yán)重,大片裸露的河沙被大風(fēng)吹揚(yáng),流沙堆積迅速形成壟狀或新月形沙丘、沙丘鏈,山坡上的積沙分布相對(duì)高,可達(dá)100m上下,在背坡窩風(fēng)處最高可達(dá)300–500m。風(fēng)沙導(dǎo)致農(nóng)田、牧場迅速沙化,特別是雅魯藏布江北岸形成大片不毛之地。土壤為新積土和風(fēng)沙土,成土?xí)r間短,質(zhì)地粗,結(jié)構(gòu)和保水保肥能力差,土壤瘠薄。雅魯藏布江中部流域沙地植被基本上屬于同一植被型,即山地灌叢草原(沈渭?jí)?1997),主要植物群系有砂生槐群系(Form.Sophoramoorcroftiana)、藏沙蒿群系(Form.Artemisiawellbyi)、藏白蒿群系(Form.Artemisiayounghusbandii)、日喀則蒿群系(Form.Artemisiaxigazeensis)、白草群系(Form.Pennisetumcentrasiaticum)、固沙草群系(Form.Orinusthoroldii)、三刺草群系(Form.Aristidatriseta)等。人工林有西藏柳(Salixxizangensis)、新疆楊(Populusalbavar.pyramdalis)和榆樹(Ulmuspumila)等。2學(xué)習(xí)方法2.1樣地的調(diào)查與測(cè)定本研究根據(jù)該地區(qū)主要沙生植物種群生長的實(shí)際和研究目的,結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)研究成果(李秋爽等,2009;劉小愷等,2009),確定調(diào)查樣方大小為20m×30m。于2010年7–8月,通過對(duì)研究區(qū)的全面踏查,采用相鄰格子法,分別在半裸露沙礫地和半固定沙地設(shè)立藏沙蒿種群調(diào)查樣地,在固定沙地設(shè)立藏白蒿和砂生槐種群調(diào)查樣地,其中,砂生槐種群為群落單優(yōu)勢(shì)建群種。以5m×5m的小樣方作為基本的最小格子單位,全部格子連成一個(gè)20m×30m的大樣方,共有4個(gè)600m2的大樣方,含96個(gè)面積為25m2的小樣方。調(diào)查內(nèi)容包括種群個(gè)體測(cè)定、群落學(xué)特征和立地條件等。記錄每一灌叢的冠幅、高度、相對(duì)于原點(diǎn)的坐標(biāo)等。群落學(xué)特征包括優(yōu)勢(shì)種組成、高度、蓋度、頻度等。立地條件包括土層厚度、海拔、相對(duì)于河道的距離、沙丘坡位、土壤水分等,利用MP-160便攜式土壤水分測(cè)定儀(ICTInternationalPtyLtd,Armidale,Australia)以10cm間隔分層測(cè)定土壤容積含水量,每層測(cè)3個(gè)重復(fù)。4個(gè)典型沙生植物種群調(diào)查樣地基本情況如下:半裸露沙礫地藏沙蒿種群調(diào)查樣地(S1):物種組成為藏沙蒿946叢,毛瓣棘豆(Oxytropissericopetala)52叢,砂生槐45叢,固沙草堆14叢,總計(jì)1057叢。植被蓋度30%。樣地平坦,坡度<5°,南坡向,海拔3576m,相對(duì)于河流水位海拔高6m,距離河道250m。礫石含量在20%以下,極細(xì)沙和粉沙占65%以上,有流沙干擾。半固定沙地藏沙蒿種群調(diào)查樣地(S2):物種組成為藏沙蒿700叢,毛瓣棘豆19叢,砂生槐12叢,固沙草堆7叢,總計(jì)738叢。植被蓋度35%。樣地較平坦,坡度<5°,南坡向,海拔3575m,相對(duì)于河流水位海拔高5m,距離河道200m。極細(xì)沙和粉沙占75%,中沙和細(xì)沙占20%,有流沙干擾。固定沙地藏白蒿種群調(diào)查樣地(S3):物種組成為藏白蒿564叢,砂生槐89叢,總計(jì)653叢。植被蓋度45%。樣地較平坦,坡度5–8°,南坡向,海拔3650m,相對(duì)于河流水位海拔高50m,距離河道1000m。粉沙、極細(xì)沙占90%,含有黏土成分,土壤有結(jié)皮現(xiàn)象。固定沙地砂生槐種群調(diào)查樣地(S4):單優(yōu)勢(shì)建群種,物種組成為砂生槐101叢。植被蓋度55%。樣地平坦,坡度<5°,南坡向,海拔3595m,相對(duì)于河流水位海拔高16m,距離河道650m。粉沙、極細(xì)沙占90%,含有黏土成分,土壤有結(jié)皮現(xiàn)象。2.2空間格局信息點(diǎn)格局分析是把植物個(gè)體看成空間的點(diǎn),以此分析其數(shù)量特性。它基于點(diǎn)對(duì)之間的距離統(tǒng)計(jì),克服了傳統(tǒng)方法只能分析單一尺度空間分布格局的缺點(diǎn),最大限度地利用了空間點(diǎn)的信息,可以描述不同尺度的空間格局信息(Wiegand&Moloney2004)。數(shù)據(jù)分析通過生態(tài)學(xué)軟件ProgramitaMarzo2008完成。采用的空間尺度為0–20m,步長為1m蒙特卡羅(Monte-Carlo)模擬次數(shù)為19次,得到∧L(t)由上下兩條包跡線圍成的95%置信區(qū)間。2.2.1隨機(jī)分布表現(xiàn)出的誤差值可反映相應(yīng)群體在空間尺度上的分布格局(張金屯,1998),分別計(jì)算幾個(gè)主要沙生植物種群的值,公式如下:其中,A表示樣地面積;n表示某一沙生植物種群的個(gè)體總數(shù);uij表示第i株和第j株之間的距離,t表示空間尺度,當(dāng)uij≤t時(shí),It(uij)=1,反之,It(uij)=0;Wij為以點(diǎn)i為圓心、以u(píng)ij為半徑的圓落在面積A中的弧長與整個(gè)圓周的比值,可校正邊界效應(yīng)引起的誤差。實(shí)際上常用K∧(t)/π的平方根在表現(xiàn)格局關(guān)系時(shí)更有用,在隨機(jī)分布條件下,它可使方差保持穩(wěn)定,同時(shí)與尺度t有線性關(guān)系(Kenkel,1988),由此,公式(1)簡化為公式(2):當(dāng)時(shí),相應(yīng)群體在尺度t服從集群分布;當(dāng)時(shí),相應(yīng)群體在尺度t上服從隨機(jī)分布;當(dāng)時(shí),相應(yīng)群體在尺度t服從均勻分布。用Monte-Carlo隨機(jī)模擬方法擬合檢驗(yàn)計(jì)算上下包跡線(envelopes),即置信區(qū)間,以檢驗(yàn)∧L(t)偏離零值的顯著程度。假定種群是隨機(jī)分布,則用隨機(jī)模型擬合一組點(diǎn)的坐標(biāo)值,對(duì)每一t值,計(jì)算∧L(t);同樣用隨機(jī)模型再擬合新一組點(diǎn)坐標(biāo)值,分別計(jì)算不同尺度t的∧L(t)。這一過程重復(fù)進(jìn)行,直到達(dá)到事先確定的次數(shù),∧L(t)的最大值和最小值分別為上下包跡線的坐標(biāo)值,以t為橫坐標(biāo),上下包跡線為縱坐標(biāo)繪圖。用種群分布數(shù)據(jù)(點(diǎn)圖)計(jì)算得到的∧L(t)函數(shù)值若在上下包跡線以內(nèi),說明在該置信水平上符合隨機(jī)分布,若在上包跡線以上和下包跡線以下則分別符合集群分布和均勻分布。當(dāng)種群表現(xiàn)為集群分布時(shí),把偏離隨機(jī)置信區(qū)間的最大值定義為聚集強(qiáng)度。2.2.2植物種群和種群大小級(jí)p和q的關(guān)系計(jì)算不同植物種群或種群不同大小級(jí)之間的反映不同植物種群或種群大小級(jí)之間p和q在空間尺度t上的空間關(guān)聯(lián)性:其中,np和nq分別表示植物種群或種群大小級(jí)p和q的個(gè)體數(shù);i代表植物種群或種群大小級(jí)p的第i株,j代表大小級(jí)q的第j株;uij、Wij和A的含義同公式(1)。同理,公式(3)可轉(zhuǎn)化為公式(4):當(dāng)時(shí),植物種群或種群大小級(jí)p和q在尺度t具有正關(guān)聯(lián);當(dāng)時(shí),植物種群或種群大小級(jí)p和q在尺度t沒有關(guān)聯(lián);當(dāng)時(shí),植物種群或種群大小級(jí)p和q在尺度t具有負(fù)關(guān)聯(lián)。3結(jié)果和分析3.1主要沙生植物種群的形態(tài)特征植株體積是反映其形體大小的重要指標(biāo)(楊洪曉等,2006;高婷和張金屯,2007)。本研究以沙生植物植株長短兩個(gè)冠幅和地上部分的高度三者的乘積計(jì)算植株體積,以其立方根(d)代表植株形體大小,研究區(qū)幾種主要沙生植物植株形體大小的統(tǒng)計(jì)特征見表1。由表1可見,砂生槐種群植株形體大小的平均值最大,達(dá)118.73cm,分別是藏白蒿、半固定沙地藏沙蒿、半裸露沙礫地藏沙蒿和毛瓣棘豆的2.8倍、4.2倍、5.8倍和5.8倍,可以看出,藏沙蒿與砂生槐種群的形體大小差異較大,藏沙蒿與毛瓣棘豆、藏白蒿與砂生槐種群的形體大小差異較小。幾種主要沙生植物種群植株形體大小的變異系數(shù)介于30.73%–57.80%之間,均表現(xiàn)為中等程度的變異性,以藏白蒿種群的變異最大,砂生槐種群的變異性最小,藏沙蒿、毛瓣棘豆種群介于兩者之間。根據(jù)已有相關(guān)文獻(xiàn)(楊洪曉等,2006;高婷和張金屯,2007)和表1中植株形體大小統(tǒng)計(jì)結(jié)果,將幾種主要沙生植物種群劃分為4個(gè)大小級(jí):藏白蒿、藏沙蒿和毛瓣棘豆種群大小級(jí)I,d≤25cm;大小級(jí)II,25cm<d≤50cm;大小級(jí)III,50cm<d≤75cm;大小級(jí)IV,d>75cm。由于砂生槐種群植株形體較大,是其他幾種沙生植物的2倍以上,將其大小級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)定為:砂生槐大小級(jí)I,d≤50cm;大小級(jí)II,50cm<d≤100cm;大小級(jí)III,100cm<d≤150cm;大小級(jí)IV,d>150cm。從種群的統(tǒng)計(jì)結(jié)果來看,半裸露沙礫地和半固定沙地藏沙蒿種群均表現(xiàn)為隨大小級(jí)增加個(gè)體數(shù)減少,種群結(jié)構(gòu)呈增長型。藏白蒿II和III級(jí)所代表的中老齡個(gè)體占多數(shù),而幼齡個(gè)體數(shù)量較少,種群結(jié)構(gòu)呈衰退型。砂生槐種群結(jié)構(gòu)與藏白蒿相似,亦呈衰退型。這與藏沙蒿種群為半固定沙地或半裸露砂礫地、藏白蒿和砂生槐種群為固定沙地,以及不同的生境條件有關(guān)。3.2空間關(guān)聯(lián)分析由圖1可見,半裸露沙礫地藏沙蒿、半固定沙地藏沙蒿和藏白蒿種群在小于20m的一系列空間尺度上均呈集群分布,半固定沙地藏沙蒿的聚集強(qiáng)度明顯大于半裸露沙礫地藏沙蒿、藏白蒿,但藏白蒿種群聚集強(qiáng)度在8–12m的空間尺度上較小,幾乎和下包跡線重合,接近于隨機(jī)分布;砂生槐種群隨著空間尺度增大分布格局表現(xiàn)為集群→隨機(jī)→集群→隨機(jī),在小于9m和12–18m尺度上呈集群分布,在10–11m和19–20m尺度上呈隨機(jī)分布。這主要與生境條件和植物種群結(jié)構(gòu)有關(guān),半裸露沙礫地和半固定沙地的藏沙蒿種群對(duì)土壤水分、養(yǎng)分等生活資源的競爭較小,種群呈增長型結(jié)構(gòu),年幼個(gè)體較多,個(gè)體間為抵御風(fēng)沙危害而采取集群分布和相互庇護(hù)的生態(tài)對(duì)策,聚集強(qiáng)度隨著空間尺度的增大總體上呈波動(dòng)上升趨勢(shì);藏白蒿和砂生槐生境均為固定沙地,植株對(duì)土壤水分、養(yǎng)分等生活資源的競爭較大,種群呈衰退型結(jié)構(gòu),聚集強(qiáng)度隨著空間尺度的增大總體上呈波動(dòng)下降趨勢(shì),表現(xiàn)為在較小的空間尺度上傾向于集群分布,在較大的尺度上卻傾向于隨機(jī)分布。由圖2可見,半裸露沙礫地藏沙蒿-砂生槐種群隨著尺度增大空間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)→正關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián)→正關(guān)聯(lián),其中,在1m和7–14m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),在2–6m和15–20m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。藏沙蒿-毛瓣棘豆種群隨著尺度增大空間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián)→正關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián)→負(fù)關(guān)聯(lián),其中,在1m和4–6m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián),在2–3m和7–12m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),在大于13m尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。半固定沙地藏沙蒿-砂生槐種群隨著尺度增大空間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)→正關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián)→正關(guān)聯(lián),其中,在1–2m和4–5m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),在3m和大于6m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)。藏白蒿-砂生槐種群隨著尺度增大空間關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)→無關(guān)聯(lián),其中,在小于5m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián),在大于6m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)。由此可見,幾種沙生植物種群的空間關(guān)聯(lián)存在明顯的尺度效應(yīng),正關(guān)聯(lián)往往存在于一定的尺度范圍內(nèi)。2種生境條件下的藏沙蒿-砂生槐種群的空間關(guān)聯(lián)均表現(xiàn)為由無關(guān)聯(lián)波動(dòng)過渡到正關(guān)聯(lián),而半裸露沙礫地的藏沙蒿-毛瓣棘豆、藏白蒿-砂生槐均表現(xiàn)為由正關(guān)聯(lián)波動(dòng)或直接過渡到無關(guān)聯(lián)甚至負(fù)關(guān)聯(lián)。已有研究表明,所有存在正關(guān)聯(lián)關(guān)系的沙棗(Elaeagnusangustifolia)-芨芨草(Achnatherumsplendens)、芨芨草-苦豆子(Sophoraalopecuroides)、白刺(Nitrariatangutorum)-芨芨草3個(gè)群落中,每兩個(gè)植物種在大小、形態(tài)特征、根系特點(diǎn)(直根系的木本植物和須根系的禾本科植物)和生態(tài)習(xí)性上,都存在著較大的差異(劉小愷等,2009)。而藏沙蒿與砂生槐種群植株形體的差異性較大,藏沙蒿與毛瓣棘豆、藏白蒿與砂生槐種群植株形體的差異性較小(表1),受植株形體大小和環(huán)境異質(zhì)性影響,不同植物種間的關(guān)聯(lián)方式隨著空間尺度的增大存在交替出現(xiàn)或擺動(dòng)現(xiàn)象。3.3空間關(guān)聯(lián)隨尺度的變化由表2可見,半裸露沙礫地藏沙蒿種群大小級(jí)I為集群分布,而大小級(jí)II和III均為隨機(jī)分布。半固定沙地藏沙蒿種群大小級(jí)I和II為集群分布,大小級(jí)III在小于6m的尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布,在大于7m尺度上表現(xiàn)為集群分布,大小級(jí)IV表現(xiàn)為隨機(jī)分布。藏白蒿種群大小級(jí)I和II為集群分布,大小級(jí)III在1m和大于11m尺度上表現(xiàn)為集群分布,在2–10m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布,大小級(jí)IV在2–10m和15–20m尺度上表現(xiàn)為集群分布,在1m和11–14m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布?？梢钥闯?這幾種沙生植物種群的分布格局主要是由較小的大小級(jí)決定的,而較大的大小級(jí)是造成種群分布格局波動(dòng)或變化的主要因素。半裸露沙礫地藏沙蒿種群大小級(jí)I和II、大小級(jí)II和III的空間關(guān)聯(lián)隨尺度的變化而改變,表現(xiàn)為大小級(jí)I和II在1m、3m和6–10m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián),在2m、4–5m和11–17m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),而在18–20m尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián);大小級(jí)II和III在1–7m、10–20m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),而在8–9m尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián);大小級(jí)I和III表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)。半固定沙地藏沙蒿種群大小級(jí)I和II表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián),大小級(jí)I和III表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián),大小級(jí)I和IV在小于7m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),在大于8m尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián);大小級(jí)II和III在小于6m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),在大于7m尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián),大小級(jí)II和IV在小于10m和13–14m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),在11–12m和15–20m尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián);大小級(jí)III和IV在小于13m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),在大于14m尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。藏白蒿種群大小級(jí)I和II在小于8m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián),在大于9m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),大小級(jí)I和III表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),大小級(jí)I和IV在小于17m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),在大于18m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián);大小級(jí)在II和III在小于7m和12–15m尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián),在8–11m和大于16m尺度上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián),大小級(jí)II和IV在0–20m尺度上均表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián);大小級(jí)III和IV在0–20m尺度上均表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)。由此可見,這幾種沙生植物種群均隨植株大小級(jí)的增大,聚集強(qiáng)度減弱,大小級(jí)較小時(shí)表現(xiàn)為集群分布,大小級(jí)較大時(shí)表現(xiàn)為隨機(jī)分布或隨機(jī)分布與集群分布交錯(cuò)出現(xiàn)。不同大小級(jí)的空間正關(guān)聯(lián)隨著植株形體大小差異的增大而減弱,甚至?xí)D(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系,各大小級(jí)在較小的空間尺度上易于表現(xiàn)為正或無空間關(guān)聯(lián)。這是因?yàn)橹仓暧仔€(gè)體對(duì)土壤水分、養(yǎng)分等生活資源的競爭相對(duì)微弱,同時(shí)為了抵御風(fēng)沙危害和提高存活機(jī)會(huì),它們需要相互庇護(hù),于是個(gè)體之間以正向的相互聯(lián)系為主,進(jìn)而表現(xiàn)為集群分布(Allee,1931;蔡飛,2000)。反之,植株大小級(jí)較大的個(gè)體對(duì)土壤水分或其他資源的競爭加劇,同時(shí)由于它們獨(dú)立抵御風(fēng)沙危害的能力明顯增強(qiáng),導(dǎo)致它們對(duì)相互庇護(hù)作用的依賴性降低,結(jié)果它們的正相互聯(lián)系顯著削弱,同時(shí)伴隨著聚集強(qiáng)度的降低(李先琨等,2003)。4討論4.1種間關(guān)聯(lián)對(duì)植物生長的影響雅魯藏布江中游河岸帶這幾種沙生植物種群分布格局與種間關(guān)聯(lián)對(duì)空間尺度均有很強(qiáng)的依賴性。隨著空間尺度的增大,這幾種沙生植物種群的聚集強(qiáng)度、分布格局與種間關(guān)聯(lián)方式基本上都出現(xiàn)交替或擺動(dòng)現(xiàn)象。小尺度上格局的形成與變化主要是由種群自身的生物學(xué)特征與種間關(guān)系導(dǎo)致的(趙成章等,2010),而在較大的尺度上,其他物種同藏沙蒿、藏白蒿和砂生槐種群的種間關(guān)聯(lián)方式隨著空間尺度的增大,亦間接對(duì)藏沙蒿、藏白蒿和砂生槐種群的空間格局產(chǎn)生影響。干旱區(qū)植物雖然因?yàn)槊媾R地上蒸騰失水而多叢聚生長,但根系卻面臨著激烈的水分競爭,種內(nèi)、種間個(gè)體的聚集分布尺度一般不會(huì)太大,正相互作用往往僅存在于一定的尺度范圍內(nèi)(張程等,2007;劉小愷等,2009)。藏沙蒿、藏白蒿和砂生槐種群對(duì)土壤水分和養(yǎng)分等生活資源的競爭,個(gè)體的擴(kuò)散方式,以及幼小個(gè)體為抵御風(fēng)沙危害而采取的聚集分布和相互庇護(hù),主要發(fā)生在20m的尺度內(nèi),在此范圍內(nèi),植株大小級(jí)差異性越小,它們之間的生態(tài)聯(lián)系將越顯著或強(qiáng)烈,這與楊洪曉等(2006)對(duì)毛烏素油蒿(Artemisiaordosica)種群格局的研究結(jié)果相一致。4.2土壤水分與相關(guān)關(guān)系生境條件的差異性對(duì)幾種沙生植物種群空間格局的影響較大。與在固定沙地上的藏白蒿和砂生槐種群相比,半裸露沙礫地和半固定沙地上的藏沙蒿種群及其各大小級(jí)更傾向于集群分布,同時(shí)不同大小級(jí)之間的空間正關(guān)聯(lián)更明顯,或即使存在負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系,也沒有固定沙地上對(duì)應(yīng)大小級(jí)之間的負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系明顯。這種差別與半裸露沙礫地、半固定沙地和固定沙地的環(huán)境條件或風(fēng)沙干擾程度有關(guān)。藏白蒿和砂生槐種群所在的固定沙地(S3樣地和S4樣地)相對(duì)于藏沙蒿種群所在的半裸露沙礫地和半固定沙地(S1樣地和S2樣地),距離河道較遠(yuǎn)(S3樣地和S4樣地分別距離河道1000m和650m,S1樣地和S2樣地分別距離河道250m和200m)、相對(duì)河流水位的海拔較高